罗利军

(上海市农业生物基因中心,上海 201106)

水稻(Oryza sativaL.)是最主要的粮食作物之一,全世界一半以上的人口以稻米为主食。中国是全球最大的水稻生产国与消费国,过去60余年,以提高水稻产量为主要导向的品种选育、栽培技术研究与生产一直受到广泛的重视。在经历矮化育种、杂交稻育种和超级稻育种,并伴随着一系列相应的高产栽培技术应用之后,全国水稻平均单产从1949年的1 890 kg∕hm2增加到2021年的7 050 kg∕hm2,在部分高产稻田,产量甚至超过12 000 kg∕hm2。水稻产量的大幅提高,为保障国家粮食安全做出了重大贡献。

然而,我国是贫水大国,是世界上13个严重缺水的国家之一,而水稻生产是用水大户,消耗了大量的淡水资源。据估计,我国每年农业用水量3 920亿m3,占总用水量的70.4%;其中水稻生产用水量占农业用水量的70%[1]。显然,农业水资源紧缺,特别是水稻生产用水不足已成为继耕地之后,长期制约我国农业发展的重要因素。

事实上,由于水资源紧缺,加上灌溉设施不足,干旱在我国频繁发生。现有水稻品种大都抗旱性差,遇到干旱时产量损失严重,我国水稻损失一般为143—250 kg∕hm2,严重干旱年份达2 700 kg∕hm2[2]。更为严重的是,近年来,我国主要稻区的旱灾有加剧的趋势,伏旱和秋旱的频繁发生造成了水稻大幅减产[3]。

另一方面,长期以来的水田栽培使水稻种植对水分过度依赖,形成了在水稻生产过程中田间长期保持水层的种植方式,导致大量的甲烷(CH4)排放。据《中华人民共和国气候变化第二次两年更新报告》(2018),我国每年水稻种植的CH4排放量达891.1万t,占农业排放CH4的40%左右。同时,化肥和农药施用量的不断增加,造成了严重的农业面源污染。

可见,增强水稻品种的抗旱性,提高其水分利用效率,发展节水栽培技术,是实现水稻可持续发展的必然需求。

1 栽培稻的水陆(旱)分化

栽培稻包括两个种,即亚洲栽培稻(Oryza sativaL.)和非洲栽培稻(Oryza glaberrimaSteud)。在全世界范围内,主要种植的是亚洲栽培稻,非洲栽培稻仅局限于非洲的中西部地区。

关于亚洲栽培稻的起源地,学术界一直存在争论,大概有印度起源说、中国起源说、多元起源说等[4]。对于亚洲栽培稻的袓先种,现在已达成比较一致的观点,即亚洲栽培稻由多年生野生稻(Oryza rufipogon)演化而来。多年生野生稻广泛分布于中国南方的沼泽地带以及南亚、东南亚的一些国家,具有宿根特性,多年生,易落粒。

从多年生野生稻到栽培稻,经历了长期的演化过程:一方面,随着生态、地理和气候的变化,稻种受到广泛的自然选择;另一方面,人类为了满足自身日益发展的生活需要,不断地进行着有意识的人工选择。自然选择与人工选择的结合产生了丰富多彩的稻种类型,形成了栽培稻的遗传多样性。

人类的祖先从狩猎文明到农业文明的过渡中,发现生长于沼泽地的多年生野生稻是一种可吃且味美的食物,这引起他们的强烈兴趣。他们观察到野生稻种子自然落粒、萌发生长和成熟的现象,并从中得到启示,从而尝试着采收野生稻的种子,种植于居住地附近,开创了水稻的人工栽培。

野生稻起源于干湿交替的沼泽地带,属于中生植物,对水生和旱生环境具有双重适应性。在对野生稻栽培驯化的过程中,形成了对水分需求不同的两种生态类型:一类是适应于水生环境的水稻(Lowland rice),另一类是在干旱条件下完成其生长发育过程的陆(旱)稻(Upland rice)。根据丁颖[5]提出的栽培稻五级分类系统,野生稻先进化为水稻,水稻是基本型,而陆稻则是为了适当土壤水分变化而形成的变异型,两者在植物学与生物学上没有显著区别,但陆稻的抗旱性极强。

事实上,人类早期的栽培地是没有水分灌溉条件的,陆稻应先于水稻被驯化,即早期栽培稻在遗传上更接近于陆稻。笔者团队近期研究表明,陆稻基因组水平的遗传多样性高于水稻,且陆稻与野生稻共享更多的私有等位基因,遗传关系上与普通野生稻更近。水稻则是从野生稻或陆稻演变而来。

我国陆稻栽培历史悠久,在广西、云南等山区,目前尚有在山坡上种植旱稻的习惯。当地山民一般在3月下旬上山,首先放火烧山,然后将干种子直接撒播(或点播)于烧过的山坡地,待种子吸水萌发,至11月稻谷成熟时上山收割(图1)。旱稻产量较低,但耐直播,具有很强的节水抗旱性,其需水量仅为水稻的1∕3—1∕4。由于半个世纪以来,对旱稻的研究极少,目前我国山区种植的仍然大多为传统的地方品种,其产量潜力与建国初期的传统水稻品种相当。

图1 山坡上的传统旱稻(云南景洪,2018年)Fig.1 The traditional upland rice on the hillsides(Jinghong,Yunnan,2018)

水稻的研究则受到广泛的重视,水稻的遗传研究、生理研究、品种选育和栽培技术都获得了长足的进步。从全球范围看,水稻的品种改良一直是农业研究的热点。通过半个多世纪的努力,在不断改善水稻灌溉条件的同时,水稻新品种的培育取得了重大进展,形成了大量的高产优质水稻品种。

水陆稻的分化主要是抗旱性的分化。Xia等[6]研究发现,水稻和陆稻在干旱响应的EST-SSR标记上表现显著的分化,这些标记所关联的基因与抗旱性相关。进一步的研究表明,水稻与陆稻的遗传分化主要发生在粳稻亚种内,集中在与适应性相关的一些遗传区域[6-7]。此外,水稻与陆稻还存在明显的表观遗传差异[8]。

2 节水抗旱稻的概念与主要特性

如上所述,陆稻与水稻是分别适应于不同土壤水分条件的两个生态类型。陆稻适应旱生环境,耐直播,节水抗旱性好;而水稻则不耐直播,节水抗旱性差,通过60余年的改良,水稻在产量潜力、稻米品质与抗病虫性等方面取得了重大进展。

节水抗旱稻(Water-saving and drought-resistance rice,WDR)是在水稻科技进步的基础上,引进陆稻的节水抗旱特性所育成的一种新的栽培稻类型。2010年,笔者提出了节水抗旱稻的理念[9]。2016年4月,中华人民共和国农业部正式颁布实施《节水抗旱稻术语》农业行业标准(NY∕T 2862—2015)。

节水抗旱稻整合了水稻的高产优质与旱稻的节水抗旱特性。在水田,整个生育期不需淹水,其产量、米质与水稻基本持平,但可节水50%以上;在旱(山坡)地,可像种植小麦一样进行旱直播,具有较好的抵抗干旱的能力,关键时期若遇干旱适当补水即可,增产稳产;在栽培上,简单易行,可实现免耕直播,投入低,大幅减少面源污染和甲烷排放。

节水抗旱稻是在现有优良水稻品种基础上育成的,因此,具有优良水稻品种所拥有的优异特性,如高产、优质、抗病虫害、耐高低温等,同时,节水抗旱稻还必须具有以下3个特性。

2.1 节水

节水指节水抗旱稻在整个生育期间,节约灌溉用水的能力,包括两个方面:一是水分利用效率(Water use efficiency,WUE),二是有效利用降水。

水分利用效率:即单位耗水量的干物质产量(本文主要指籽粒产量),涉及两个方面的生理学范畴,一是植株维持正常生理代谢活动的生理需水量,二是在一定水分状态下的产量(生产能力)。栽培稻品种间存在显著的水分利用效率差异[10]。传统旱稻品种长期生长于旱地,对干旱的适应能力较强,维持正常代谢活动所需的生理需水量也相对较少;而目前的水稻改良品种,其产量潜力相对于传统品种已大幅提高,因此,在满足一定水分条件下,其生产能力比旱稻强[11]。

有效利用降水:水稻的不同生育时期对水分的需求不同,一般来说,幼穗分化期对水分最敏感,遇旱常常造成减产,而苗期则对水分的需求相对较弱。通过调节生育进程避免干旱的影响,在干旱到来之前成熟或其水分敏感期与雨季高峰一致,则可有效利用降水。

2.2 抗旱

抗旱指节水抗旱稻在干旱条件下的生存与生产能力的总和,即在一定的水分胁迫下,节水抗旱稻可维持植株较高的水势以保持正常的生理代谢活动。抗旱性包括以下3个方面的内容。

避旱性:指植株在缺水环境中维持吸水或减少水分丧失的能力。避旱性强的品种往往通过强大的根系来吸收水分并运转至地上部,以及适度关闭气孔或者增厚角质层来减少水分消耗。传统旱稻生长于没有犁底层的山坡地,遇到干旱胁迫时,往往通过根系向下生长以吸收土壤深层的水分,因此传统旱稻品种的避旱性较强。

耐旱性:指植株受到水分胁迫,在叶片水势下降的情况下维持生理代谢活动的能力。主要表现在两个方面:一是植株通过细胞内渗透调节物质的主动积累,增加渗透调节能力以维持较高的膨压;二是植株提高清除体内所积累的有害物质和抗氧化的能力。

复原抗旱性:指植株受到一段时间的干旱胁迫,并表现出一定的受旱影响,但如果遇到降雨或灌溉,可快速恢复的能力。

抗旱性往往是上述能力的综合表现,在干旱的早期,避旱性起主要作用,耐旱性被认为是抗旱性的第二道防线。

2.3 易种

易种指节水抗旱稻相对于水稻而言,易于种植的特性,主要表现在耐直播、耐不良土壤(如盐碱)、化肥利用效率高、适应于机械化种植等等,其中,耐直播是最重要的特性。

早期的传统旱稻种植方式是刀耕火种,目前,我国云南山区尚保存着这种生产方式:先放火烧山,然后将干种子直接撒播(或点播),因此,传统旱稻品种的耐直播性好,表现于耐深埋、扎根快。但是,在旱稻向水稻的演变过程中,由于采用育秧移栽,这一性能便大大降低了。

中胚轴延长反映了品种的耐深埋能力。目前育成的大多数节水抗旱稻品种,如‘旱优73’,在埋土8 cm厚的情况下,依靠中胚轴伸长,保证了正常的出苗率。

3 节水抗旱稻的培育策略与持续改良

节水抗旱稻既要具有水稻的高产优质特性,又要具有旱稻的节水抗旱特性,因此,在选育策略上,一是充分利用最新的水稻育种成果,二是适当引进旱稻的遗传基础,三是应用科学的抗旱性评价方法,四是采用有效的选择技术(图2)。

图2 节水抗旱稻培育的技术路线Fig.2 Technical route of water-saving and drought-resistance rice breeding

在过去60年中,水稻品种改良取得了显著的进展,节水抗旱稻育种要充分利用这些成果。节水抗旱稻新品种的主要遗传基础,特别是涉及高产、优质等性状,应主要来源于水稻;传统旱稻则主要贡献其节水、抗旱和易种的特性。也就是说,节水抗旱稻的育种亲本要包含水稻和旱稻两种类型。

抗旱性是多基因控制的数量性状,其表现是品种基因型与生长环境相互作用的结果。环境条件对于抗旱性的表达有着十分重要的影响,因此,抗旱性的准确鉴定一直是抗旱性理论研究与育种利用的关键。抗旱性鉴定技术与标准应建立在真实反映植株实际生长状况的基础之上。不同类型的抗旱性可采用相应的鉴定与评价方法,如避旱性考察可采用“篮子法”[12],耐旱性考察水分胁迫下植株的渗透调节(可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量等)和抗氧化(SOD和POD等)相关性状,但综合抗旱性必须最大限度地模拟大田生产实际,并可进行有效的水分控制。

“水旱稻杂交育种”是培育节水抗旱稻的有效途径。由于抗旱性的遗传基础极其复杂,涉及多个基因、基因网络、基因互作、转录调控、表观遗传以及修饰组学等,目前尚没有通过分子育种手段育成水稻抗旱品种的报道。但是,采用“水旱交”结合在不同目标环境下进行选择,已育成多个节水抗旱稻品种,并在生产上大面积推广。

值得强调的是,针对不同的育种目标,设置不同环境进行目标选择,不但可使抗旱基因及其网络在世代间进行传递[13],而且整合了多个有利性状,是育种成功的关键。品种的抗旱性实际反映品种在干旱胁迫下生存与生产能力的总和,也就是说,在干旱条件下,不但要生存,而且要尽可能地获得产量。因此,在育种后代的选择过程中,必须设置不同的目标环境进行交叉选择。例如,在没有犁底层的山地进行避旱性选择,在水田旱种进行耐旱性选择,在高产栽培条件下进行产量选择,以充分整合避旱性、耐旱性和高水分利用效率[14]。

高强度的干旱胁迫筛选,是节水抗旱稻育种过程中的核心工作。事实上,即使是水稻品种,通过长期的旱地种植,其抗旱性也会增加。例如,将水稻品种在干旱条件下连续人工驯化,发现了大量的干旱诱导的表观遗传分化,驯化后代在干旱胁迫下细胞损伤减少,活性氧清除酶系统活性增强,结实率提高[15]。采用分子标记辅助选择,特别是结合全基因组的背景选择,对于改良目标基因明确的质量性状是有效的,如抗病性、抗虫性等,最好是基于节水抗旱稻的遗传背景进行这种目标性状改良[16]。

4 节水抗旱稻的目标区域与栽培技术

节水抗旱稻结合了水稻与旱稻的优良特性,其适应性比水稻更为广泛,针对目前农作物生产实际,节水抗旱稻的目标区域及其承担的使命包括以下3个方面。

1)水田——改变传统种植方式,实现资源节约,环境友好

传统水稻种植往往是育秧移栽,无论是人工插秧、机插秧还是抛秧,都要经过两个过程:一是育秧,二是转运到大田进行移栽。全生育期除最高分蘖期短时期晒田外,大多数时期都是淹水种稻。这种种植方式不但劳动强度大、效率低,而且消耗大量水资源、增加面源污染和排放大量甲烷。

节水抗旱稻可实现旱直播旱管,全生育期可不淹水种植,如果降水丰富,特别是在水分敏感期有降雨,则完全不需要灌溉。这种种植方式相对于传统水稻种植,可节约淡水资源50%以上,少施化肥30%左右,减少面源污染70%以上,减少甲烷排放90%以上,同时降低种植成本和劳动强度。

2)低洼易涝旱地——优化调整种植结构,实现农田增值,农民增收

在我国长江、淮河流域等地区,有大量的低洼易涝旱地,传统上以种植玉米和大豆为主。这些旱地最显著的特点是遇降雨即出现涝害,造成农作物大幅减产甚至绝收。近年来,淮河流域发展基于节水抗旱稻的“玉改稻”(以节水抗旱稻取代玉米)种植模式,实现了旱涝保收[17]。“玉改稻”优化了农作物种植结构,据调查,其经济效益相对于玉米种植增加了75.0%—114.3%[18]。

3)山(滩)改田——拓展水稻种植空间,实现高质量占补平衡

目前,我国高度重视确保1.2亿hm2(18亿亩)基本农田的粮食生产面积。但是,一方面,这些面积的粮食生产难以满足我国的粮食需要,尚需要大量进口;另一方面,其他行业发展,特别是城市扩容、道路建设等占用了大量的良田。为保持基本农田面积不变,有必要开拓新的农田,进行“占补平衡”。新开垦农田主要为山坡地、滩涂地等,山坡地灌溉条件差、灌溉成本高,滩涂地往往需要大量洗盐,且泡水才能种植。

节水抗旱稻抗旱、耐盐碱,适合于新改田种植(图3)。对于降水量丰富的南方地区,可直接在山坡上种植(图4)。

图3 山改田中的节水抗旱稻(左:浙江建德2020年,右:浙江磐安2021年)Fig.3 Water-saving and drought-resistance rice in newly reclaimed hill-side fields(Left:Jiande,Zhejiang,2020;Right:Pan'an,Zhejiang,2021)

图4 山坡种植的节水抗旱稻(广西宜州刘三姐乡,2021年)Fig.4 Water-saving and drought-resistance rice planted on hillsides(Liu Sanjie Town,Yizhou,Guangxi,2021)

种植节水抗旱稻,在栽培上要注意以下两点。

一是控制杂草危害。相对于传统水稻栽培,旱直播节水抗旱稻杂草危害较为严重,因此,要充分重视,特别是做好播前封闭防治。目前,对杂草的防控主要依靠除草剂,按照“一封、二杀、三补”的原则进行[19]。随着可降解膜的推广应用,机覆膜直播可有效防治杂草,且有利于提高地温,减少土壤水分蒸发。

二是适时补水。节水抗旱稻可旱直播旱管,但并不是完全不需要水。如前所述,如果降水丰富,特别是在水分敏感期有雨水,节水抗旱稻不需灌溉。但遇到长期干旱时,如果田间植株出现明显受旱症状(如稻叶卷曲第二天尚不能完全张开),则应补水。没有灌溉条件的田块,可因地制宜打水井,水井数量与深浅依出水量而定。灌水时间和次数与产量密切相关,特别要注意在节水抗旱稻的幼穗分化期等水分敏感期不能受到干旱胁迫,否则严重影响产量[17]。

5 节水抗旱稻的发展历程与展望

1988年10月下旬,笔者在广西进行稻种资源考察,在隆林自治县的山坡上,第一次见到传统的旱稻。当地山民一般在清明节前进行刀耕火种,10月中下旬开始上山收割,产量低,但整个生育期不需管理。望着满山的旱稻,笔者被其顽强的生命力所震撼,但直到十年后,才开始关注这个宝贵的资源。

1994年,笔者团队育成我国首个三系法亚种间杂交稻‘协优413’[20],并基于“籼粳亚种间杂种优势利用”申报国家发明专利“一种杂交水稻的育种方法”,1998年获得授权(ZL941025519),这为后来的“水稻与旱稻杂交培育节水抗旱稻”提供了基本的思路。

1998年,基于水稻生产耗水量大,而我国又是缺水大国的事实,笔者团队开始将旱稻的研究作为重要目标,主要工作是广泛引进旱稻资源,采用早期我国稻种资源攻关研究计划所提出的鉴定方法[21]进行抗旱资源筛选,并进行旱稻品种的系统选育。

2000年,笔者与中国农业大学王化琪教授等在北京主持召开“2000年全国旱稻发展研讨会”,在全国农业技术推广服务中心的支持下,启动了全国旱稻区域试验和品种审定流程。从国外引进旱稻品种经系统选育,育成‘中旱1号’‘中旱3号’,于2003年通过国家新品种审定并推广。

应该指出,早期研究存在两个主要问题:一是概念不清晰,此旱稻非彼旱稻,育成品种与传统旱稻品种差异较大;二是抗旱性鉴定方法简单,难以真实反映植株的抗旱性。后来,由于种种原因,全国旱稻区域试验取消。

2001年,笔者团队有关水稻抗旱性的研究(Towards better understanding and further improvement of drought tolerance in rice)获得了洛克菲勒基金的资助,开始了水稻抗旱性研究的国际合作。洛克菲勒项目技术官员、著名农艺与生理学家Abraham Blum博士多次来到中国,帮助建立抗旱性评价设施。在海南利用山坡荒地建立了露天抗旱筛选圃,可在旱季进行大规模筛选;在上海建立温室条件下可进行水分有效控制的田间抗旱性鉴定设施,并举办抗旱性鉴定评价培训班。基于科学的抗旱性评价体系,开始进行大规模稻种资源抗旱性鉴定评价,构建了抗旱核心资源,并对综合抗旱性好的资源进行避旱性、耐旱性、水分利用效率的进一步深入研究。

2005年,基于“水稻×旱稻”杂交育种,结合田间高强度胁迫选择,注重不同抗旱性与产量、米质的整合,育成首个旱稻不育系沪旱1A,并实现三系配套,杂交组合‘旱优2号’‘旱优3号’通过上海市新品种审定。由于全国旱稻区域试验终止,‘旱优2号’参加国家南方水稻区域试验,并通过国家水稻新品种审定后推广应用(国审定名为‘沪优2号’),标志着其产量潜力已达到当时杂交水稻的水平。

2009年,第三届世界干旱大会(InterDrought III)在上海召开。会上,笔者正式提出“节水抗旱稻”的理念,随后,在世界著名学术期刊《Journal of Experimental Botany》上发表“Breeding for water-saving and drought-resistance rice(WDR)in China”论文,系统阐述了节水抗旱稻的背景、目标、培育策略与发展前景。

2016年,中华人民共和国农业部正式颁布实施《节水抗旱稻术语》和《节水抗旱稻抗旱性鉴定技术规范》2项行业标准;2018年,启动国家节水抗旱稻区域试验,极大推动了节水抗旱稻的研究与发展。目前,节水抗旱稻的理论与应用研究均取得了重要进展。

值得提出的是,近20年来,在中华人民共和国农业部“948”项目和科学技术部“863”项目以及比尔及梅琳达盖茨基金项目的支持下,我国进行“绿色超级稻”新品种的培育与应用,其目标是实现水稻生产“少打农药、少施化肥、节水抗旱、优质高产”[1]。笔者团队一直是“绿色超级稻”计划的主要参与者,节水抗旱稻作为绿色超级稻的代表品种,在生产上大面积推广,已展示其广阔的应用前景。

基于目前节水抗旱稻理论、育种和栽培的研究进展,尚需在以下几个方面着力开展相关研究。

1)抗旱基因挖掘与抗旱性机制。虽然有关抗旱性的遗传与分子机制有大量的报道,但相关理论真正应用于育种实践的并不多见;虽然报道了大量的抗旱基因,并且在实验室条件下有一定的效应,但在大田条件下,对于提高品种的抗旱性效果并不明显。目前尚未发现利用某个单基因育成节水抗旱水稻新品种的事实。因此,明确抗旱基因网络、确定关键节点基因、特别是研究这些基因及其网络的遗传特征,从基因组、转录组、代谢组、修饰组多个层面进行解析,是抗旱性基础研究的重点。

2)节水抗旱稻抗旱性获得的遗传基础。本研究团队采用常规杂交育种的方法,通过水稻与旱稻杂交,结合“双向选择”,育成了大量的节水抗旱稻新品种,在应用上表现节水抗旱,但其抗旱性具体是如何获得的,特别是避旱性、耐旱性和水分利用效率是如何整合在一起的,尚不清楚。

3)抗旱性的精准鉴定与表型组学研究。栽培稻抗旱性的本质是不但要在干旱胁迫时有强大的生存能力,而且还要保持有足够的生产能力,涉及生存与产量,过程极其复杂,表型易受环境影响。有必要进一步针对不同类型的抗旱性进行分类鉴定,并且在大田条件下,实现对整个群体的水分精确控制和表型动态检测。

4)绿色性状聚合与新品种选育。要在不同生境中的绿色栽培条件下实现节水抗旱稻的高产和优质,必须大力进行绿色性状的聚合与种质创新。一是进一步聚合不同类型的抗旱基因以提高综合抗旱性;二是高产、优质、抗病虫、耐直播、耐盐碱、氮磷肥高效利用等绿色性状基因聚合。鉴于不同基因聚合的遗传累赘,可探索多系品种的应用。

5)绿色栽培技术体系研究。种植节水抗旱稻的核心是“旱直播旱管”,应基于这个核心加强种子处理、肥水运筹、机直播、杂草控制、病虫防治等方面的统筹研究,建立完整的全生产过程栽培技术集成。