何云川，毛植尧，王田珍，王树明，马丽华，普建文，宁锦程，普 群，周文武,6，Amr S.Abou El-Ela,7，祝增荣

(1.海南浙江大学研究院，海南三亚 572025；2.浙江大学 昆虫科学研究所，浙江省作物病虫生物学重点实验室，农业部作物病虫分子生物学重点实验室，杭州 310058；3.云南省玉溪市植保植检站，云南玉溪 653100；4.云南省峨山县植保植检站 云南峨山 653200；5.云南省峨山县小街镇农业农村综合服务中心，云南峨山 653201；6.国际生物防治组织茄科作物害虫生物防治国际工作组，北京 100193;7.亚历山大大学 农学院植保系，西宾库姆， 埃及 21531)

防虫网覆盖技术是一项农业生产中常用的物理阻隔防虫技术，是一种在环境保护中减少化学杀虫剂使用、低成本的绿色虫害防控技术[1]。其防虫原理主要通过人工构建的隔离屏障切断各种害虫潜入造成的直接为害或产卵繁殖幼虫的间接为害途径，将害虫拒之网外，并减少病害的传播[2]。该技术在中国已大面积应用于设施蔬菜生产中[3]。

番茄潜叶蛾Tutaabsoluta(Meyrick)属鳞翅目(Lepidoptera)麦蛾科(Gelechiidae)，原产于南美洲秘鲁，是危害番茄的主要害虫之一[4]。幼虫以植株地上部分(包括茎、花、叶子和果实)的组织为食，导致叶和果实受损，最终造成大量减产[5]，大爆发时可致番茄减产达80%～100%[6]。番茄潜叶蛾具较强的扩散能力，截至2017年5月已入侵全球80多个国家。在中国，它已入侵至新疆伊犁、云南临沧和玉溪[7-9]，且在玉溪番茄种植区大面积爆发，对当地的番茄生产造成了严重影响；也对中国的番茄、马铃薯等茄科作物有巨大的潜在威胁。对番茄潜叶蛾的形态特征研究，明确其各个虫态的形态及危害状，将为该虫的检疫和监测调查等工作提供有利参考价值。目前，国内外关于番茄潜叶蛾的研究主要在入侵风险分析[10-11]、分子鉴定[12-13]、生物和化学农药毒理[14-15]、寄主适应性[16]、适温性[17-18]和生物防治[19]等方面，而防虫网覆盖技术对其的防控效果鲜有报道。

此外，番茄潜叶蛾在中国西南和西北地区一年发生多代[17]。作为应急措施，对它的防控措施主要以化学防治为主。但已有报道表明番茄潜叶蛾对多种化学杀虫剂产生抗药性[20]，导致其防治难、防效低、易引起番茄生产安全等问题。防虫网覆盖技术，是农产品无公害生产的重要措施之一，对生产无农药残留、无污染、无公害的蔬菜具有重要意义[21]。因此，本试验通过研究番茄潜叶蛾的形态特征及田间防虫网覆网试验，旨在应对番茄潜叶蛾检疫监管，严防其快速传播扩散和入侵危害提供参考依据；并评价防虫网在防治番茄潜叶蛾中的有效性，为防虫网在温棚的使用提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫及研究样地概况

供试昆虫：番茄潜叶蛾成虫(分子鉴定[13]，NCBI登录号mt598192)。

试验于2020年7月─9月在云南省玉溪市峨山县小街镇(102°27′58″E，24°9′37″N，海拔为 1 504.53 m)进行。供试番茄大棚为自然通风型拱棚，主体为钢架结构，塑料薄膜覆盖，南北走向(长×宽×高，24 m×5 m×3 m)，温棚侧边底部设1 m高通风口。

1.2 防虫网处理

根据番茄生长时期，试验期间将其划分为苗期、花期和果实期[22]。因田间种植的番茄品种不同，选取主要种植的3个粉果品种(‘德尔6’，寿光德尔农业科技有限公司选育，2020年4月15日和8月15日移栽种植；‘鸿图’，寿光博雅农业科技有限公司选育，2020年5月24日移栽种植；‘粉帝F1’，寿光丰农商贸有限公司选育，2020年7月4日移栽种植)。每个品种种植8个大棚。于7月12日分别在温棚两端(高×宽=2 m×5 m)和侧边通风口(高×长=1 m×24 m)安装防虫网(14目，宿迁凌薇塑业有限公司)(图1)；重复4次，并设无防虫网覆盖的温棚作为对照。

1.3 种群动态监测

番茄潜叶蛾监测装置为蓝色毛细管型诱芯，有效成分为1 mg/枚，主要为反-3，顺-8，顺-11-十四碳三烯乙酸酯；绿色翅膀型粘胶诱捕器和白色粘板(宁波纽康生物技术有限公司)。每天 7：00─9：00用相机(佳能EOS 6D Mark II)进行1次诱捕器中番茄潜叶蛾成虫数量的拍照记录，用画图软件(Adobe Photoshop CS5)进行统计，重复4次。诱芯根据说明书，每月进行1次更换，试验期间于2020-08-10进行诱芯更换。白色粘板每3 d进行1次更换，直至9月8日结束。试验期间均未施用任何杀虫剂。

1.4 危害调查

根据生育期，试验期间共调查2～3次，每个品种的不同生育期调查重复4次。7月30日为‘粉帝F1’苗期、‘鸿图’花期、‘德尔6’果实期番茄潜叶蛾对番茄植株的危害调查；8月15日为‘粉帝F1’花期的危害调查；8月31日为‘粉帝F1’果期、‘鸿图’果期和‘德尔6’苗期的危害调查。3个时期的调查均采用五点取样法，苗期和花期的每个棚选10株番茄，每株选20片叶片，看

A.对照和防虫网处理；B.防虫网阻挡番茄潜叶蛾成虫

其是否有潜道；果实期对每株所有果实的蛀果数进行调查。

1.5 数据分析

采用Excel 2016进行数据汇总整理，并利用DPS(Data Processing System，V.7.50)进行数据分析。同一生育期下的不同番茄品种防虫网处理和平均危害率分别进行对数和反正弦平方根转换，再进行两因素方差分析(Two-way，ANOVA)LSD法比较(α =0.05)。隔离率先反正弦平方根转换，再进行单因素方差分析(One-way，ANOVA)LSD法比较(α =0.05)。根据危害调查时间，计算不同处理平均危害率调查日期前的第n个5 d的平均虫量(即Xn，n=1，2，3…，6)，将所得虫量与各处理的平均危害率进行二次多项式逐步回归分析。绘图采用Origin 2019b。文中数据为“平均值±标准误”。

2 结果与分析

2.1 番茄潜叶蛾形态及危害特征

番茄潜叶蛾卵一般单产，长为0.3～0.4 mm，呈圆筒状，卵为奶白色或橘黄色(图2-A)。幼虫分为4个龄期，初孵幼虫体色呈奶白色或淡黄白色，体长0.4～0.6 mm；2龄幼虫体色呈淡绿色或淡黄白色；3龄、4龄幼虫体色呈绿色或淡粉红色(图2-B～2-D)。幼虫从卵中孵化后主要以潜叶、蛀食叶柄和果实等进行危害。在叶片上，幼虫只取食叶肉组织，留下完整的表皮，形成不规则的“透明窗”虫道(图2-G)，并有黑绿色粪便堆积于植株表面(图2-B)。果实期，幼虫钻蛀侵害果肉，其钻蛀的虫道易受病菌的感染，造成果腐(图2-C)。刚化蛹时呈绿色，羽化前颜色变深，且常覆一层白色丝茧，呈圆筒状(图2-E～2-F)。成虫体长6～7 mm，翅展8～10 mm，体色一般呈浅灰色或灰褐色，鳞片银灰色；丝状触角；足细长；触角、下唇须和足均具灰白色与暗褐色相间的横纹。成虫喜在叶面交尾，以访花维持基本生命活动(图2-G～2-H)。

A.卵; B～D.2～4龄幼虫为害状; E～F.蛹; G.成虫交尾; H.成虫访花

2.2 番茄潜叶蛾种群动态及隔离效果

同一生育期不同番茄品种的防虫网和对照处理的番茄潜叶蛾种群动态变化一致。‘德尔6’的潜叶蛾种群动态随着时间的推移呈现出下降趋势；‘鸿图’的潜叶蛾种群动态随着时间的推移呈现先下降再上升再下降后又有升高的趋势(图3)。苗期，‘德尔6’和‘粉帝F1’防虫网和对照处理平均虫量分别为18.76、24.97只/板，同番茄品种间防虫网和对照处理平均虫量差异不显著(F3,1=1.51，P= 0.231 8>0.05)，不同番茄品种间的平均虫量差异显著(F3,2=525.77，P= 0.000 1< 0.05)(图4-A)；防虫网对两个品种的番茄潜叶蛾隔离率分别为39.10%和21.32%，差异显著(F1,4=69.45，P=0.0011<0.05)(表1)。花期，‘鸿图’和‘粉帝F1’的防虫网和对照处理平均虫量分别为52.56、61.12只/板和53.85、 64.05只/板，差异不显著(F3,1=3.24，P= 0.213 9>0.05)(图4-B)，防虫网对两个品种的番茄潜叶蛾隔离率为22.95%和19.35%，差异不显著(F1,5=0.141，P= 0.722 9> 0.05)(表1)。果期，‘德尔6’‘鸿图’和‘粉帝F1’下的防虫网和对照处理平均虫量分别为53.90、58.52只/板和47.52、 65.79只/板及66.37、85.46只/板，差异不显著(F3,1=3.271 8，P=0.090 6>0.05)(图4-C)；防虫网对3个品种的番茄潜叶蛾隔离率分别为 24.20%、28.93%和26.83%，差异不显著(F2,7=0.072，P=0.931 5>0.05)(表1)。

不同小写字母表示各处理间差异显著(P<0.05)，下同

图4 同一生育期不同番茄品种的番茄潜叶蛾平均诱集量Fig.4 Average trapping amount of Tuta absoluta of different varieties at same growth stage

2.3 同一生育期不同品种的番茄对防虫网处理下潜叶蛾平均危害率

由图5可知，苗期、花期和果期3个生育期下的‘德尔6’ ‘鸿图’和‘粉帝F1’防虫网和对照处理的平均危害率均差异不显著，说明番茄潜叶蛾对这3个品种的3个生育时期危害差异不明显。同一生育期不同品种番茄对防虫网处理的平均危害率均低于对照处理，差值达8.38%，说明防虫网对番茄潜叶蛾有一定的防控作用。

2.4 番茄潜叶蛾平均危害率与虫口量的线性 关系

对同一生育期不同品种番茄的平均危害率与前期每5 d的平均虫口量进行二次多项式逐步回归(表2)，以达到方程的矫正决定系数最大为入选或剔除变量的依据，结果表明除了‘德尔6’苗期对照处理相关系数为0.737 3，P值大于0.05；‘粉帝F1’花期防虫网和对照处理、果期对照处理的P值均大于0.05；‘鸿图’果期对照处理的P值大于0.05外，其余处理的相关系数均在 0.967 5以上，且P值小于0.05，说明番茄叶片或果实的平均危害率主要与潜叶蛾的早期虫口量相关。在7例对照处理中有4例的回归方程差异不显著，而7例防虫网处理中仅有1例的回归方程差异不显著，表明防虫网处理下的潜叶蛾危害与其前期成虫种群密度关系远高于对照处理。

表1 同一生育期不同番茄品种防虫网处理下的番茄潜叶蛾隔离率Table 1 Barrier rate of insect-proof net treatment on Tuta absoluta of different varieties at same growth stage %

3 结论与讨论

试验对番茄潜叶蛾的形态特征进行研究，明确番茄潜叶蛾各个虫态的形态及危害状，为开展该虫检疫和监测调查等工作提供参考依据。随着消费者对优质蔬菜的需求增加，防虫网等物理隔离技术在设施蔬菜产业中的虫害防治及农药减量使用有巨大的发展潜力[23]。本研究通过塑料大棚两段覆网，得出14目防虫网对3个番茄品种各生育期上的番茄潜叶蛾均有防控效果。此研究结果与普通大蓟马Megalurothripsusitatus-豇豆[24]、烟粉虱Bemisiatabaci-番茄[25]、桃蚜Myzuspersicae-卷心菜[26]和迟眼蕈蚊Bradysiaodoripaga-韭菜[27]的研究结果一致。在3个番茄品种苗期，‘德尔6’和‘粉帝F1’间的番茄潜叶蛾平均诱集量差异显著，隔离率差异显著。推测苗期诱集量与番茄品种、移栽时间与调查时间有关。试验中苗期‘德尔6’是在上一茬(果实期)拉秧后，于8月15日进行的重新移栽，而‘粉帝F1’于7月4日移栽种植，‘德尔6’移栽时间晚于‘粉帝F1’。结合种群动态，2个番茄品种的潜叶蛾平均诱集量整体呈下降趋势，但‘德尔6’虫量下降幅度较大，说明隔茬移栽与调查时间影响防虫网的防控效果。花期和果期3个番茄品种的潜叶蛾平均诱集量差异不显著，隔离率差异不显著。主要由于番茄花期农民常进行打杈修枝、人工授粉、搭架，果期进行摘果和除草等农事操作，频繁进出温棚，导致防虫网防控效果骤减。同时，本研究进行的3个番茄品种移栽种植的时间不同，分别为5月15日、5月24日、7月4日，但却都是在7月12日开始在8个大棚安装防虫网，这样就会导致在安装防虫网前已有大量番茄潜叶蛾在供试大棚中进行为害，致使从7月12日至9月8日近两个月期间对有防虫网和无防虫网大棚中番茄潜叶蛾调查时，番茄潜叶蛾成虫诱捕数在两个处理之间差异不显著。因此，后期防虫网应在番茄移栽定植前安装，并在此基础上持续调查两个不同处理大棚中番茄潜叶蛾的数量差异。

图5 同一生育期不同番茄品种防虫网处理下的番茄潜叶蛾平均危害率Fig.5 Average damage rate of insect-proof net treatment on Tuta absoluta of different varieties at same growth stage

表2 番茄潜叶蛾为害与前期种群密度的逐步回归方程Table 2 Stepwise regression functions between injury and moth population density at early stage of tomato leaf miner Tuta absoluta

本研究得出同一生育期不同品种番茄对防虫网处理的平均危害率差异不显著。试验于7-9月开展，此时为潜叶蛾成虫盛发期，伴随幼虫混合发生，防虫网处理起到隔离成虫的作用，危害率以幼虫取食叶片及蛀果为主，成虫被防虫网阻隔后，棚内成虫交尾减少，产卵也减少，危害率随之降低。防虫网处理的平均危害率均低于对照处理，说明防虫网对番茄潜叶蛾具防控作用。通过逐步回归分析可知，危害率与前期每5 d的平均虫口量有关，尤其是早期的潜叶蛾盛发虫期种群密度相关。在覆网处理下，番茄叶片或果实的平均危害率与潜叶蛾的早期虫量之间的密切程度要远高于不覆网的对照处理，说明潜叶蛾在对照大棚的进出较为自由，若要预测危害率与其他非前期蛾量因子的影响，需开展更深入的相关研究，也进一步揭示了早期覆网对潜叶蛾的防控重要性。

近年来，防虫网技术除了简单、成本低等优点外，还因防虫网覆盖栽培可改善田间小气候，进而提高农产品品质及作物产量，解决了中国南方地区夏季蔬菜生产问题，使其在中国南方地区得到普遍应用[21,28]。王广印等[25]研究表明在番茄生长期间，7、8月覆网棚内的温度比对照棚升高2～3 ℃，而Tarusikirwa等[18]报道番茄潜叶蛾属喜温厌冷型昆虫，因此需要进一步明确覆网温棚温度升高是否影响潜叶蛾种群增长，进而是否会导致植株危害率加重，从而抵消覆网对番茄潜叶蛾种群的抑制作用。此外，本研究通过使用14目白色防虫网进行番茄潜叶蛾的防控效果研究，得出防虫网对其具防控作用，最大隔离率为 39.10%。而以往研究针对所用防虫网的网孔大小或目数[24,27]、颜色[3]、幅宽规格[29]等对豇豆蓟马、烟粉虱、韭菜迟眼蕈蚊等的研究较多，鳞翅目农业害虫较少，关于防虫网的上述相关规格参数对番茄潜叶蛾的防控效果如何则有待继续开展相关试验。