刘启航，高新国，周国涛，周 强

(1. 河南科技学院，河南 新乡453003； 2.驻马店市农业科学院，河南 驻马店 463000； 3.河南云飞科技发展有限公司，河南 郑州 450000； 4.中国农业大学 工学院，北京 100083)

蝗灾是我国乃至世界农业生产上最严重的自然灾害之一，具有突发性、聚集性、迁飞性和毁灭性等特点。化学农药是这类害虫的主要防治方法，虽见效快，但危害生态环境，且农药抗性(resistance)、再增猖獗(resurgence)和残留(residue)，即“3R”次生问题会降低其防治效果。为解决过度依赖化学农药防治蝗灾问题，目前提出了蝗虫光物理绿色防控技术，即利用特定的光物理措施调控实现蝗虫种群的聚集杀灭，来完善发展有害生物绿色防控体系，实现农业绿色发展。

研究表明，蝗虫对特定波谱光场具有敏感定向性、偏好选择性和行为趋向性，蝗虫对波谱的视觉敏感性是影响蝗虫光行为响应的重要因素，且蝗虫对紫波谱的趋光性最强，而蝗虫对光照强度的视容限阈值影响其趋光响应，且光照刺激蝗虫诱发的视生理诱导状态的敏感时长，导致蝗虫的光活动行为类别和强度，随光刺激强度及其光照时长光致性视状态变化而变化，相应制约蝗虫的趋光效果。蝗虫偏光敏感神经生理响应机制研究的突破，扩展了蝗虫视响应强化性刺激模式的确定。因此，研究偏光信息的类型及其质和量对蝗虫视响应的作用效果，探索蝗虫趋偏敏感性偏光矢量参量，可有效构建蝗虫偏光诱导性光场调控机制，实现蝗虫趋向偏振光源的增效性，其具有蝗虫偏光生物响应本质研究的理论意义，并可为蝗虫光物理绿色防控新型机械设备的开发应用奠定基础。

研究指出，蝗虫视觉系统的背侧边缘区(DRA)、非DRA区域小眼分别具备偏光矢量的探测定向、光照波谱的辨识感知功能，且蝗虫DRA区小眼共享的一系列生物特性对偏光的感知敏感性，导致偏光波谱光照可使蝗虫复合视觉的敏感性提高15%～30%，引起蝗虫对偏光的响应敏感性高于非偏光两个对数单位数量级。蝗虫视觉系统内光感受器接受偏光刺激产生的偏振波导传播特性，减弱视生态背景环境的影响，蝗虫依靠蓝光偏振敏感的类型识别和非偏振的光谱梯度刺激，并利用中心复合体对偏振E-矢量、偏振度和偏光强度等偏光参量进行分析，保持对偏光目标的趋向响应敏感性。从而，波谱偏振光照中，光照波谱可诱发蝗虫趋光视觉的视敏性而偏振光矢强化蝗虫趋偏视觉的定向性，并在光照强度的激发作用下，线偏光及退偏光的矢量方向决定蝗虫的趋偏响应敏感性，偏光照度强化偏光对蝗虫的诱导效果，则波谱偏振光照对蝗虫视觉系统产生的多重刺激功效，诱发蝗虫产生趋光趋偏互作性视响应效果，增强蝗虫的光诱效果。就光场光态而言，波谱光为自然光，线偏光及其过线偏片的偏光均为偏振度(P)为1的线偏光态，部分偏光为自然光与线偏光的耦合光态，然而，部分偏光和线偏光态及其参量为蝗虫趋偏响应的作用模式不同。因而，进一步研究不同偏振光态及其参量对蝗虫趋偏行为的影响，可更好地理解蝗虫偏光行为机制，明确偏光波谱光照属性对蝗虫偏光行为影响的特异性，有助于得出有关蝗虫偏振视觉生态防控结论，构建蝗虫偏振光场诱导机制，获得蝗虫偏光诱导技术。

本文利用蝗虫偏光响应试验装置，测试蝗虫对部分偏光及线偏光的响应特异性，对比分析波谱偏振矢量光照模式的异质作用效果，确定蝗虫视敏强化性波谱偏振光态及偏光参量作用方式，探讨蝗虫偏光响应机制以及矢量光照参量与蝗虫偏光响应特征的互动偶联性，获取蝗虫偏振诱导光场的技术特征，以期为蝗虫偏光行为机制的研究和蝗虫偏光诱导机具的研制提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验昆虫

试虫为购自河北邯郸棚内饲养的羽化一周内的东亚飞蝗健壮成虫，以新鲜竹叶或芦苇叶投喂于纱笼中，每天更换一次。试验时选取活力良好、大小均匀的试虫作为试验材料。20：00—22：00，室内试验，室温为27～30 ℃。

1.2 试验装置

峰值波长分别为405、465 nm的LED试验光源1各4个，形成试验用紫、蓝波谱光照。图1装置中，4个波谱相同(紫或蓝)光源，两两并列分成2组，经其前方的线偏装置，分别形成波谱相同的线偏光和部分偏光。部分偏光光源中，一光源前方设置线偏片固定装置2(其上固置0°矢量线偏振片)和线偏矢量调整装置3(调整其上的线偏振片获得不同的线偏矢量)，该光源光照经2和3上的线偏片形成矢量不同的线偏光，而前方无偏振片的另一光源发射自然光照，其与矢量不同的线偏光照耦合，获得偏振度不同的部分偏光。线偏光光源中，一光源前方设置线偏片固定装置2(其上固置0°矢量线偏振片)，该光源光照经其上线偏片形成0°矢量线偏光，而前方仅有偏振片4的另一光源发射自然光照，二者耦合光照经其前方的检偏片调整装置4(调整其上的检偏片获得不同的线偏矢量)上的线偏振片，形成偏振度为1且矢量不同的线偏光。部分偏光和线偏光分别经蝗虫部分偏光响应通道5、蝗虫线偏光响应通道6前端的中心孔投射于各通道内。试验中，部分偏光矢量与线偏光矢量相同，且利用线偏矢量调整装置3和检偏片调整装置4，分别设定获得0°、30°、60°、90°、120°、150°、180°、210°、240°、270°、300°、330°试验用矢量，并对应试验用矢量分别定义为左置向型和右置向型0°、30°、60°、90°、120°、150°、180°矢量，以此通过矢量变化获得偏光照度的变化，并利用辐照计(型号：FZ-A，分辨率：±5%)，标定通道中心孔中心处部分偏光及线偏光的辐照能量均为85 mW·cm，此条件下，紫、蓝光源光照度分别为25 000(I)、100 000(4I)lx，且试验中孔中心处光照度为各光光至光照度的干涉迭加，以此在部分偏光及线偏光能量相同条件下，分析光态偏振效应致使性偏光参量(波谱、矢量、强度、偏振度等)对蝗虫偏光响应效应的影响。

1，试验光源；2，线偏片固定装置；3，线偏矢量调整装置；4，检偏片调整装置；5，蝗虫部分偏光响应通道；6，蝗虫线偏光响应通道；7，闸门1；8，闸门2；9，蝗虫部分偏光反应室；10，偏光互致性响应通道；11，蝗虫线偏光反应室；12，闸门3；13，闸门4.1， Experimental light source； 2， Fixed device for linear polarizer； 3， Linear polarization vector adjustment device； 4， Adjustment device for polarimeter； 5， Locusts partial polarization response channel； 6， Locusts linear polarization response channel； 7， Gate 1； 8， Gate 2； 9， Locusts partial polarization reaction chamber； 10， Response channel interacted by polarized light； 11， Locusts linear polarization reaction chamber； 12， Gate 3； 13， Gate 4.图1 蝗虫对线偏光及部分偏光的视响应试验装置Fig.1 Experimental equipment of locusts polarized response to different polarized light state

蝗虫偏光视响应通道中，蝗虫部分偏光响应通道5与反应室9、蝗虫线偏光响应通道6与反应室11形成直通道(总长：3.0 m，宽×高：0.5 m×0.5 m)，分别由闸门1、闸门2在2.5 m处分隔，并划分成图示通道区段，确定蝗虫对偏光的趋偏响应效应以及蝗虫趋偏敏感性偏光参量。蝗虫部分偏光反应室和蝗虫线偏光反应室之间由长×宽×高为0.5 m×0.5 m×0.5 m的偏光互致性响应通道相连，分别由闸门3和4隔开，且通道长度中间标示O-O，确定偏振光态光至偶联光照效应对反应室内蝗虫趋偏选择的互致影响性。

1.3 光照参量

依据试验光源设置、马吕斯定律、偏振度计算公式，计算所得试验用偏光参量如表1所示。

1.4 试验方法

针对紫及蓝偏光的每一光照矢量，各备2组试虫(30只·组)。试验前，调节调整装置上的线偏片及检偏片，获得部分偏光与线偏光的相同矢量，并将两组试虫分别置于反应室1和2内暗适应30 min，且调整光源供电电压，标定实现孔中心处的试验用辐照能量。试验时，开启光源1及闸门1-4为10 min，测试两组试虫分别对矢量相同的部分偏光、线偏光的响应效应，以及部分偏光与线偏光的互致作用对各反应室内试虫偏光响应的影响性，测试3次后，两组试虫互换反应室测3次，以确定不同偏光的作用效果。每次试验后，关闭光源，统计记录各通道区段内的虫数，并收集试虫置于对应反应室内暗适应30 min后进行下次试验，避免偏光光致性视状态对试验的影响。利用相同方法，紫及蓝偏光的每一矢量依次测试直至完成。

试验中，鉴于线偏光反应室11、部分偏光反应室9内的试虫，分别对闸门3、4开启处的部分偏光、线偏光的选择响应的影响性在=0.05水平上差异不显著，且通过闸门3、4逃逸的蝗虫未过响应通道10的O-O中线，即线偏光与部分偏光对蝗虫偏光响应的互致影响性不显著，本文不再分析线偏光与部分偏光通过响应通道10对各反应室内试虫的交互影响程度。

1.5 数据处理

统计部分偏光及线偏光响应通道内两组试虫中的每组在3次测试中分别分布于0～1.0、0～2.5 m的虫数均值，取两组试虫分别在0～1.0、0～2.5 m内的均值合并用+、+表示，计算均值和与2组虫数的百分比，即(+)/60×100%、(+)/60×100%，分别利用蝗虫趋偏聚集程度、蝗虫趋偏响应程度，反映蝗虫对偏光光态矢量的视趋敏感强度、偏光光态矢量对蝗虫的诱导作用效果。采用一般线性模型分析蝗虫对偏光光态不同矢量的视趋敏感强度及偏光光态矢量对蝗虫的诱导作用效果，多重比较在=0.05上采用最小显著性差异法(LSD)进行分析，并在差异水平=0.05水平上进行多因素处理间的差异显著性分析。试验数据为平均值±标准误(SE)，采用 Excel 软件和 SPSS16.0 数据处理系统进行统计分析。

2 结果与讨论

2.1 部分偏光及线偏光对蝗虫趋偏响应程度的作用效果

部分偏光及线偏光的辐照能量相同时，紫、蓝波谱部分偏光及线偏光矢量光照作用下，蝗虫趋偏响应程度呈现矢量置向、波谱偏振光态的诱导作用差异性，其结果如图2、图3所示。

紫及蓝波谱的部分偏光、线偏光中，矢量置向相同时，不同矢量显著影响蝗虫的趋偏响应程度(紫—<0.01，右置向：=20.238，=35.194；<0.01，左置向：=15.344，=19.866)、(蓝—<0.01，右置向：=16.295，=17.897；<0.01，左置向：=16.987，=26.451)(图2、图3)。由结果可知：部分偏光的左、右置向矢量中，60°、150°矢量对蝗虫的诱导作用效果分别最优，0°矢量均次优；线偏光的左、右置向矢量中，紫波谱中120°而蓝波谱中30°、紫及蓝波谱中90°矢量对蝗虫的诱导作用效果分别最优、最差，紫、蓝波谱中180°、0°矢量分别次优。

表1 波谱偏振光态的偏振光照参量

矢量置向相同，不同矢量之间，相同小写字母表示偏振光态矢量的作用效果差异不显著(P>0.05)，不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；矢量相同，矢量左右置向之间，相同大写字母表示矢量左右置向的作用效果差异不显著(P>0.05)，不同大写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。Under the same vector orientation， among different vectors， the same small letter showed that the difference of the function effect of the vector was not significant difference(P>0.05)， different small letters showed significant differences(P<0.05)； Under the same vector， between left and right orientation， the same capital letter showed that the difference of the function effect of left and right orientation of vector was not significant difference(P>0.05)， different capital letters showed significant differences(P<0.05). The same as below.图2 蝗虫对紫波谱部分偏光及线偏光置向矢量的趋偏响应程度结果Fig.2 Results of locusts polarized response degree to different vector of linearly and partially polarized violet light

图3 蝗虫对蓝波谱部分偏光及线偏光置向矢量的趋偏响应程度结果Fig.3 Results of locusts polarized response degree to different vector of linearly and partially polarized blue light

紫、蓝波谱的部分偏光、线偏光中，矢量相同时，矢量的左右置向对蝗虫趋偏响应程度的影响不同，其中，线偏光中，左右置向的影响差异性不显著(>0.05)，而部分偏光中，60°矢量时左右置向的影响差异极显著(<001，=75.433；<0.01,=68.070)，紫、蓝波谱150°矢量时左右置向的影响差异也极显著(=127.731，<0.01；<0.01,=43.182)，其余相同矢量的左右置向的影响差异不显著(>0.05)。这说明部分偏光中，60°与150°矢量的左右置向性显著引起蝗虫趋偏响应程度的敏感性发生变化，与波谱光质无关，但左右置向不影响而波谱光质显著影响蝗虫对90°矢量的趋偏响应程度，且蓝波谱的影响较显著；线偏光中，波谱光质导致蝗虫对蓝30°、紫120°矢量的趋偏响应程度最优，与置向无关，而90°矢量最差，与置向及波谱光质无关。

波谱相同时，矢量置向对蝗虫趋偏响应程度的影响性与偏振光态有关，且部分偏光导致矢量置向对蝗虫趋偏响应性最优与最差矢量(左、右置向60°、150°最优而150°、60°最差)的影响差异极显著(<0.001)，而线偏光中矢量左右置向的作用差异不显著；偏振光态相同时，矢量置向的影响程度与波谱光质有关，且紫波谱对蝗虫偏光响应显著优于蓝波谱(<0.05)。进一步发现，偏光波谱置向矢量对蝗虫的诱导作用效果中，线偏紫波谱120°左右置向矢量最优(约94.5%)、部分偏光紫波谱60°左置向及150°右置向矢量次之(约92.5%)，部分偏光紫波谱60°右置向及150°左置向矢量最差(约70.5%)、线偏蓝波谱90°左右置向矢量次差(约71.5%)。

2.2 部分偏光及线偏光对蝗虫趋偏聚集程度的作用效果

部分偏光及线偏光的辐照能量相同时，偏振波谱光态影响蝗虫对置向性矢量的视趋敏感强度，且紫、蓝波谱部分偏光及线偏光矢量置向光照作用下，蝗虫趋偏聚集程度结果如图4、图5所示。

矢量置向相同时，波谱、光态、矢量均极显著影响蝗虫趋偏聚集程度(紫—<0.01，右置向：=30.962，=20.441；<0.01，左置向：=25.396，=20.300)、(蓝—<0.01，右置向：=58.824，=34.902；<0.01，左置向：=53.821，=45.949)(图4、图5)。部分偏光中，紫波谱条件下蝗虫视趋敏感性最优矢量与矢量的置向有关，而蓝波谱条件下，与矢量的置向无关，且紫波谱中150°右置向及60°左置向、60°右置向及150°左置向矢量分别最优、最差，蓝波谱中150°左置向、90°右置向矢量分别最优、最差；而紫、蓝波谱中蝗虫视趋敏感性次优矢量与矢量的置向无关，且分别为90°左置向、120°右置向；线偏光中，蝗虫视趋敏感性最优、次优矢量与波谱及矢量的置向均无关，分别为120°左置向、60°右置向，紫波谱的90°而蓝波谱的150°为最差矢量，其与矢量的置向无关而与波谱有关。部分偏光与线偏光相比，二者的最优矢量以及次优矢量之间，其差异分别为极显著(<0.01)、显著(<0.05)。

图4 蝗虫对紫波谱线偏及部分偏光置向矢量的趋偏聚集程度结果Fig.4 Results of locusts polartaxic aggregation degree to different vector of linearly and partially polarized violet light

图5 蝗虫对蓝波谱线偏及部分偏光置向矢量的趋偏聚集程度结果Fig.5 Results of locusts polartaxic aggregation degree to different vector of linearly and partially polarized blue light

偏振光态、波谱及矢量相同时，0°及180°的左右置向性对蝗虫趋偏聚集程度的影响无差异，而紫波谱部分偏光中，30°及120°、60°及150°的左右置向的影响差异性分别显著(<005，=7.911；<0.05,=14.208)、极显著(<001，=91.657；<0.01,=88.741)，部分偏光及线偏光的紫、蓝波谱其余矢量的左右置向的影响差异性不显著(>0.05)。由多因素方差分析可知：偏振光态与波谱光质的互致效应显著影响蝗虫对置向矢量的趋偏聚集程度，且置向矢量相同时蝗虫对部分偏光的视趋敏感性优于线偏光，而偏振光态与矢量置向的耦合效应对蝗虫视趋敏感强度的影响性与波谱光质有关，且紫波谱的强化性强于蓝波谱。

波谱光质影响偏振光态置向矢量对蝗虫视趋敏感性的作用效果，且紫波谱部分偏光的60°左置向及150°右置向矢量的作用效果最强(68.5%左右)而其90°左右置向矢量次之(61.5%左右)，蓝波谱部分偏光左右90°矢量最差(25.0%左右)、蓝波谱线偏光左右150°矢量次差(31.5%左右)。

3 讨论

昆虫趋光性是昆虫接受光刺激后表现出来的一种综合输出反应，就蝗虫而言，光信息的类型及其质和量决定蝗虫光活动行为的类别和强度。有研究表明，偏光矢量模式对蝗虫空间定位起着决定作用，且偏光刺激模式的加入，有效强化蝗虫光响应效果，但波谱偏振光场光照属性的作用机制不明确，因此，本文研究了波谱偏振光态矢量模式对蝗虫偏光响应效应的影响。结果表明，波谱偏振光态矢量置向效应导致蝗虫偏振视觉的矢量敏感响应模式发生重置，且紫波谱偏振矢量模式的作用效果强于蓝波谱，而矢量置向的影响性与波谱偏振光态的刺激效应有关，且蝗虫偏光响应敏感矢量的变化与波谱偏振光质、偏振光态的异质调控性有关，该结果与波谱偏振效应和偏振矢量模式耦合调控蝗虫复合视觉进而影响蝗虫视敏感知定向性活动强度结果相符。因而，依据蝗虫对部分偏光的敏感矢量(图2、图4)及紫、蓝波谱下蝗虫对线偏光的敏感矢量差异(图3、图5)，进行紫波谱部分偏光敏感矢量光照与紫、蓝波谱的线偏敏感矢量光照的组合，可有效调控蝗虫偏振视觉的视敏性，诱发蝗虫产生波谱偏振光态特异敏感性响应效应，并可操控蝗虫偏光响应效应形成偏光波谱耦合刺激模式，突破目前的单光诱导刺激模式，其为蝗虫偏光行为机制的研究及蝗虫偏光监控预警和绿色防控性农业工程装备的研制提供了支撑。但波谱偏振光态光照参量对蝗虫偏光响应效果的异质作用性不明确。

依据表1中光照参量可知，左右置向性90°矢量部分偏光的偏振度为0，其实质为波谱光照，而紫、蓝光照对蝗虫的操控诱导差异性不显著(图2、图3)，其源于蓝光传播照度大于紫光(4倍)，该结果与光照强度可强化蝗虫波谱视敏性结果相符，但蝗虫对紫光的趋向敏感强度强于蓝光，源自波谱能量光质属性对蝗虫视敏生物效应的调控强度差异，该结果与昆虫趋光生理诱导状态建立与波谱刺激属性相关结果类同。但结果表明，0

线偏光的偏振度为1，其为完全偏振光，这表明矢量置向对蝗虫趋偏响应效果的影响不显著，而蝗虫线偏敏感矢量模式与波谱光质光致性视敏效应有关，光照度的作用不显著(表1)，且蓝波谱线偏效应显著引起蝗虫视响应(30°)与视趋(120°)敏感性最优矢量发生变化，而紫波谱线偏效应未引起视响应与视趋敏感性最优矢量发生变化(120°)，其可能源于线偏紫、蓝波谱对蝗虫偏振视觉的异质调控性，导致蝗虫产生的波谱偏振矢量解析特异性敏感差异。因而，蝗虫对线偏矢量模式的敏感感知性决定蝗虫的视趋敏感强度，而波谱光质导致蝗虫视响应敏感性矢量模式发生变化，且紫波谱的作用效果优于蓝波谱。

偏振光态不同时，偏振度P=0的部分偏光光照度最低(90°矢量)，而部分偏光光照度与偏振度相对应，且P=0的紫、蓝波谱部分偏光分别抑制蝗虫趋偏响应程度、显著抑制蝗虫趋偏聚集程度，因而，部分偏光对蝗虫趋偏响应效应的操控程度与其波谱光质光致性视敏矢量有关。0

4 结论

蝗虫趋偏响应效应与偏振光态致使性波谱偏振光质的异质敏感调控性有关，且紫波谱的偏振调控效果优于蓝波谱，并呈现部分偏光与线偏光态的矢量敏感特异性，且紫波谱不影响而蓝波谱显著改变蝗虫视响应敏感性矢量。部分偏振光的矢量模式对蝗虫的诱导、视趋强度的作用效果分别高于、低于线偏光，其源自偏振度与波谱偏光照度对蝗虫偏振视觉的耦合作用性，且线偏光紫波谱120°左右置向矢量对蝗虫趋偏响应程度的诱导作用效果最优，而蝗虫对紫波谱部分偏光60°左置向及150°右置向矢量的视趋敏感强度最强。因此，依据不同偏振光态对蝗虫矢量敏感响应模式的重置性，可提高蝗虫的趋偏诱导效果。但偏振波谱光态矢量模式激发蝗虫偏光生理活性及复合视觉的显征特性及影响，尚需研究。