张瑞洁，贺忠群，刘雨杭，谢永东，王海霞，李春燕

(四川农业大学 园艺学院，成都 611130)

光是高等植物进行光合作用的能量来源，影响植物形态建成和营养物质积累，因此满足植物光合特性对光的要求，提高叶片光合速率，促进植物生长速率，对植物产量及品质起决定性的作用[1]。有研究表明较弱光强会延长植物进入花期的时间[2]；植株的茎杆、叶片及干鲜质量等农艺性状变差[3]；较高光强则有利于水培生菜根系和形态结构的建成[4]，促进菠菜合成叶绿素[5]，增强PSⅡ反应中心的开放程度和光能转化效率[6]。

此外，光强还可通过影响植物光合作用，调控营养物质吸收和分配，进而影响品质[7]。研究表明，光照强度减弱后，果实及叶片中维生素C、可溶性糖、蔗糖、果糖含量显著降低[8]。Feng等[9]对苹果进行光暗处理后发现，光处理下果皮中黄酮类化合物含量增加。低光强导致植物呼吸作用大于光合作用，对植物生长不利，太高的光强有利于植物进行光合作用，但释放的根系有机碳，会增加能耗，造成资源浪费[10]。以上研究显示适宜的光照可改善植物生长环境，增加干物质积累，提高果蔬的产量和品质。

番杏[Tetragoniatetragonoides(Pall．) Kuntze]又名新西兰菠菜、法国菠菜、洋菠菜等，是番杏科番杏属 1 a生半蔓性草本植物[11]，富含大量氨基酸、无机盐、胡萝卜素及还原糖等[12]，食用性多样，在中国具有非常广阔的市场和发展前景。然而，自然环境下生长的番杏口感不佳，品质差等问题严重阻碍了番杏的推广，且对番杏的研究多集中于营养价值和盐胁迫方面，光环境调控番杏生长的研究仍处空白。植物工厂栽培条件高度可控，通过调控光环境可影响植物产量和品质。故本试验利用植物工厂人工调控光强，探究不同光强对番杏生长生理及品质的影响，以期筛选出能使番杏达到最佳生长状态的光照强度，为番杏的优质高产及推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2020年12月至2021年3月在四川农业大学成都校区植物工厂内进行，植物工厂中内置LED白光冷光源(植物生长灯，型号为HY-TBT8S-F7-18 W，南京，中国)，灯管长1 200 mm，功率18 W；试验所用番杏种子均来自科研基地。

为确保种子出苗整齐，育苗前挑选颗粒饱满的种子，用55 ℃温水浸泡30 min后，经湿纱布包裹置于25 ℃恒温箱中，待80%种子露白后播于穴盘中。待幼苗长至四叶一心时，选取生长基本一致且无病虫害的材料移入植物工厂，调节植株与光源的距离，由光谱分析仪(Li-cor，PS300，U.S)测定光谱，(光源的光谱分布见图1)，将光强设置为T1：50 μmol/(m2·s)、T2：100 μmol/(m2·s)、T3：150 μmol/(m2·s)、T4：200 μmol/(m2·s)、T5：250 μmol/(m2·s)，温度为25 ℃/18 ℃ (昼/夜)，利用土壤三参数仪(WET-2)测量土壤湿度，使其相对湿度保持在60%～70%，光周期12 h/12 h，培养土配比为腐殖质∶珍珠岩∶蛭 石=3∶1∶1(V∶V∶V)。每个处理10株，重复 3次，共150株。试验期间进行常规养护管理。 45 d后测定各指标。

图1 白光LED灯的光谱分布Fig.1 Spectrum distribution diagram of white LED lights

1.2 测定指标及方法

1.2.1 形态指标测定 每个处理选取10株，用去离子水洗净，擦干表面水分。利用毫米刻度尺测量其株高、根长；游标卡尺测量茎粗；数叶片数和侧枝数。各处理选取10片相同部位的功能叶，利用打孔法测其叶面积[13]。

1.2.2 光合色素及叶绿素荧光参数测定 叶绿素a、叶绿素b以及胡萝卜素含量采用80%的丙酮浸泡法测定[14]。叶绿素荧光动力学参数参照Cuddy[15]的方法，用便携式调制叶绿素荧光仪(PAM-2500，生产厂家，中国)测定PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、非光化学淬灭(NPQ)、光化学淬灭(qP)、电子传递速率(ETR)。

1.2.3 品质指标测定 叶片可溶性糖、蔗糖和果糖含量均参考曹建康等[16]的方法测定；还原糖采用3,5-二硝基水杨酸法测定[17]。叶片可滴定酸含量采用NaOH滴定法测定，维生素C含量采用2,6-二氯酚靛酚法测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法，游离氨基酸含量采用茚三酮显色法，以上指标测定均参考曹建康等的[16]方法测定；叶片单宁含量采用福林酚法[18]测定；叶片总黄酮含量采用亚硝酸钠-硝酸铝比色法[19]测定；粗纤维含量测定参考高俊凤[13]的方法测定；硝酸盐采用水杨酸-硫酸法[20]测定。

1.3 数据分析

使用SPSS 20.0软件进行数据处理，用Duncan’s法进行处理间多重比较，P<0.05表示差异显著，利用Microsoft Excel 2010作图，所有指标均重复测定3次，结果以3次的均值表示。

2 结果与分析

2.1 光照强度对番杏生长的影响

研究表明，不同光照强度对番杏各形态指标变化的影响基本一致。从表1看出，随光照强度增加，植株株高、茎粗、根长、叶面积、叶片数及侧枝数均呈现先升后降的趋势，光强150 μmol/(m2·s)时最大，分别较T1提高16.06%、34.78%、 172.01%、57.65%、116.10%、50.10%，在T2和T3处理之间，番杏茎粗、根长、叶片数无显著性差异，后随光强增强，株高、根长、叶片数、侧枝数逐渐低于T2处理。说明适宜的光强可促进番杏生长，光强持续增强，促进效果减弱。

2.2 光照强度对番杏光合特性的影响

2.2.1 光照强度对番杏光合色素的影响 由图2可看出，随光强增强，光合色素总体呈先升后降的趋势。叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素在光强T3处理时最大，较T1处理分别增加33.33%、 30.43%、32.35%，T4和T5处理之间叶绿素a、b虽有所降低，但变化均不显著；类胡萝卜素含量在T4时最大，较T1处理增加14.29%，之后随光照强度增大而降低，但仍显著高于T1。说明适度光照有利于光合色素积累，提高番杏光能利用率和光合能力，使其维持在较高水平。

2.2.2 光照强度对番杏叶绿素荧光参数的影响 叶绿素荧光参数反映光系统对光能吸收、传递、耗散等过程，常被用来检测植物的光合能力。表2显示，Fv/Fm、qP、ETR在数值上均随光照强度增大呈现先上升后下降的变化趋势，NPQ随光强增强而增加，Fv/Fm、qP变化不显著，较T1处理，T3处理下的ETR增加14.76%。

表1 不同光照强度下番杏农艺性状比较Table 1 Comparison of Tetragonia tetragonoides agronomic characters under different light intensities

图中不同小写字母表示同一指标在不同光强之间差异显著(P<0.05)。下同

2.3 光照强度对番杏品质的影响

图3反映了在不同光照处理下番杏品质的变化情况。除单宁、粗纤维及硝酸盐外，其余各指标均随光照强度增加呈现先上升后下降的变化趋势。与T1处理相比，糖类化合物分别增加 25.66%、49.21%、42%、50.75%，其中可溶性糖含量经光照强度处理后变化幅度最大，不同处理之间差异显著。可滴定酸、维生素C、可溶性蛋白、游离氨基酸、总黄酮含量较T1处理分别增加 52.50%、80.06%、14.96%、77.24%、32.14%，维生素C和可溶性蛋白含量在T4和T5处理下无显著性差异。可滴定酸、可溶性蛋白及总黄酮含量在光照T2和T4处理时差异不显著，但仍高于T1和 T5。单宁与粗纤维随光强变化不明显，T5处理时最大。硝酸盐含量则随光强增强呈现先降后升的趋势，T3处理含量最低。说明适宜光强可提高番杏品质，降低硝酸盐含量。

表2 不同光照强度下叶绿素荧光参数Table 2 Chlorophyll fluorescence parameters of Tetragonia tetragonoides under different light intensities

3 讨 论

一方面光是植物进行光合作用的必需能量来源，另一方面光还通过刺激光敏色素传导信号，诱导相关基因表达，调节植物生理代谢反应和物质运输[21]，因此适宜的光照强度可通过影响植物的光合效率，提高植株的产量及品质。本研究表明，随光强增加，番杏株高、茎粗、根长、叶面积、叶片数及侧枝数等农艺性状呈先上升后下降的趋势，且均在T3(150 μmol/(m2·s))时达到最大。与周华等[22]研究光强对辣椒幼苗生长的影响趋势相似。这是因为适宜的光强能使番杏有效利用光合作用，提高了番杏叶片数和叶面积，从而获得更多光合有效辐射，得到更多光合产物，使其产量增加。当光强过高时，提高植物光合作用的同时，植物根系分泌有毒物质，分解叶绿体的光合结构[10]，捕获的光能不能被有效利用而通过热能等其他形式被耗散，导致植株生长受到抑制，从而造成番杏产量低，品质差。同时在T3处理下番杏表现出更好的电子传导速率(ETR)和更高的光化学量子产量(Fv/Fm)，说明此时番杏吸收和利用光能效率更高，较多的叶绿素b也说明这一点，这与前人研究一致[23]。另外，NPQ随光强增大而增加，可在天线色素对光能进行过剩吸收时，通过热耗散来保护其光合机构，防止过剩激发能对光合机构的破坏[24]，但光强吸收的能量高于光化学利用时，其光合能力变弱[25]。叶绿素a、b及总叶绿素含量在光强T3(150 μmol/(m2·s))时最高，类胡萝卜素则在T4(200 μmol/(m2·s))处理最高。表明适宜的光照强度有利于光合色素积累，植物叶色浓绿，但弱光会导致叶绿素合成受阻，捕获利用光能的能力减弱，植物表现黄化弱小，从而影响其产量及品质形成，而过强的光照会限制植物的光合碳同化力和植物体中酶活力，叶绿素易分解，PSⅡ结构受损，光能电子传递受抑[26]，光能转换效率随之降低，此时类胡萝卜素含量升高能更好的捕捉光能，保护光合系统[27]，可在一定范围保证产量。

图3 不同光照强度下番杏品质差异Fig.3 Differences of Tetragonia tetragonoides quality under different light intensities

光照强度通过影响植株干物质吸收、积累和转运来影响品质。本研究中T3处理时各品质含量除粗纤维、单宁及纤维素外均最大，表明适宜的光照强度能够促进番杏品质合成与积累。随光强增加，促进作用受到抑制，这可能是在光强较高的情况下叶片中膜系统受到破坏，叶绿素合成受抑，根系活力降低，植物自身的代谢速率减慢，营养物质的各相关合成酶活性降低[28-29]，有机物消耗量大于合成量，外部表现为番杏株高、叶面积、叶片数减少，这可能是番杏对强光的一种适应机制。硝酸盐则在T3处理下含量最低。其中单宁与纤维素主要影响蔬菜口感，在光强为T5[250 μmol/(m2·s)]时含量最大，这可能是由于光强增大，乙醇脱氢酶的活性降低，导致单宁含量增加，纤维次生壁加厚，导致纤维素合成加快[30]，使番杏口感不佳。

综上所述，本试验中光强150 μmol/(m2·s)处理有利于番杏生长、品质提高及硝酸盐含量降低，可为番杏栽培生产提供理论依据。