■王照欣 梁萌青 卫育良 徐后国

（1.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；2.中国水产科学研究院黄海水产研究所，山东青岛 266071）

虾蟹类养殖业在我国水产养殖领域占有重要地位，而优质苗种是虾蟹养殖的关键，近些年虾蟹养殖业发展迅速，对优质苗种的需求量大幅度增加，海捕或从国外引入的亲虾难以满足市场需求，所以全人工亲体培育已成为甲壳类养殖的技术关键，因此开展相关营养学研究，提高虾蟹亲体生殖性能意义重大。

早期国内外研究表明，在生殖阶段，甲壳动物亲体的营养与亲体性成熟、生殖力、配子以及其自营养阶段幼体的质量关系密切。研究发现中华绒螯蟹雌蟹在卵巢发育期间，性腺指数（GSI）逐渐升高，而肝胰腺指数（HSI）逐渐降低，这说明储存在肝胰腺中的营养物质向卵巢转移，使其发育成熟。同样的Palacios等（2000）研究表明斑节对虾亲虾在性腺发育期间，卵巢积累了大量营养物质，其质量可增加4～8 倍，饲料营养成分适宜会提高亲虾的GSI，从而增强亲虾的繁殖能力，反之则会降低，甚至会终止其繁殖活动，且饲料中蛋白质、氨基酸、微量元素、不饱和脂肪酸、维生素、类固醇激素等均能对性腺发育产生影响。同样Ravid 等（1999）报道，只有当凡纳滨对虾亲虾卵巢中的营养物质积累到一定的水平，亲虾性腺才能发育成熟，否则会发生卵母细胞萎缩。对凡纳滨对虾雄虾营养进行研究，结果表明，营养不均衡直接导致了雄虾精荚退化及精子数量急剧减少，精子质量差。以上研究均说明满足甲壳动物亲体的营养需求能够促进性腺发育，提高繁殖力。

目前，人类对甲壳动物亲体营养需求研究较少，研究内容存在局限性，一般只研究某一营养素在生殖前强化阶段作用效果。主要是由于亲体营养研究周期较长、评价指标不完善、研究成本较高等造成的。对其研究深度也不足，缺少对营养调控产生机制的研究。文章综述了脂肪、蛋白质、维生素、碳水化合物、矿物质、功能性添加剂和天然饵料对甲壳动物亲体生殖性能及后代质量的作用效果，以期为探明甲壳动物亲体的营养需求奠定基础，为其亲体配合饲料的生产提供参考。

1 脂肪及脂类物质

1.1 脂肪

脂肪作为一种必需的营养物质在水产饲料中广泛应用，其在甲壳动物蜕皮周期、卵巢和受精卵发育过程发挥着不可替代的作用，在甲壳动物胚胎发育时期，脂肪作为主要能源物质为生殖活动提供能量。目前对脂肪需要量已在多种甲壳动物有报道，如中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）、细角对虾（Penrreus sryliroslris）、凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）、红螯螯虾（Cherax quadricarinatus）、斑节对虾（Penaeus monodon）、中国对虾（Penaeus chinensis）、日本沼虾（Macrobrachium nipponense）、印度对虾（Penaeus indicus）、克氏原螯虾（Procambarus clarkii）等，通过对不同甲壳动物的研究发现，适宜的脂肪营养可促进亲体性腺发育，在繁殖期间提高亲体产卵量、受精卵孵化率和幼体变态率等，Wouters 等（2001）发现亲虾产卵后卵巢的中性脂肪明显减少，研究人员认为中性脂肪可以在亲代与子代之间转移，在凡纳滨对虾亲虾饲料中脂肪水平为8.1%时GSI最高，而彭迪等（2019）指出饲料中脂肪水平为7.89%时，克氏原螯虾亲虾抱卵率和抱卵量达到最高，这些研究证明适宜的脂肪含量可以增强亲体的繁殖性能，当脂肪水平过高或过低对繁殖性能都会产生不利的影响，其原因可能是亲体摄入脂肪过少导致能量不足影响生殖，摄入脂肪过多则会导致摄食率降低，导致其他营养素摄入量不足。

1.2 胆固醇

胆固醇是一种重要的营养素，它可以合成多种激素参与代谢活动，同时也参与构成细胞膜，但甲壳类动物无法在体内合成胆固醇，只能通过摄食获取，所以胆固醇为甲壳动物饲料的必需营养素。在繁殖阶段，甲壳动物可以利用饲料中的胆固醇合成性激素，促进了性腺的发育、卵黄物质的积累。一般情况下胆固醇主要在对虾的肝胰腺中储存，在性腺发育时期，卵巢需要营养物质，储存在肝胰腺中的胆固醇通过血淋巴被运送到性腺，因此，在生殖阶段肝胰腺中胆固醇含量很少，而卵巢中含量较高。另外Guary 等（1973）对处于蜕皮周期的日本对虾注射放射性标记的胆固醇，注射后3 d分析其各个组织放射性强度，结果发现在整个蜕皮周期中皮下组织、肝胰脏和性腺中的放射性物质含量很高，说明胆固醇通过饲料进入机体，先在肝胰腺消化吸收，然后被作为前体物质参与合成性激素和蜕皮激素，进入性腺和皮下组织发挥作用，因此胆固醇不仅影响甲壳动物蜕皮、生长，而且与其性腺发育密切相关。饲料中添加胆固醇时应考虑其脂类和磷脂含量能够影响甲壳动物对胆固醇的吸收，饲料中脂类较少时，胆固醇只有少量被吸收，磷脂对胆固醇具有转运作用，添加磷脂后胆固醇吸收也随之增加。另外，温小波（2000）指出三疣梭子蟹体内胆固醇可以转化为卵巢中烃黄体酮、睾丸素及11-酮睾丸素等类固醇激素。处于性腺快速发育阶段的雄性红螯光壳螯虾饲料中胆固醇的最适添加量在0.5%～0.75%，能有效促进性腺的发育。研究人员分析了凡纳滨对虾亲虾常用的几种天然饵料，发现杜氏枪乌贼对亲虾性腺有促进作用，其胆固醇含量高达16.1 mg/g，研究者推测胆固醇提高了对虾的繁殖性能。而姚卫军等（2009）分别以双齿围沙蚕、杜氏枪乌贼、近江牡蛎及三者的混合饵料培育凡纳滨对虾亲虾至性腺发育成熟，乌贼组亲虾体内胆固醇含量显著高于牡蛎组，但是两组的亲虾性腺发育差异并不显著，所以饲料中的胆固醇对对虾性腺发育是否具有促进作用还有待进一步研究。至今胆固醇在甲壳动物亲体中的相关研究并不多，亲体饲料中胆固醇的适宜水平仍无法确定，较多的研究是在幼体阶段。例如，日本对虾幼体需1%的胆固醇，若饲料中缺乏胆固醇，糠虾幼体在Ⅰ期时的死亡率就会大幅提高，而基础饲料中添加0.2%的胆固醇能够促进中华绒螯蟹幼蟹的生长，有效提高幼体对饲料的利用率。另外，锯缘青蟹幼蟹对饲料中胆固醇的最佳需求量约为0.51%，此时幼蟹存活率和蜕皮频率最佳，不添加或添加1%的胆固醇对幼虾的生长有不利影响。

1.3 磷脂

磷脂是细胞膜的骨架部分，对维持卵膜结构起重要作用，磷脂还可以对饲料中其他脂类营养乳化，使其易于吸收。磷脂种类有很多，包括磷脂酰胆碱（PC）、磷脂酰乙醇胺（PE）、磷脂酰丝氨酸（PS）和磷脂酰肌醇（PI）等。甲壳动物合成新生磷脂的能力有限，因此在甲壳动物饲料中添加磷脂是其生长和生存所必需的，除此之外，磷脂在甲壳动物生殖方面也发挥着重要作用，其能够提高亲体生殖力和幼体存活率。Teshima等（1983）指出虾类卵巢脂肪的主要成分是磷脂，主要以PC和PE的形式存在于机体内。有研究发现在凡纳滨对虾繁殖期间，体内PC 含量发生明显变化，在排卵后卵巢中PC含量显著降低，而孵出的无节幼体中含量较高，这表明PC可以从亲体转移至幼体。在凡纳滨对虾亲虾饲料中添加不同水平大豆卵磷脂（0、20、40 g/kg和60 g/kg），结果表明40 g/kg 添加组亲虾GSI 最大，从切除眼柄到第一次产卵潜伏期最短（5 d），血淋巴中胆固醇含量最高，添加水平为20 g/kg和40 g/kg时肝胰腺中高不饱和脂肪酸（highly unsaturated fatty acids，HUFA）含量较高，添加水平为40 g/kg和60 g/kg 时，肝胰腺中卵黄原蛋白基因转录物的浓度最高。Alava 等（1993）研究发现，在饲料中不添加磷脂，则日本对虾卵巢的成熟会受到抑制，而添加磷脂组的亲虾在肝胰腺、性腺和肌肉中有更高的脂质，卵巢中磷脂含量较高。在中华绒螯蟹饲料中添加适量磷脂有助于其他脂类营养的利用和吸收，防止肝胰腺中性脂肪积累过多，可以预防中华绒螯蟹性早熟。另外，Cahu等（1994）指出饲料中磷脂水平会影响凡纳滨对虾卵的磷脂水平，当卵中磷脂水平达到脂肪总量50%时，亲虾的产卵频率及产卵量会有明显提高，所以研究人员建议在亲虾饲料中应添加2%磷脂。Maneii等（2019）指出，在雌虾饲料中添加40 g/kg磷脂可以提高肝胰腺中长链多不饱和脂肪酸沉积，增加了卵黄蛋白原基因的表达，提高了凡纳滨对虾生长和繁殖性能。吴旭干等（2005）研究发现，随着饲料中磷脂含量的提高，中华绒螯蟹雌蟹的生殖性能并没有显著提高，饲料中磷脂含量为1.55%就足以满足中华绒螯蟹雌蟹卵巢发育的需求，当饲料中的磷脂含量大于2%时，虽然能够提高雌蟹的增重水平，但对雌蟹的性腺发育影响较小，饲料中添加适量的磷脂有利于卵巢中C18∶2n-6 和C20∶5n-3 的吸收。与之不同的是在罗氏沼虾生殖期间，饲料中并不需要额外添加磷脂，该虾对磷脂的需求不高，饲料中含磷脂0.97%就可以满足卵巢发育的需要，相反饲料中高含量的磷脂水平（大于2.24%）反而不利于亲虾卵巢发育。

1.4 必需脂肪酸

亚油酸（C18∶2n-6）、亚麻酸（C18∶3n-3）、EPA（C20∶5n-3）、DHA（C22∶6n-3）和花生四烯酸（C20∶4n-6）是甲壳动物的必需脂肪酸，因为这些脂肪酸在甲壳动物体内不能自行合成或转化能力很低，尤其是EPA和DHA等HUFA；这些HUFA对胆固醇转运、代谢、前列腺素合成、脑和神经正常活动具有重要作用，且与亲虾性腺发育过程中营养物质的合成积累密切相关。甲壳动物胚胎发育在受精卵期到原肠期，主要由饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸供能，单不饱和脂肪酸在从囊胚期到无节幼体期是主要能源，多不饱和脂肪酸是从无节幼体期到蚤状幼体期的主要能源，可见在亲体阶段储存适量脂肪有助于后期受精卵发育和胚胎成熟。长链不饱和脂肪酸对于对虾属的卵黄合成是必需的，性腺和卵中的脂肪酸组成受亲体饲料中脂类来源的影响，尤其是n-3高度不饱和脂肪酸和n-6 多不饱和脂肪酸。虾卵中EPA 水平与亲虾产卵量具有相关性，DHA水平与受精率和孵化率具有相关性。用3种脂肪酸组成不同的等氮等脂饲料（高水平亚油酸+高水平n-3 HUFA组、高水平亚油酸+低水平n-3 HUFA组、低水平亚油酸+低水平n-3 HUFA组）饲喂罗氏沼虾亲虾，发现高水平的亚油酸可以增强亲虾繁殖力，饲料营养在卵中可以体现，高水平亚油酸+高水平n-3 HUFA组虾卵中n-3 HUFA含量高且孵化率高，研究者建议罗氏沼虾亲虾饲料中亚油酸和n-3 HUFA 添加量分别为13 mg/kg（干重）和15 mg/kg（干重）。脂肪源对罗氏沼虾生殖具有影响，研究者发现鱼油∶玉米油（1∶1）添加组，亲虾每克体重产卵量最高（1 233 枚/g），其次是鱼油∶玉米油（2∶1）添加组，显著高于单油组，2∶1（鱼油∶玉米油）组每克雌虾的仔虾数最多（812.9只/g雌虾），显著高于单油组，且以2∶1（鱼油∶玉米油）组投喂的亲虾在产卵前卵巢中卵黄蛋白含量最高，研究者建议以鱼油∶玉米油（2∶1）添加来饲喂亲虾对其繁殖性能效果较好，原因是鱼油中HUFA 含量高。同样在中国对虾的不同脂肪源对其生殖性能的探究中发现，与亚麻籽油、玉米油和猪油的对虾饲料相比，用鳀鱼油为脂肪源的卵中HUFA含量较高，受精卵孵化率最高。用不同脂肪源饲喂性腺发育期的雄性红螯光壳螯虾，发现豆油组生长状况及存活率较好，结合各组饲料脂肪酸测定结果，推测豆油组饲料中各种脂肪酸含量及高不饱和脂肪酸比例适合该虾性腺快速发育期的营养需求。Alava 等（1993）实验表明，用缺乏HUFA 的饵料投喂日本对虾，亲虾性腺发育停止。相同的结果在Cahu 等（1994）研究也体现了，研究者用缺乏HUFA和磷脂的饵料投喂凡纳滨对虾，导致亲虾的产卵量降低。用HUFA强化的卤虫饲喂亲虾，结果亲虾具有更高GSI、生殖力和孵化率。Cahu 等（1995）研究表明，饲料中HUFA 含量越低，孵化率越低，当印度对虾亲虾的饲料中仅含0.6% HUFA 时，无法保证卵中含有足够的HUFA，使胚胎不能正常发育。吴旭干等（2005）在中华绒螯蟹亲蟹基础饲料中添加不同浓度的猪油、鱼油和磷脂，制成5 种配合饲料饲喂亲蟹，结果表明，高浓度HUFA 组（10%鱼油组和8%鱼油+2%磷脂组）能够促进雌蟹卵巢发育，GSI最高，这可能是因为HUFA可以促进饲料和肝胰腺中的脂类向卵巢中转移，低HUFA 组（10%猪油组）卵巢发育缓慢，GSI 最小。基础饲料中添加多不饱和脂肪酸，有利于肝胰脏和饲料中的脂类向卵巢中转运，有效促进中华绒螯蟹亲蟹卵巢发育。季文娟等（1998）指出中国对虾亲虾饲料中EPA 和DHA 的添加量最少为干饲料的1.5%，否则会影响亲虾产卵和受精卵孵化。与对虾不同的是，在中华绒螯蟹性成熟阶段EPA可能主要参与亲蟹的成熟、蜕壳和膜的构建，而DHA 可能主要参与卵巢的发育和卵黄的发生。另外，不同投喂频率和饲料中DHA/EPA比例对亲虾繁殖性能及后代质量也具有影响，饲料中适宜的DHA/EPA比例可提高凡纳滨对虾亲虾的类固醇激素含量，促进其繁殖产卵，DHA/EPA 比例为1.34 时能促进雌虾的生长和性腺发育，提高产卵量；而DHA/EPA 比例为0.47 时促进雄虾的生长，提高了多次产卵率、受精卵孵化率和无节幼体变态率。以虾青素、DHA、虾青素+DHA、不含虾青素和DHA的饲料以及基础饲料5个处理组分别饲喂紫螯青蟹，结果表明虾青素和DHA 同时添加组亲蟹繁殖性能最好，性成熟度最高，卵径、产卵量和GSI最大。另外，花生四烯酸（ARA）也影响亲虾的繁殖性能。在凡纳滨对虾催熟过程中，饲料中添加适量ARA可提高繁殖性能，当添加的ARA占总脂肪4.65%时，与对照组相比，显著提高了对虾的产卵率、多次产卵率、平均产卵次数、雌虾产卵量、孵化率、受精卵直径和产卵后33 h无节幼体的变态率，并且在低盐度胁迫试验中，饲料中添加了ARA的试验组中无节幼体和蚤状幼体存活时间增长。Coman 等（2011）比较了在斑节对虾基础饲料中添加ARA与未添加ARA的基础饲料中虾的生殖性能，结果显示，ARA添加组斑节对虾在产卵率、产卵次数、产卵量方面显著高于未添加ARA的基础饲料组，相同的结果在罗氏沼虾上也被证实，在基础饲粮中添加1%和2%ARA的GSI、HSI、产卵量、孵化率、幼虾数和繁殖力显著提高，且这两种饲料处理的幼虾对低盐也有较高的耐受性。可见ARA对甲壳动物生殖性能具有十分重要的作用。

2 蛋白质

蛋白质是水产动物所必需的重要营养物质，参与多种体成分构成，也是水产养殖饲料中最昂贵的营养素，水产动物对蛋白质的需要量较高，当甲壳动物处于繁殖阶段时，蛋白质对其性成熟、繁殖尤为重要。中华绒螯蟹在性腺成熟过程中，肝胰腺中5种消化酶在卵巢发育期急剧升高，达到峰值，性腺成熟后，消化酶活性降低，消化酶的本质是蛋白质，这说明中华绒螯蟹在繁殖阶段对蛋白质需求量增加。Palacios等（1999）研究表明，一定饲料蛋白质含量对虾亲虾的产卵量与饲料中蛋白含量正相关。动物蛋白是饲料中最常用的，但是由于其资源有限、价格昂贵等缺点，以植物蛋白替代动物蛋白尤为重要。姚俊鹏等（2020）指出在饲料中添加适量的植物性蛋白质（33.8%）能显著提高克氏原螯虾的生长性能的同时对其绝对繁殖力和性腺指数无明显影响；在饲料中补充赖氨酸和蛋氨酸可以改善因在饲料中添加高水平的植物蛋白抑制虾的生长并且降低其繁殖能力的状况。蛋白质和脂肪对印度对虾亲虾性成熟具有交互作用，试验饲料蛋白质水平分别为35%、45%、55%，脂质水平分别为6%、12%、18%，按照3×3 因子设计9 个处理组，其中蛋白质/脂肪为45/18 处理组和55/12 处理组获得高亲虾性成熟率。以鱼粉、虾粉、鱿鱼粉、双壳动物粉以及虾粉、鱿鱼粉、双壳动物粉三者的混合物为蛋白源，配制5种等氮等脂的饲料饲喂罗氏沼虾亲虾，结果发现混合蛋白源组产卵量最高，卵径最大，另外混合蛋白源组和双壳动物粉蛋白源组繁殖力显著高于其他3组。

蛋白质是水产动物所必需的重要营养物质，而蛋白质的营养主要体现为氨基酸的营养，蛋白质的代谢主要指氨基酸代谢。水产动物对氨基酸的需要量取决于多种因素，包括动物的种类、食性、发育阶段、饲料蛋白质的种类和饲喂方法等。根据温为庚等（2013）的斑节对虾卵巢发育分期方法，把卵巢发育分为初级阶段、中级阶段和高级阶段，肝胰腺氨基酸总量和必需氨基酸总量随着卵巢发育而逐渐上升，至高级阶段时下降。中国对虾生殖阶段时会分泌性激素、黏液等物质，氨基酸可以作为前体用于补偿激素和黏液中蛋白质的损失。另外，斑节对虾卵巢发育需要积累大量卵黄蛋白，即氨基酸水平也会上升。研究指出，在野生斑节对虾卵巢发育中级阶段，卵巢的天冬氨酸（Asp）、谷氨酸（Glu）、脯氨酸（Pro）、酪氨酸（Tyr）和赖氨酸（Lys）质量分数达到极大值，总和占总氨基酸的42.5%，实际生产中为了促使对虾卵巢发育，多投喂沙蚕、乌贼、牡蛎等，其中以沙蚕的效果最好，这可能与饵料中富含Asp、Glu、Pro、Tyr和Lys有关。某些天然饵料如沙蚕、缢蛏、拖鱿鱼胴体以及花蟹蟹肉的必需氨基酸含量较高，对于斑节虾亲虾而言是优质的蛋白源，但精氨酸（Arg）、组氨酸（His）等必需氨基酸含量不足，需要额外添加。牛磺酸（Tau）是一种含硫的非蛋白结构氨基酸，它可以影响动物的繁殖性能。卵巢发育中级阶段Tau代谢活跃，Tau在斑节对虾的卵巢发育中级阶段最高，初级阶段最低，卵巢发育表现在卵黄积累，Tau可能加速卵黄积累，导致性腺成熟。

3 碳水化合物

通常认为碳水化合物并不是甲壳动物必需的营养素，然而淀粉和糊精作为廉价的能源物质，在研究和生产中广泛使用，起着节约蛋白质、降低饲料成本的作用，此外它们还是有效黏合剂，可以增加饲料在水中的稳定性。碳水化合物被甲壳动物消化吸收后主要以糖原的形式储存在体内，肌肉和肝胰腺中最为丰富，糖原可以被分解供能或合成非必需氨基酸等物质。另外，卵黄、卵黄蛋白发生，胚胎发育中所需核酸、卵黄色素（类胡萝卜素脂蛋白）的合成也需要糖原参与。中华绒螯蟹在性腺成熟过程中始终保持相对高的淀粉酶和纤维素酶活性，说明中华绒螯蟹在性成熟阶段可以很好地利用碳水化合物。此外，对于甲壳动物而言，碳水化合物的另一重要作用是用来合成葡萄糖胺，葡萄糖胺是几丁质的前体，几丁质是甲壳动物外骨骼的重要组分。

4 维生素

维生素在水产饲料中的添加量很低，却是非常重要的一类低分子有机化合物，作为酶的重要协同因子，常以辅酶的形式发挥重要作用，与机体代谢活动密切相关，每一种维生素对于虾蟹的生长、发育及其生理代谢活动都起着其他物质所不能代替的特殊生理作用。但是甲壳动物体内不能合成维生素或合成的维生素量很少，所以需要在饲料中添加适量维生素。与甲壳动物繁殖有关的维生素主要为维生素A（VA）、维生素C（VC）和维生素E（VE）。

VA 缺乏时机体生长缓慢，对亲体的性腺发育也有一定影响。虾青素和VA同时添加对卵巢发育和产卵有促进作用，在饲料中同时添加VA 和虾青素可以促进斑节对虾的性腺发育。Alava等（1993）在日本对虾饲料中添加VA，结果发现添加VA 的饲料组亲虾GSI 显著高于未添加VA 组亲虾，这表明日本对虾性腺发育过程需要VA。

VE又称生育酚，作为一种天然的生物抗氧化剂，防止细胞中多种不饱和脂肪酸的过氧化反应，从而影响动物的性腺成熟、受精、孵化和胚胎发育。研究发现，在克氏原螯虾饲料中添加0.01% VE，其抱卵率比对照组有明显提高。VE对印度对虾的性腺发育和卵子孵化有显著的影响，添加高剂量VE 组的孵化率显著地高于低剂量组；已有研究表明HUFA、VE 和β-胡萝卜素对中华绒螯蟹的繁殖性能具有明显交互作用，繁殖前在雌蟹饲料中同时添加HUFA、VE 和β-胡萝卜素可显著提高中华绒螯蟹繁殖性能，提高组织中的VE和β-胡萝卜素含量。VE作为一种还原剂，可以防止HUFA被氧化，使HUFA的利用率增加，甲壳动物的生殖性能增强，因此甲壳动物对VE 的需求量不能单独考虑，HUFA含量越高对VE的需求也就越高。方春林等（2012）研究表明，在饲料中添加VE、蛋白质和硒的组合对克氏原螯虾性腺发育、抱卵量的增加、抱卵指数的增大和抱卵率的提高具有补偿与协同作用，最佳水平为VE 0.050%、蛋白质28.9%和Se 1.0 mg/kg 的组合，但当VE 含量为0.500%时，克氏原螯虾繁殖性能最差。野生斑节对虾性腺发育过程中，VE 在未成熟卵巢中较低，在卵巢成熟期间显著增加，然后在产卵时再次降低，无节幼体中保留了高水平的VE。

VC 是一种强还原剂，直接参与水产动物新陈代谢的氧化还原反应，为维持体内许多羟化酶活性所必需，参与脯氨酸、苯丙氨酸和赖氨酸等的羟基化反应，VC能增强水产动物的免疫机能，提高抗病力。另外，VC 对于甲壳动物生殖性能也具有较大的影响，对卵发育和孵化具有重要作用。研究表明，在饲料中添加4 000 mg/kg VC，有利于中华绒螯蟹雄蟹肝胰腺、精巢和副性腺对VC 的积累，同时可促进精巢的发育及睾酮的分泌。饲料中缺乏VC 会导致中华绒螯蟹的性早熟，但是在饲料中添加3 000～5 000 mg/kg VC 可有效克服中华绒螯蟹幼蟹的性早熟现象，还可以促进其生长。Cahu 等（1995）在印度对虾亲虾养殖实验中证明用高水平VC 组（821 μg/g）饲喂的亲虾产出的卵质量优于低水平VC 组。中华绒螯蟹的繁殖性能、卵的质量明显受到饲料中VE、VC 含量的影响，艾春香等（2000）研究指出，VC 与VE 提高亲蟹的繁殖性能，卵中VC 和VE 的含量也有所提高。宋光同等（2015）也研究了VC、VE和HUFA交互作用，探究其对克氏原螯虾亲体培育成活率、抱卵率、产卵量及孵化率等生殖性能的影响，研究者发现同时添加VC、VE及HUFA的饲料组亲虾的抱卵率、孵化率皆最高，显著高于对照组。VC、VE 作为还原剂，具有良好的抗氧化功能，可以防止HUFA不被氧化，使得VC、VE及HUFA在改善克氏原螯虾亲体生殖方面具有协同作用，进而提高亲虾抱卵率和卵的孵化率。Nguyen 等（2012）在日本囊对虾亲虾饲料中添加VC、VE可以提高繁殖性能并且能够加快幼体发育，在罗氏沼虾的亲虾饲料中添加VC 和VE 能提高亲虾繁殖能力和幼体的存活率，当VC 含量增加时，克氏原螯虾雌虾的抱卵量和性腺指数也随之增加。

5 矿物质

矿物与甲壳动物的物质代谢、渗透压调节等生理过程有密切关系，参与虾的生长发育和繁殖过程。虽然甲壳动物可以从养殖水体中吸收部分矿物质，但水中矿物质含量较少且不均衡，所以必须摄取饲料中的矿物质。当前矿物质对甲壳动物繁殖性能的影响研究较少，大部分针对幼体和商品虾蟹。甲壳动物身体外部的硬壳由钙离子构成，具有保护作用，钙离子也是许多酶的激活剂，参与机体多种生化反应；磷除了构成虾体外壳和细胞膜的组分外，以磷酸根形式参与氧化磷酸化等过程，与含有磷酸基团的化合物合成有关，因而对虾类的蛋白质合成、饲料转化率等有重要的影响。研究表明，凡纳滨对虾基础饲料中未添加钙时，磷含量为0.35%时就足够维持其正常生长和存活；而钙含量为0.5%～1.0%时则应添加1.0%的磷，当钙为1.0%～2.0%时应添加2.0%的磷。锌作为一种酶的辅因子对于凡纳滨对虾十分重要，可以参与体内蛋白质、碳水化合物、脂肪等营养物质的代谢，稳定生物膜且与胰岛素及其他激素的合成与代谢相关，锌在动物繁殖免疫方面也具有重要的作用。饲料中添加锌可以促进日本沼虾雌虾生长发育，在一定范围内，饲料中锌含量与雌虾生长发育正相关，但当锌含量超过一定量或严重缺乏时则促进作用不明显，甚至会产生一定抑制效果，锌含量为30 mg/kg组和60 mg/kg组的雌虾生长状况最好。锰是陆生和水生动物正常生长、免疫、生殖和骨骼发育所必需的，它作为酶辅因子或活性基团参与生物化学系统[如超氧化物歧化酶（SOD）的辅因子]。已有报道称在凡纳滨对虾幼虾饲料中添加32.26 mg/kg硫酸锰或23.90 mg/kg蛋氨酸锰对凡纳滨对虾生长性能、抗氧化活性、组织中锰含量和胞质中锰超氧化物歧化酶（cMnSOD）基因表达的影响最好。成永旭等（1997）指出在一定盐度下可明显提高中华绒螯蟹成活率，促进大眼幼体的生长，Na+-K+-ATP 酶可以调节中华绒螯蟹的渗透压，而镁离子作为Na+-K+-ATP酶的活性剂，能够促进Na+-K+-ATP酶活性，从而影响蟹的生长，提高中华绒螯蟹大眼幼体到Ⅲ期仔蟹的成活率。不同形式的铬对中华绒螯蟹繁殖性能的影响具有差异，发现饲料中添加烟酸铬组和蛋氨酸铬组比三氯化铬组具有更高产卵率和孵化率，且5 mg/kg组较未添加组具有更高产卵率。

6 其他饲料添加剂

虾青素作为一种抗氧化剂，在水产饲料中广泛应用。研究人员在紫螯青蟹饲料中同时添加500 mg/kg虾青素和10 g/kg DHA，结果表明两者同时添加组的亲体在成熟率、产卵率、生殖腺指数、卵母细胞直径、蜕皮率、蜕皮死亡率和成活率等方面均优于单一添加组和天然饲料组，这表明DHA 和虾青素促进紫螯青蟹生长，提高生殖力，两者同时使用效果会更好。前文中已指出HUFA 可以促进亲体性腺发育，卵巢发育需要DHA，但DHA 本身易被氧化，而虾青素是一种极强的抗氧化剂，它可以降低脂质过氧化反应，可以保证DHA 等HUFA 的有效利用，所以两者同时添加提高了亲体的生殖性能。

聚β-羟基丁酸（PHB）是原核微生物在碳、氮营养失衡的情况下作为碳源和能源贮存在生物体内的一类热塑性聚酯，是一种微生物合成的可降解材料，张恒恒等（2017）将PHB 添加到中国对虾亲虾饲料中发现，PHB添加剂对中国对虾亲虾的繁殖性能和幼体发育具有促进作用，PHB2.0%浓度组的死亡率最低，PHB浓度过高或过低死亡率都升高；2.0%浓度组亲虾平均体重高于对照组。研究饲料中不同核苷酸混合物水平（0、2、4 g/kg 和6 g/kg）对凡纳滨对虾生殖性能的影响，添加核苷酸混合物组的肝胰腺指数、绝对繁殖力、卵径和潜伏期均高于对照组，其中6 g/kg 添加组绝对繁殖力和卵径最大，4 g/kg添加组GSI最大，切除眼柄到第一次产卵的潜伏期最短。

7 天然饵料

营养素对于甲壳动物亲体的生殖性能具有重要意义，但是至今各种营养素对于亲体性腺发育作用机制还不完全清楚，天然饵料中的小肽类物质、激素活性物质及未知因子对亲体繁殖性能有影响，目前天然饵料不能被人工饲料完全取代，所以对天然饵料的营养成分通过分析和比较，可以初步判定一些主要营养素在虾类繁殖中的作用，同时参照最适天然饵料的营养组成而设计的人工饲料，可以作为甲壳动物亲体营养研究的可靠工具。研究人员比较了鱿鱼（Loligosp.）、贻贝（Perna viridis）、多毛类（Marphys amoribidii）以及三种天然饵料混合物对清洁虾（Lysmata amboinensis）繁殖性能的作用，结果表明贻贝组存活的幼体最多，其次是多毛类组，鱿鱼组最少；幼体存活率与饲料中单不饱和脂肪酸和DHA 具有相关性。Yang 等（2022）用四种多毛类饵料（富齿岩虫、旗须沙蚕、双齿围沙蚕和环唇沙蚕）饲喂凡纳滨对虾，结果显示饲喂富齿岩虫可以提高性腺成熟率，饲喂旗须沙蚕的亲虾性腺指数最高，且血黄体酮和卵黄蛋白含量最高，检测了四种多毛类的脂肪酸，发现旗须沙蚕中多不饱和脂肪酸含量最高，尤其是亚油酸、α-亚麻酸、ARA 和EPA。以上结果表明，多毛类对凡纳滨对虾性腺成熟有不同的促进作用，其中富齿岩虫和旗须沙蚕可作为促进凡纳滨对虾性腺成熟的优质饵料。另外，E75基因mRNA 表达量可作为凡纳滨对虾繁殖性能选育的指标，研究人员分析比较几种饲料（沙蚕、鲢鱼肉、蚯蚓及亲虾配合饲料）对凡纳滨对虾亲虾性腺发育的影响，发现饲喂20 d 以及切除单侧眼柄第5 天，沙蚕组亲虾肝胰腺和卵巢中E75基因mRNA表达量最高，其次是蚯蚓组，而鲢鱼肉组最差，这说明沙蚕组对亲虾的催熟效果最好。陈建华等（2018）比较了几种天然饵料对脊尾白虾亲虾性腺发育的影响，结果表明水丝蚓、沙蚕和牡蛎肉三者的混合组亲虾的性腺指数最大，其次为水丝蚓组，配合饲料组亲虾性腺指数最小。沙蚕与水丝蚓混合饵料能明显促进脊尾白虾亲虾的性腺发育，比单一的鲢鱼肉、牡蛎肉或配合饲料的效果更佳，水丝蚓、沙蚕和牡蛎肉三者混合组亲虾的产卵量最高，沙蚕组和水丝蚓组次之，而配合饲料组亲虾产卵量最低。这说明水丝蚓、沙蚕、牡蛎肉三种饵料混合物可以提高脊尾白虾的生殖性能。另外高腾等（2018）试验了7 种饲料组合营养强化罗氏沼虾亲虾，结果显示配合饲料、鲢鱼肉、牡蛎三者混合与配合饲料、鲢鱼肉、蚯蚓三者混合对罗氏沼虾亲虾的催熟效果好，性价比高。Sutarjo 等（2021）用鱿鱼、海虫、杂鱼投喂罗氏沼虾亲虾，发现对其性腺成熟度和生殖力有显著影响，饲喂鱿鱼的生殖腺成熟水平最佳，5～6 d 亲虾性腺成熟率占83%。Corrae 等（2018）在凡纳滨对虾亲虾饲料中添加2%的石莼（Ulva clathrate）粉，与对照组（未添加）相比，添加石莼组雌虾死亡率降低，而且在卵黄形成晚期和卵黄形成后，添加石莼组的雌虾卵母细胞较大，生殖性能显著提高，产卵总数增加了5%，每次产卵无节幼体数增加了18%，孵化率增加了13%。在整个试验期内对有标记的雌性个体进行追踪显示，在连续产卵期间，发现添加石莼组的雌性个体的生殖衰竭减少。另外，研究者发现饲料中添加3.4%石莼粉组的凡纳滨对虾性腺和肝胰腺中α-亚麻酸、ARA、DHA 显著提高，其雌虾卵巢中类胡萝卜素增加了43%。显然，这种藻通过改善亲虾性腺的脂质积累来促进卵黄发生，增加类胡萝卜素等抗氧化物质的积累，提高HUFA比例进而提高繁殖性能，在亲虾类饲料中添加石莼对减少亲虾生殖衰竭有一定作用。分别以福寿螺、鱿鱼和鱼加工下脚料饲喂榄绿青蟹，结果表明鱿鱼对蟹的生殖效果最好，鱿鱼较其余两种天然饵料具有更高含量蛋白质，含有较高的丙氨酸、胱氨酸和亮氨酸，作为促进蟹性腺成熟的良好天然饵料。虾蟹亲体的饲料一般投喂天然饵料，但是天然饵料的来源不稳定，易污染，而且携带大量病原菌，对苗种质量具有不利影响，亲体饲料的营养直接影响其生殖性能，影响产卵量、精卵和幼体的质量，进而直接影响苗种产量。配合饲料的营养成分较为明确，来源稳定，不易携带致病菌，所以研究配合饲料来取代鲜活饲料意义重大。

8 小结和展望