贾志飞，仇延鑫，赵永超，闫雪艳，薛明，赵海朋

(1. 山东农业大学植物保护学院，山东 泰安 271018；2. 青岛清原化合物有限公司，山东 青岛 266000)

植物挥发物是指植物叶片、花和果实等产生的挥发性有机化学物质(volatile organic chemicals，VOCs)。 一般分为植物自然释放的挥发物和虫害诱导产生的挥发物(herbivore induced plant volatiles，HIPVs)。 植物自然释放的挥发物一般指植物地上部分自然散发的多种挥发性次生物质(包括醇、醛、酮、酯和萜类化合物)的混合物，通常是微浓度的，分子质量小于250 u，沸点小于340℃[1]。 这些物质中一类是绝大多数植物所共有的如醇类、醛类、不饱和脂肪酸衍生物和单萜类等，称为一般气味组分(general odor components)；另一类是某些植物种类所特有的，如葱、蒜特有的硫化物以及十字花科植物产生的异硫氰酸丙烯酯，称为特异性气味组分(specific odor components)[2]。 在植物和植食性动物之间，植物进化出各种策略来适应或对抗植食性动物[3，4]。 植物在受到昆虫攻击时释放的植物挥发物(HIPVs)是其防御昆虫的重要途径，主要功能是保护邻近未受损的植物[5]。 HIPVs 主要包括莽草酸途径产物、脂肪酸衍生物和萜烯等。 植物通过释放HIPVs 来增强自身防御反应和调节昆虫行为，从而抵御植食性昆虫危害。 例如:柏肤小蠹(Phloeosinus aubei)侵害的侧柏(Platycladus orientalis)幼苗中单萜类、倍半萜类、芳香化合物和酮类化合物的释放量显著升高，基于挥发性有机化合物色谱分析的方法可以有效识别柏肤小蠹入侵侧柏幼苗的严重程度[6]。

化学农药虽然可以有效控制病虫草害，但其带来的环境破坏和食品安全问题不容小觑。 近年来，有害生物的绿色防控逐渐受到重视。 2015年开始，农业部按照“一控两减三基本”的目标，实施了农药使用量零增长行动，大力推进农药减量增效。 2021年，我国首部农业绿色发展专项规划《“十四五”全国农业绿色发展规划》印发，农业绿色发展从此有了风向标。 研究植物源挥发物对昆虫的驱避和引诱作用，可为研制植物源驱避剂和诱虫剂提供理论基础，对害虫的绿色防控具有积极的意义。

1 植物挥发物对昆虫的驱避作用

植物挥发物驱逐昆虫对于害虫绿色防控具有十分重要的意义。 驱避性植物挥发物的发现为研发昆虫驱避剂提供了理论支撑。 中国古代就已经使用驱避剂防虫，比如宋代科技笔记《格物粗谈》中记载:端午时，收贮浮萍，阴干，加雄黄，作纸缠香，烧之能祛蚊虫。 又如古人佩戴的香囊中的药材也具有驱虫功效。 人类正式使用驱避剂是在1904年俄国科学家使用马里宁液预防疟疾感染[7]。自20 世纪70年代末，我国开始大力推进植物源农药的开发和产业化应用[8]，时至今日，已开发的植物源农药有效成分已经有26 种，生产企业多达100 多家，其中苦参碱、印楝素、鱼藤酮、除虫菊素等产品产量较大[9]，在农业生产中广泛应用。

1.1 植物挥发物驱避害虫

非寄主植物挥发物中含有特异性的驱虫成分，例如，蓖麻(Ricinus communis)挥发物壬醛，芹菜(Apium graveolens)挥发物柠檬烯和α-蒎烯都是驱避烟粉虱(Bemisia tabaci) 的主要活性物质[10，11]。 罗 勒(Ocimum basilicum) 和 万 寿 菊(Tagetes erecta)挥发物中含有的(Z)-β-桉油烯和芳樟醇在质量分数为0.1%和1.0%时可对温室白粉虱(Trialeurodes vaporariorum)产生强烈的驱避作用[12]。 具有驱虫作用的挥发性成分可以减少昆虫对植物的定向选择，如柑桔木虱(Diaphorina citri)的非寄主植物腰果(Anacardium occidentale)中含有较多萜类化合物(E)-4，8-二甲基壬烯-1，3，7-三烯(DMNT)和(E，E)-4，8，12-三甲基十三烯-1，3，7，11-四烯(TMTT)，可减少柑桔木虱的定植[13]，DMNT 还可以抑制昆虫对主要信息素成分(Z)-9-(E)-11-四烯基乙酸乙酯和寄主植物引诱剂(Z)-3-己烯基乙酸乙酯的反应[14]。 部分非寄主植物挥发物也可以抑制昆虫产卵，如非寄主植物滇杨(Populus yunnanensis)的挥发物丁香酚在3 ～12 mg/L 质量浓度范围内对马铃薯块茎蛾(Phthorimaea operculella)产卵有驱避效果，12 mg/L 时的产卵驱避率为62.1%[15]。山胡椒(Lindera glauca)压碎果实在室内和模拟仓库内对马铃薯块茎蛾产卵具有驱避效果，20 g压碎果实的产卵驱避率分别为93.7%和82.5%，其正己烷提取物中0.003 ～0.012 g/L 的柠檬醛、0.012 g/L 的沉香醇、0.00075 ～0.012 g/L 的香叶醇、0.003 ～0.012 g/L 的α-水芹烯对马铃薯块茎蛾产卵有显著的驱避效果[16]。

寄主植物挥发物中同样含有一些具有驱虫作用的成分。 曾家城等[17]研究发现油茶(Camellia oleifera)果实中0.1 ng/μL 和1.0 ng/μL 质量浓度的正十八烷对油茶象甲(Curculio chinensis)具有较强的驱避作用。 蒋敏[18]在空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)挥发物中提取到邻苯二甲酸二丁酯，对莲草直胸跳甲(Agasicles hygrophila)雌、雄成虫均具有显著的驱避作用。 张宇鑫[19]对12 种葱属(Alliaceae) 寄主和侧耳属(Agaricochaete)寄主间共有的挥发物进行触角电位(EAG，Electroantennohraphy) 和 行 为 检 测，发 现 100 mg/mL的甲基丙基二硫醚、1-辛烯-3-醇和己醛对韭菜迟眼蕈蚊(Bradysia odoriphaga)的3 龄幼虫和雌成虫驱避作用显著。 此外，己醛也是暗黑鳃金龟(Holotrichia parallela)寄主植物挥发物中的驱虫成分[20]。 李钊阳等[21]从普通大蓟马(Megalurothrips usitatus)嗜好寄主健康豇豆(Vigna unguiculata)花的挥发性信息化合物中筛选出具驱避作用的罗勒烯、亚油酸甲酯、棕榈酸甲酯、甲酯、2-甲基-3-羟基-4-吡喃酮和棕榈酸乙酯。山核桃(Carya cathayensis)挥发物蒎烯和α-萜品醇分别对云斑天牛(Batocera horsfieldi)雌、雄成虫产生较好的驱避作用[22]，丙烯酸-2-乙基己酯对星天牛(Anoplophora chinensis)雌成虫驱避作用显著，对二乙苯和壬醛对雄成虫具有显著驱避作用[23]。 烟草(Nicotiana tabacum)挥发物中的辛醛对马铃薯块茎蛾雄虫有驱避作用，辛醛和2，6-二(1，1-二甲基苯基)-4-甲基苯酚可抑制雌虫产卵[24]。

植食性昆虫会诱导植物释放特异性挥发物。如Skoczek 等[25]报道，玉米螟(Ostrinia nubilalis)幼虫攻击或幼虫提取物施用会诱导玉米释放特异性挥发物，包括(Z)-3-己烯醛、(E)-2-己烯醛、(Z)-3-己烯-1-醇、(E)-2-己烯-1-醇、b-月桂烯、(Z)-3-己烯-1-乙酸乙酯、1-乙酸乙酯、(Z)-罗勒烯、芳樟醇、乙酸苄酯、水杨酸甲酯、吲哚、邻氨基甲酸甲酯、乙酸香叶酯、β-石竹烯、(E)-β-法尼烯、(Z)-3-己烯-1-乙酸乙酯、(Z)-3-己烯-1-醇、(Z)-3-己烯-1-乙酸乙酯-罗勒烯、芳樟醇、吲哚、邻苯二甲酸甲酯、乙酸香叶酯、β-石竹烯和(E)-β-法尔烯。 昆虫诱导产生的植物挥发物可以防御昆虫再次袭击植物，是植物自我保护的手段。 Gaffke 等[26]研究发现红柳粗角萤叶甲(Diorhabda carinulata)通过取食诱导植物产生的化合物4-氧-(E)-2-己烯醛，对其繁殖期的成虫具有驱避作用。 Blassioli-Moraes 等[27]报道，咖啡果小蠹(Hypothenemus hampei)侵染小粒咖啡豆(Coffea arabica)后挥发物(E，E)-α-法尼烯、(E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯和(E，E)-4，8，12-三甲基-1，3，7，11-十三碳四烯含量显著升高，降低了咖啡豆对咖啡果小蠹的吸引力，影响其取食行为。 小麦蚜害诱导挥发物6-甲基-5-庚烯-2-酮、6-甲基-5-庚烯-2-醇、水杨酸甲酯分别在100、10、1 ng/μL 质量浓度时对有翅型麦长管蚜(Sitobion avenae)具备最佳驱避效果[28]。

1.2 植物挥发物驱避害虫的田间应用

近年来，基于植物挥发物开发的昆虫驱避剂逐渐应用于田间害虫防治。 例如:二甲基二硫(DMDS)、1，8-桉叶醇和烯丙基甲基硫醚对小贯小绿叶蝉(Empoasca onukii)成虫具有显著的驱避作用，在田间条件下，DMDS 和1，8-桉叶醇混合形成二元驱避剂在茶园中通过缓释方法驱避小贯小绿叶蝉[29]。 柠檬烯驱避剂能够成功从目标作物中驱除温室白粉虱，并在温室白粉虱严重侵染期间将果实产量提高32%，可作为一种低经济成本和易于实施的粉虱防控策略应用推广[30]。

驱虫植物(repellent plants，RPs)在害虫综合治理中通常用于保护目标作物不受害虫侵扰，已证明可以减少各种农业生态系统中杀虫剂的使用。 Wang 等[31]在蔬菜大棚通风口附近种植了薄荷(Mentha haplocalyx)、绿豆(Vigna radiata)、芹菜和香菜(Coriandrum sativum)，结果表明，绿豆和薄荷处理显著降低了茄子生长期桃蚜(Myzus persicae)的数量，芹菜和香菜处理显著降低了茄子收获期桃蚜的侵害。 因此，种植薄荷、绿豆、芹菜和香菜可作为商业大棚中桃蚜的防治措施。 与化学农药相比，尽早种植并及时补种驱虫植物将成为一种有效、环保、可持续的害虫防治方法。

2 植物挥发物对害虫的引诱作用

2.1 植物挥发物引诱害虫

昆虫对不同寄主植物偏好性有很大差异。 华北大黑鳃金龟(Holotrichia oblita)的偏好寄主为梨树(Pyrus)，暗黑鳃金龟的偏好寄主为榆树(Ulmus pumila)、山楂(Crataegus pinnatifida)和梨树，而小黄鳃金龟(Metabolus flavescens) 和福婆鳃金龟(Brahmina faldermanni)的偏好寄主均为丁香(Sy-ringaoblata)[32，33]。 这种选择偏好很大程度与植物挥发物有关(表1)。 在复杂环境中，植物挥发物在害虫寻找食物、产卵地点和交配等一系列生命活动中发挥着重要作用。

表1 植物挥发物对害虫的引诱作用

表1 (续)

2.2 植物挥发物作为害虫引诱剂的田间应用

2.2.1 植物挥发物混用 在生产实践中，单一植物挥发物往往无法达到理想的诱虫效果，将不同挥发物按一定比例混合使用可增强对昆虫的引诱作用。 例如:与单一植物挥发物相比，豆蚜(Aphis craccivora)雌虫偏好苯甲醇、1，3-二乙苯、百里酚和1-十六烯的合成混合物，其比例为142.49 ∶62.03 ∶1.18 ∶1，溶解在25 μL 的CH2Cl2中[64]。Wang 等[65]研究发现，交配后的绿豆象(Callosobruchus chinensis)成虫对2-己烯醛和苯甲醛表现出选择性偏好行为，300 μg/μL 2-己烯醛和180 μg/μL 苯甲醛对绿豆象具有协同诱集作用，该质量浓度和比例的苯甲醛与2-己烯醛共混物可作为诱捕剂，用于田间监测和控制绿豆象发生。 杨美红[66]报道，当正十二烷、D-柠檬烯、水杨酸甲酯、对-伞花烃-7-醇、α-贴品醇、桉树醇、苯并噻唑在正己烷中的质量分数分别为0.05%、3.14%、3.59%、1.17%、0.07%、0.62%、0.09%时对榆木蠹蛾吸引作用最强。 李晓峰等[67]研究发现顺-3-己烯基乙酸酯＋顺-9-十八烯乙酸酯、1-己醇＋顺-9-十八烯乙酸酯和邻苯二甲酸二丁酯＋甘氨酸甲酯这3 种二元引诱剂配方对华北大黑鳃金龟成虫均具有较强的引诱作用，可用于生态治理华北大黑鳃金龟的有效引诱剂。

2.2.2 植物挥发物和昆虫信息素联用 昆虫信息素作为昆虫种内和种间传递信息的调控物质，已被广泛应用于害虫的预测预报和诱集等防治实践中，人们尝试将植物挥发性物质和昆虫信息素协同应用于害虫综合治理。 例如:在聚集信息素中添加植物挥发物会增加豌豆叶象甲(Sitona lineatus)的捕获量[68]；在野外林间，聚集信息素与植物挥发物4-庚氧基丁醇、4-庚氧基丁醛、莰烯、顺-3-己烯-1-醇、罗勒烯、β-石竹烯混合对光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)和星天牛的诱捕效果最好，比单独使用信息素或者植物挥发物表现出更高的诱捕效果[69]。 添加植物挥发物还可以增强性信息素的效果，如苯乙醛、β-石竹烯、Z-3-己烯基乙酸酯和性诱剂组合配方对黏虫(Mythimna seperata)引诱效果最佳，诱捕量是单独使用性诱剂的1.8 倍[70]。

2.2.3 植物挥发物和粘虫板联用 在粘虫板上添加植物挥发物可以增强粘虫板的诱虫效果。 例如，卡德艳·卡德尔等[71]报道，在蛋黄色粘虫板与浅绿色粘虫板上添加顺-3-己烯醇可增强对苹小吉丁虫的诱捕效果。 在素馨黄粘板上携带反-2-己烯醛和顺-3-己烯-1-醇(1∶5)二组分制剂，以及反-2-己烯醛、1-戊烯-3-醇、2-戊烯-1-醇、反-2-戊烯醛、顺-3-己烯-1-醇、顺-3-己烯乙酸酯(1∶1∶1∶1∶5∶25)六组分制剂与对照正己烷相比可显著强化黑刺粉虱(Aleurocanthus spiniferus)的趋色性[72]。 添加百里香油、丁香酚、丁香罗勒油、芳樟醇、柠檬油和迷迭香油6 种植物精油诱芯可显著提高黄板对黑刺粉虱的诱杀效果，而添加百里香油、丁香酚、丁香罗勒油、芳樟醇和柠檬油5种植物精油诱芯能提高黄板对小贯小绿叶蝉的诱杀效果[73]。

3 植物挥发物引诱天敌昆虫

害虫为害诱导植物释放的挥发物可以作为天敌昆虫定位害虫的线索。 Riffel 等[74]研究发现螟黄足盘绒茧蜂(Cotesia flavipes)可以利用小蔗螟(Diatraea saccharalis)诱导的(E)-石竹烯作为线索来定位小蔗螟。 虫害诱导的植物挥发物吸引天敌昆虫具有浓度依赖性。 Cai 等[75]从健康和受蚜虫侵害的植物散发的挥发性混合物中检测到两种吸引异色瓢虫(Harmonia axyridis)的天然活性成分1，2-二乙苯和对二乙苯，野外条件下，两种挥发性成分在100、10、1 mg/mL 3 种质量浓度下对异色瓢虫成虫引诱作用显著。 Sobhy 等[76]报道，斜纹夜蛾(Spodoptera litura)侵害的植物对寄生蜂黑唇姬蜂(Campoletis sonorensis)的吸引力增强，寄生蜂的趋向性与相对浓度较高的壬醛、α-蒎烯、(E)-β-罗勒烯、(E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯(DMNT)和相对浓度较低的吲哚、(S)-芳烷醇、(E)-β-金合欢烯相关。

随着越来越多昆虫诱导的植物挥发物被鉴定，人们开始探索利用人工合成的植物挥发物诱集天敌，间接防御害虫。 苏建伟等[77]报道，橙花叔醇对玉米田天敌昆虫黄缘蜾蠃(Anterhynchium flavomarginatum)、龟纹瓢虫(Propylaea japonica)、异色瓢虫、黑带食蚜蝇(Episyrphus balteata)和虎斑食虫虻(Astochia virgatipes)的诱集效果较好，可用于玉米田害虫的生物防治。 Salamanca 等[78]在蔓越莓沼泽中连续两年(2011—2012年)监测植食性动物和天敌对MeSA 诱饵的反应，视频记录显示，MeSA 诱饵增加了成年瓢虫、食蚜蝇和捕食螨对草食动物卵的访问，对卵的捕食量比无诱饵的对照组增加了一倍。 化合物混合使用对天敌昆虫的诱集效果更好。 白粉虱侵染的番茄植株释放的3-苝烯、β-罗勒烯、β-月桂烯和α-苯丙氨酸对丽蚜小蜂(Encarsia formosa)具有吸引力，4 种化合物混合可以最大程度吸引丽蚜小蜂[79]。 受蚜虫为害的树木挥发物中的乙酸和2-苯乙醇对蚜虫捕食者普通草蛉(Chrysoperla carnea)具有吸引力，两种化合物混合使用产生更强的吸引力[80]。 McPike 等[81]研究表明，水杨酸甲酯MeSA和两种绿叶挥发物[(Z)-3-己烯醇和(Z)-3-己烯基乙酸酯]组成的诱饵在低剂量时可将寄生蜂吸引到灰蜡蚧(Caloptilia fraxinella)侵染的白蜡树(Fraxinus chinensis)上，这种人工合成的HIPV 可用于灰蜡蚧的生物防治。

4 展望

利用植物挥发物防控害虫，虽然自20 世纪90年代就作为一种绿色的害虫防治新技术应用到田间，但迄今很多相关研究多停留在挥发性成分的鉴定上，对植物挥发物的作用机制、动态变化及田间应用研究较少。 植物挥发物的释放是一个十分复杂的生理生化过程，其应用于田间有害生物防治的进程中受到许多因素的制约，如天然挥发物成分稳定性差、易分解，在田间难以长效稳定的发挥作用；其浓度、比例、组分均会影响昆虫行为；其与昆虫信息化合物的相互关系和作用机制复杂多样，仍需深入研究。

未来应加强以下几个方面的研究:首先，不局限于利用已鉴定的天然挥发物成分，国外有研究通过改造植物挥发物结构合成植物挥发性类似物，其稳定性和诱虫效果都优于天然植物挥发物[82]，具有更加广阔的应用前景；其次，阐明植物挥发物的合成释放机制，对参与挥发物合成和释放的基因进行改造，以培育出释放更多天然抗虫挥发物的农作物。 评估生态系统中植物挥发物对田间环境的影响，明确植食性昆虫进化出的各种反防御策略，有助于我们更好地了解其生态地位和演变进程，为农业的可持续发展提供新思路。