喀斯特天坑地下森林景观格局研究<br/>——以沾益天坑群为例

喀斯特天坑地下森林景观格局研究
——以沾益天坑群为例

2022-09-16张永永刘橼锰孙晓瑞

西华师范大学学报（自然科学版） 2022年3期

张永永，税伟，李慧，刘橼锰，孙晓瑞，孙祥，冯洁

(福州大学 a.环境与资源学院，b.空间数据挖掘与信息共享教育部重点实验室，福州 350116)

景观破碎化和生境破坏是全球物种灭绝速率加快的主要原因，因此，研究生境多样性、景观多样性及其景观结构的变化对物种多样性的影响至关重要[1]。梁艳艳等[2]模拟庐山森林景观格局未来300年的变化，发现景观格局指数的变化特征与植被向顶极群落演替的趋势相吻合。李阳兵等[3]研究黔中喀斯特地区的景观变化发现，人为干扰是景观斑块转化、分离和破碎化的重要影响因素。在生境破碎化严重的喀斯特地区，天坑犹如一个“孤岛”[4-6]，其特殊的圈闭化微生境长期作用于植物群落，使得天坑地下森林形成了独特的景观格局特征[7]。研究表明，与坑外地表相比，原生天坑坑底和退化天坑南坡的地下森林在植物多样性[8]、土壤条件[9]、生态位[10]等方面都表现出一定的优势，体现出天坑作为物种避难所的特性。但少有研究从景观格局的角度探索天坑在格局-过程相互作用下的景观格局特征，分析圈闭化微生境对植物群落景观格局的影响。

由于天坑地下森林的形成是一个缓慢的过程，为了更好地反映天坑地下森林景观格局对圈闭化微生境的响应，本研究选择典型的大毛寺原生天坑和深陷塘退化天坑为研究对象，通过景观格局指数分析原生天坑和退化天坑在景观格局尺度上的差异，并与坑外地表对比，探索在圈闭化生境的作用下天坑景观格局的特征，为天坑植物群落生态过程的研究提供依据，也为研究云南天坑的物种避难所价值提供新的证据。

1 研究区概况

沾益天坑群位于云南省曲靖市沾益区沾益海峰自然保护区内(25°35′—25°57′N，103°29′—103°39′E)，平均海拔2000 m，位于滇东高原北部，属于温带高原气候向亚热带高原季风气候的过渡区，年均温13.8～14.0℃，年降水量1073.5～1089.7 mm，年蒸发量2069.1 mm，具有冬春干旱多风、夏秋湿暖多雨的气候特点。天坑群区域的土壤处于云南土壤的红壤水平带，土壤类型主要有红壤、黄棕壤、紫色土和石灰土等。沾益天坑群原生天坑与退化天坑完美共生，且规模宏大，生态系统原生性保存较好，是研究天坑特殊科学价值的重要场所。实地调查发现，沾益天坑群的地表水土流失和土壤侵蚀严重，基岩大面积裸露，洼地、漏斗、溶洞地貌分布广泛，地表林地斑块被裸岩分割变得破碎。而天坑地下森林与地表形成明显的对比，其林地斑块完整，物种多样性丰富，天坑圈闭化生境对植物群落演替发展产生了重要的影响。

基于野外实地调查及前期研究基础，选择具有代表性的大毛寺原生天坑和深陷塘退化天坑为研究对象，具体位置如图1所示。利用无人机测量得到天坑的基本信息，其中大毛寺坑口面积为4405.14 m2，容积为99.71万m3；深陷塘坑口面积为87 567.06 m2，容积为1003.49万m3，退化坑壁长957.51 m，占坑口总周长的84.32%(图2)。从无人机影像可以看出，大毛寺坑口接近椭圆形，四周均为垂直坑壁，树木主要生长在天坑底部；深陷塘坑口接近圆形，北侧坑壁已经完全退化成为天坑的“入口”，主要为裸岩和稀疏灌木，西侧为未退化的垂直坑壁，少有植被，东侧为半退化的坑壁，即上侧依旧为垂直坑壁，下部已经倒塌形成倒石堆，南侧为完全退化的坑壁，坑壁大面积倒塌形成倒石堆，是地下森林主要生长的区域。

2 数据来源与研究方法

2.1 数据来源及预处理

本研究数据来自2020年9—10月的无人机遥感影像数据，在Pix4D mapper软件中进行空三加密、特征点匹配、影像拼接、校正后，得到大毛寺、深陷塘及坑外地表样方(坑外地表共8个样方)的数字地表模型(Digital Surface Model，DSM)、数字正射影像图(Digital Orthophoto Map，DOM)、点云数据。在eCognition Developer软件中结合多尺度分割和最近邻分类器(K-NN)对天坑景观类型进行分类，由于天坑地形复杂，树高是影像分类的重要特征之一，因此本研究利用布料滤波算法得到数字高程模型(Digital Elevation Model，DEM)后，用DSM与DEM相减得到冠层高度模型(CHM)并将CHM特征参与分类。因此，K-NN分类过程中特征集包括植被指数、光谱特征、形状特征、纹理特征以及冠层高度5个方面。植被指数包括EXG、NGBDI、NGRDI、RGBRI、RGRI、VDVI；光谱特征包括Mean Red、Mean Green、Mean Blue、Brightness、Max.Diff、Std.Dev.Red、Std.Dev.Green、Std.Dev.Blue；形状特征包括Area、Border Length、Length/Width、Width、Border Index、Compactness、Roundness、Shape Index；纹理特征包括GLCM Homogeneity、GLCM Contrast、GLCM Dissimilarity、GLCM Entropy、GLCM Ang.2ng Moment、GLCM Mean、GLCM Std.Dev、GLCM Correlation；冠层高度特征主要包括Mean CHM、Std.Dev.CHM。分别从以上32个特征中筛选得到每个天坑及坑外地表样方分类的最优特征组合，天坑地下森林及坑外地表样方的DOM和分类结果如图3、图4所示。

2.2 研究方法

2.2.1 天坑物种调查和环境因子监测

深陷塘为退化天坑，具备进入天坑的条件，因此本研究通过在天坑内部和坑外地表布设样方进行物种调查，坑内各方位共布设10个20 m×20 m的样方，坑外地表各方位共布设5个20 m×20 m的样方。记录各样方中的乔木名称、所属科属、物种株数、盖度、树高、经纬度、海拔、坡位等信息后，分别计算Shannon-Wiener指数[11]、Simpson多样性指数[12]、Margalef丰富度指数以及Pielou均匀度指数[13]。由于大毛寺为原生天坑，其四周为垂直坑壁，无法进入坑内开展物种调查，因此本研究通过无人机和高分辨率摄影技术来采集坑底物种的影像数据，再与专家和当地居民反复确认得到坑底物种数据。

利用TRM-GPS3型手持气象站进行坑内和坑外气候因子的调查。选择无遮蔽的高地为监测点，对于大毛寺原生天坑，将手持气象仪悬挂下垂至树冠上层进行测量，在深陷塘退化天坑则将手持气象仪放置在坑底中央进行测量，实验共采集了3个监测点连续一天的温度、湿度和太阳辐射的数据。

2.2.2 景观格局指数

在充分借鉴前人研究的基础上[4,14]，从景观破碎度、多样性、均匀度、聚集度、形状5个方面选择景观格局指数展开研究，具体包括平均斑块面积、边界密度、香农多样性指数、香农均匀度指数、斑块所占景观面积的比例、聚集度指数和斑块分维数(表 1)。类尺度即树冠类型的景观格局指数，景观尺度则是以整个地下森林为研究对象。

表1 景观格局指数计算方法

(1)景观破碎度：景观破碎度的加深会导致斑块数量的增加和斑块面积的缩小，斑块形状趋于不规则，效应范围扩大，内部生境面积缩减，廊道被截断以及斑块彼此隔离[15]。破碎度的值越小表示景观的稳定性越高，对应的景观生态系统稳定性也越好[16]。边界密度是一个比较有代表性的格局指标，对较多因子的改变均有敏感的反映，并具有规律，是景观生态学中比较有意义的指标。

(2)景观多样性：景观多样性指数能够反映景观的异质性和景观的丰富度，对景观中各类斑块的非均衡分布状态比较敏感，即强调稀有斑块类型的贡献，在生态学中应用非常广泛。多样性指数的大小取决于两个方面：一是斑块类型的多少，即丰富度；二是各斑块类型在面积上分布的均匀程度。斑块类型越多，各斑块类型面积越均匀，景观丰富度越高，多样性指数越高。

(3)景观均匀度：景观均匀度说明景观受到一种或者少数几种优势斑块类型的支配，并且优势度与均匀度为负相关，即小的均匀度代表着其优势度较高；当均均度指数趋近于1时，表明景观中没有明显的优势斑块类型，优势度较低。

(4)景观聚集度：与多样性和均匀度指数不同，聚集度指数明确考虑斑块类型之间的相邻关系，能够反映景观斑块的空间配置特征和斑块的非随机性或聚集程度。如果一个景观由许多离散的小斑块组成，其聚集度的值越小；当景观中以少数大斑块为主或同一类型斑块高度连接时，其聚集度的值就越大。

(5)景观形状：斑块边界形状的复杂性可以通过分维数指数反映出来，该指数取值范围为1～2，值越小表明斑块形状越简单，变化越小。

2.2.3 景观指数变异系数

为了衡量天坑内外景观格局指数的离散程度，分别计算坑内和坑外各景观格局指数的变异系数。公式为：Cv=σ/μ，式中，Cv为变异系数，σ为标准差，μ为平均值。

3 结果与分析

3.1 植物群落特征

物种调查发现，大毛寺原生天坑地下森林主要有棕榈(Trachycarpusfortunei)、八角枫(Alangiumchinense)、穗序鹅掌柴(Scheffleradelavayi)、香椿(Toonasinensis)、一把伞南星(Arisaemaerubescens)、云南草寇(Alpiniablepharocalyx)等。深陷塘退化天坑坑内乔木层植物群落的优势种主要有栓皮栎(Quercusvariabilis)、头状四照花(Dendrobenthamiacapitata)、云南油杉(Keteleeriaevelyniana)、黄背栎(Q.pannosa)、柞木(Xylosmaracemosum)、光蜡树(Fraxinusgriffithii)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、长圆叶梾木(Swidaoblonga)、云南鹅耳枥(Carpinusmonbeigiana)、流苏树(Chionanthusretusus)等。深陷塘退化天坑坑外地表优势物种主要有栓皮栎、刺柏(Juniperusformosana)、云南油杉、黄背栎、球花石楠(Photiniaglomerata)、青冈、云南鹅耳枥等。综合可以看出，在群落特征上，大毛寺原生天坑、深陷塘退化天坑及坑外地表有明显差异。

深陷塘退化天坑天坑物种α多样性指数结果表明，4个α多样性指数的值上均表现为坑内大于坑外(图5)，受荫蔽环境的影响，坑内具有较多的长圆叶梾木、头状四照花等阴生植物，而坑外则由于光照充足，多为清香木、火棘等灌木群落。天坑负地形圈闭化的微生境对物种多样性产生了显著的影响。

3.2 景观格局指数

三个研究区域的景观格局指数如图6所示，坑内和坑外地表景观格局指数的变异系数如图7所示。从图中可以看出：大毛寺原生天坑、深陷塘退化天坑和坑外地表在景观格局上存在明显差异，并且天坑内外的变异程度也不同。

3.2.1 景观破碎度

在类尺度上，深陷塘退化天坑具有最高的平均斑块面积和最低的斑块边界密度(图6a、b)，表明深陷塘退化天坑的景观破碎度最低，其景观生态稳定性较高。大毛寺原生天坑的平均斑块面积最小，这主要是由于大毛寺原生天坑地下森林面积较小，仅是深陷塘退化天坑地下森林面积的一半和坑外地表样方面积的八分之一。同时，坑外地表的边界密度高于大毛寺，因此可以认为坑外地表的景观破碎度更高，大毛寺次之。从变异系数可以看出(图7)，坑内和坑外地表的景观破碎度变异程度都较大，其中坑内变异程度达71.05%，坑外达125.56%；边界密度的变异程度相对较低，坑内和坑外变异程度分别为28.84%和39.88%。

3.2.2 景观多样性

在本研究的各样方中，树冠类型作为景观基质，景观多样性值越低越能反映出景观基质占据了更加重要的位置，而SHDI指数越高说明景观类型丰富，景观基质的主导作用较弱。结果显示，大毛寺原生天坑地下森林SHDI指数值最高，坑外地表次之，深陷塘最低，仅为0.33(图6c)，表明深陷塘地下森林中树冠景观类型占据了主导地位，具有较高的郁闭度，倒石堆为植物生存提供了理想的栖息地，经过长期的演替发展，其地下森林结构不断完善，生态系统功能不断加强。大毛寺原生天坑南侧树木生长茂盛，而在北侧有部分草地分布，加上该天坑规模较小，不同景观类型均对SHDI指数产生了较大的影响，因此其值略高于坑外地表。而坑外地表斑块类型较多，一般都包括裸地、裸岩、草地等类型，因此表现出较高的SHDI值。从变异系数看出，原生天坑和退化天坑的变异程度较强，为42.82%，坑外地表的变异程度相对较弱，为24.88%(图7)，说明天坑负地形所营造的微生境对植物生长产生了重要的影响，并且随着天坑的退化，植物群落生长策略也会随之改变；而本研究所选的坑外地表多为树木长势茂盛，地形变化小的区域，从整体上看，其植物群落生境没有明显的差异，因此其景观多样性的变异程度也较弱。

3.2.3 景观均匀度

从SHEI指数可以看出(图6d)，深陷塘的景观均匀度最低，仅为0.30，表明深陷塘景观主要由树冠斑块类型支配，优势度较高；大毛寺原生天坑地下森林的景观SHEI指数值为0.75，略大于坑外地表的0.64，均匀度都较高，优势度较低，可能是由于大毛寺原生天坑景观整体面积较小，地下森林北侧部分的草地对景观产生了较大的影响，而在坑外地表裸岩、裸地、草地等景观类型丰富，一定程度上削弱了树冠景观类型的主导地位。从PLAND指数可以看出在本研究的样方中树冠景观类型占据主导地位，其中深陷塘PLAND指数值达90.02%(图6e)，由于本研究是以地下森林区域为研究对象，除树冠景观类型外，其他多为林隙；而在大毛寺除树冠、林隙类型外，还有草地类型，因此其PLAND指数值较低。从变异系数可以看出，天坑景观均匀度的变异程度要强于坑外地表(图7)。

3.2.4 景观聚集度

大毛寺原生天坑、深陷塘退化天坑和坑外地表的树冠斑块AI值均较高，都在97%以上，深陷塘聚集度最大，达99.30%(图6f)。天坑内AI指标的变异程度仅为0.49%，坑外地表也较小，为0.85%(图7)，表明不管是坑内还是坑外地表树冠斑块之间的连接度都较高，呈现高度聚集的分布格局。

3.2.5 景观分维数

计算结果显示(图6g)，坑外地表的分维数最大，为1.65，这主要是受石漠化的影响，景观被裸露岩石分割，斑块趋向复杂，边缘更加不规则。大毛寺的分维数次之，为1.55，深陷塘的分维数最小，为1.46，表明相对于坑外，坑内地下森林树冠斑块的形状更加简单，斑块间的连通性较好。从变异系数可以看出(图7)，坑外地表树冠斑块分维数的变异程度大于坑内地下森林树冠斑块。

4 讨论

4.1 天坑地下森林景观格局的独特性

西南喀斯特地区作为中国四大生态环境脆弱区之一，其生境和植被具有高度的异质性，生态系统的稳定性和抗干扰性差，水土流失严重，植物大都生长于石灰岩石块、石缝、浅薄的土壤和悬崖峭壁等恶劣的环境下[4,17]，地表及地下水的渗漏限制了植物的生长[18]，因此，开展生态环境保护至关重要[19]。对沾益天坑群的实地调查发现，该区域的自然环境也具有上述的特点，具体表现为日温差大，风速大，水土流失和土壤侵蚀严重，基岩大面积裸露，形成了严重的石漠化现象。在喀斯特地区裸岩会对景观格局产生较大的影响[4]，坑外地表原本成片的森林景观斑块被裸岩改造成为细碎的斑块，从而在景观水平上反映出严重的破碎程度，具有树冠斑块复杂、聚集度较低的特点。且在坑外地表较少发现高大的树木，这可能是由于喀斯特地区恶劣的环境对植物生长产生了明显的胁迫作用，植物高度的生长受到限制[20]。而在天坑内部，地下森林树高明显高于坑外地表，特别是在天坑倒石堆的下坡位，树木普遍较高，并且冠幅较大，以获取到更多的光照。

与坑外喀斯特地区普遍存在的破碎化生境不同，天坑在垂直壁及地形的约束下，内部生境与外界环境相对独立，犹如一个“孤岛”。随着天坑地下森林的发展，林木逐渐占据了裸地、草地等景观类型，裸岩几乎没有出现在地下森林中，其景观格局特征也与坑外地表存在明显的差异，特别是在深陷塘退化天坑，地下森林的景观格局有更加明显的体现。研究结果表明，深陷塘退化天坑地下森林区域的景观破碎度、多样性、均匀度、分维数明显更低，而聚集度则更高，反映出天坑地下森林的结构更完善，具有更强的生态系统稳定性。这与朱粟锋等[5]对该处天坑植物群落垂直分布特征的研究结果相同。这主要是由于倒石堆及天坑坑底堆积了较厚的土壤层，为植物生存涵养充足的水分，对植物群落的稳定性起到了非常重要的作用[21]，在长期的演替发展下形成了稳定的森林生态系统[10]。宋同清等[22]研究表明，木论喀斯特峰丛洼地植物群落也具有较高的景观异质性和植被复杂性，生境分化对洼地森林群落物种多样性的维持机制起着重要作用。

4.2 原生天坑与退化天坑地下森林景观格局比较

原生天坑和退化天坑地下森林的景观格局表现出一定的差异，原生天坑的景观破碎度、多样性和均匀度更高，树冠斑块聚集度更低，斑块形状更复杂，而退化天坑则表现出更强的景观稳定性。在形态上，原生天坑和退化天坑的垂直壁的比例具有较大的差别，原生天坑的坑壁保存完好且未发生塌陷，树木只在坑底演替发展[23]；而退化天坑的坑壁坍塌形成了坡度较大的倒石堆，堆积了较厚的土壤层，为植物生长发展提供必要的土壤养分[10]。在地形、环境以及人类活动等方面天坑坑底和倒石堆都具有较大的区别，同时深陷塘和大毛寺在规模上也表现出明显的差距，深陷塘的地下森林面积超过大毛寺地下森林面积的两倍，规模更大的森林能够为深陷塘形成更加稳定的森林结构提供一定的优势。在以上差异的共同作用下最终对植物群落生长产生了较大的影响，表现出不同的景观格局。在负地形微生境方面，原生天坑和退化天坑也具有一定的差异。对大毛寺原生天坑、深陷塘退化天坑和坑外地表的气候因子进行监测发现，与坑外地表相比，天坑内的环境温度更低，太阳辐射更少，而湿度更大，并且这种特殊的环境特征在原生天坑更加明显，这种差异势必将长期作用于植物群落的演替发展。税伟等[24]研究了沾益天坑群中大毛寺原生天坑植物群落的空间格局特征，表明在天坑微生境及植物种内和种间长期的相互作用下，坑底植物群落具有稳定的森林系统结构，种群多呈聚集分布，存在一定的竞争性，不同物种间存在一定的隔离。由此可以看出，虽然大毛寺天坑地下森林已经发展成顶极群落，但由于种群间的竞争关系，在景观上表现出较高的破碎度和分维数。相反，深陷塘作为退化天坑，倒石堆的发育和开阔的坑口使坑内林木有机会获得更多的光照，加之侵蚀、重力等作用，下坡位汇聚了来自上坡位的土壤细粒，加厚了土壤层，从而含有较高的土壤有机质。喻理飞等[25]对中亚热带喀斯特森林景观多样性研究发现，森林有向着复杂多样的顶极群落发展的趋势。因此，深陷塘地下森林经过长期的发展形成面积较大、稳定性较强、郁闭度较高、垂直分异明显的森林结构，树冠斑块只被少量树缝斑块分割，在景观尺度上表现出较大的连接度和较低的破碎度。

4.3 景观多样性与物种多样性的关系

物种多样性的研究能够反映植被群落的分布、演替、进化，在区域植物多样性的保护中具有重要意义[26]。景观多样性和物种多样性一般呈正态分布的关系，愈高的景观多样性不一定代表愈高的物种多样性[1]。当景观多样性较低时，只有较少的生物能够在其中找到适合的栖息地；当景观多样性较高时，破碎的生境会导致无法适应的生物迁移出去。在景观多样性和物种多样性之间存在一个平衡点，只有当景观类型、斑块数量与边缘生境达到最佳比例时，才能达到最高的物种多样性。喀斯特地区生境非常脆弱，植物群落一旦受到破坏，需要经历漫长的恢复过程。综合分析景观多样性和物种多样性的结果可以发现，在坑内的景观多样性低于坑外地表，而坑内的物种多样性则高于坑外地表。郭平平[27]对深陷塘天坑研究发现，随着群落演替，群落郁闭度升高，个体之间对环境的竞争不断加剧，大叶常绿物种占比会逐渐增多。一些在坑外受石漠化等恶劣环境影响下无法生存的物种，可能在坑内找到了理想的栖息地，经过漫长的演替、发展促进了坑内地下森林植物多样性的增加。天坑圈闭化微生境的作用下各景观类型斑块与边缘生境在长期的演替进程中相互作用、共同影响，更高的森林郁闭度使得其景观丰富度较低，总体上天坑地下森林景观多样性与物种多样性之间达到了一个较好的平衡状态，形成了稳定的森林结构。