廖珍梅，王 烜

（北京师范大学 环境学院/水环境模拟国家重点实验室/水沙科学教育部重点实验室，北京 100875）

生境作为生物活动所占有的空间场所，能够为生物个体的生存、种群的繁衍提供自然资源、基础条件和栖息环境等。生境质量是生态系统为生物生命活动的正常展开和种群的持续性发展提供资源和载体等支持的能力，是维护生物多样性，保障区域生态安全，提升生态系统服务水平和人类生态福祉的关键环节[1-3]。湖泊作为自然生境的重要组分，承担着涵养水源、物质生产、消纳污染物、维护生物多样性、观光娱乐等职能，具有极高的经济、社会及生态价值[4-5]。然而，近年来日益加剧的人类活动，如资源开发、农业开垦、城市扩张、工程建设等，使得湖泊流域内土地利用变化频繁，进而导致湖泊面积萎缩、水质下降、流域生态环境被破坏、生物多样性受到威胁等一系列不良后果，严重阻碍区域经济社会的可持续发展[5-7]。根据《中华人民共和国国民经济和社会发展第十四个五年规划和2035年远景目标纲要》要求，“十四五”期间要完善水污染防治流域协同机制，加强重点流域、重点湖泊综合治理，推进美丽河湖保护与建设。因此，遵循山水林田湖草沙系统治理思想，研究流域土地利用变化对生境质量的影响，可为湖泊流域土地利用管理政策的制定和生境质量修复与提升提供科学方向。

生境质量评价方法常有以下三类[1]：（1）实地调查法，在流域各处设置采样点，定期进行生态采样调查，基于调查结果评价区域生境质量[8]。该方法需要耗费大量的人力、物力，且往往只能在较短时间尺度内进行采样调查，故只适用于小流域短期生境质量评估。（2）指标评价法，以生态环境指标或综合指标体系表征流域生境质量[9-10]。其中指标值的确定常需要依靠实测数据或评估者主观赋值。前者也需要大量的人力物力进行实地调查；后者虽操作简单、易于推广，但缺点在于主观性太强。（3）模型评价法，结合空间遥感分析技术和指标评价体系对流域生境质量进行评价[2]。该方法不仅能体现专家的主观知识，又能引入生境质量受胁迫的客观机理，还能表现生境质量的时空分异特征，更适用于大尺度、长时间的流域生境质量变化评估。常用的模型有InVEST、SolVES和 ARIES等[11]。其中 InVEST（Integrated Valuation of Ecosystem Services and Tradeoffs，生态系统服务和权衡的综合评估模型）因为具有发展相对成熟、数据需求量较小、空间分析表达能力更强、评估精度更高、应用成本更低等优势[12]，被广泛应用于流域生境质量时空动态变化评价研究。尚俊等[13]应用InVEST模型评估鄱阳湖区1995—2015年生境质量时空演变情况，分析不同类型生境质量的变化特征，为鄱阳湖区生境质量保护政策制定提供方向。Sun等[1]应用InVEST模型监测南四湖流域1980—2015年生境质量的动态变化，分析自然地理条件和社会经济活动对流域生境质量变化的驱动作用，为流域管理提供对策建议。Yohannes等[14]应用InVEST模型评估埃塞俄比亚Beressa流域1972—2017年生境质量的时空变化，分析流域内土地利用类型改变及相关景观格局指标变化对生境质量变化的影响，预测流域未来30年土地利用类型改变引发的生境质量响应变化，为流域地类景观可持续管理提供科学指导。综上可知，InVEST模型基于生境与威胁因子间的关系，评估流域生境质量动态变化，分析不同土地利用情况下生境分布和退化情况，能够揭示流域内潜在的生态问题，为流域管理和生态系统保护规划决策的制定提供科学依据。

滇池是云南省最大的淡水湖，承担着水源供给、防洪、灌溉、发电、渔业养殖、观光旅游等社会、经济、环境功能[15-16]。然而，随着人口的增长、城市的扩张及环湖工农业的发展，滇池流域资源被过度开发利用，土地利用类型变化频繁，生境质量日趋退化，给当地造成巨大的社会经济及生态环境损失[17]。为探究滇池流域地类变化对生境质量的影响，评估流域生境质量现状，本研究以滇池流域为研究对象，借助土地利用转移矩阵分析2000—2015年流域土地利用类型格局的变化情况，基于InVEST模型生境质量模块评估流域生境质量时空动态变化，并结合滇池开发利用历史分析生境质量变化原因，从而为滇池流域未来土地开发利用规划和流域综合管理提供参考。

1 研究区概况与数据来源

全国第六大淡水湖滇池位于云贵高原中部、昆明市西南部，地理位置 102°29′E-103°01′E，24°29′N-25°28′N （图 1），总面积约 2 920 km2，由外湖（滇池主体）和草海（滇池北部深入昆明城区部分）组成。流域属亚热带高原山地季风气候，5—10月雨量充沛，11月至翌年4月晴朗干燥、降水稀少，年降水量1 036.1 mm，年均气温约（14.4±2.2）℃[18]。地势由北向东南呈梯状逐步降低，中间低，东西高，平均海拔约1 900 m，主要地形以山地为主，丘陵、坝子交错相间[19]。流域土壤以红壤、水稻土、紫色土和石灰土为主。其中，水稻土分布在滇池湖滨区，适合种植农作物；紫色土主要分布在流域南部，矿质营养丰富，肥力较高，是重要的旱作土壤[20]。因此，滇池流域草海部分（即流域中北部）的土地利用类型以城镇用地和林地为主，外海部分（即滇池湖滨区及流域南部）以林地和耕地为主[21]。

从行政区划位置看，滇池流域地跨昆明市的五华、盘龙、官渡、西山及呈贡（原呈贡县）五区和晋宁、嵩明两县，为昆明市主要经济发展区。2019年，滇池流域内人口为昆明市总人口的64.92%，流域生产总值占全市的78.77%[22]。人口的增长和社会经济的发展，一方面使得流域内生产生活用水需求激增，严重侵占生态用水需求。另一方面也使得流域内污染物排放量及污染排放源不断增加，导致滇池富营养化状况不断恶化，流域生态环境保护面临巨大压力和挑战[23]。据《昆明市工业产业布局规划纲要（修订版）》[24]，为加速发展新兴工业产业体系，昆明市将于2015—2025年在滇池流域建设多个工业产业园区。由此可见，作为昆明市经济活动较为活跃、人口相对聚集的区域，随着昆明城市建设进程的不断推进，滇池流域将不可避免地迎来新一轮开发利用活动，从而给流域生境质量带来新的威胁和挑战。因此需要把握各时期滇池流域在不同开发保护政策影响下的生境质量变化规律，为制定面向流域生态环境—经济社会可持续发展的开发利用规划提供基础。

本研究所用数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心。选取滇池流域2000年、2005年、2010年、2015年1∶10万土地利用数据，数据类型为100 m栅格数据[25]。该数据基于Landsat-TM/ET（2000—2010年）和Landsat-8（2015年）遥感影像，通过人工目视解译生成。根据贺克雕等[26]的研究，2000—2015年滇池水位略有波动，整体变化较为平稳，故可认为研究期内滇池水位处同一水平，基本排除水位不同对流域生境质量的影响。土地利用数据分析提取均基于ArcGIS 10.2软件完成，生境质量评价基于InVEST 3.5.0模型生境质量（habitat quality）模块完成。

2 研究方法

InVEST模型生境质量模块从生境地类与胁迫因子间的作用关系出发，根据生境地类受胁迫因子威胁后的退化度和自身的适宜性，评估不同土地利用情景下区域的生境退化情况和质量空间分布，具体评估过程如下。

1）计算生境退化指数Dxj：每个生境栅格的退化程度由自身对胁迫因子的敏感性和胁迫因子对生境的威胁度共同决定。生境自身对胁迫因子越敏感，胁迫因子的威胁等级越高，距离生境栅格越近，该生境受胁迫因子的影响程度就越深，退化风险也就越高，计算公式如式（1）所示。

式中：Dxj为j类生境栅格x的生境退化度；r为单个胁迫因子；R为胁迫因子总数；y为胁迫因子r所在的栅格；Yr为胁迫因子r的总栅格数；Wr为胁迫因子的权重；ry为研究区每个栅格内的胁迫因子数；βx为生境栅格的威胁可达水平；Sjr为j类生境对胁迫因子的敏感性；irxy为胁迫因子在栅格y对生境栅格x的威胁度。胁迫因子对生境的威胁度会随距离而衰减，衰减方式分为线性型和指数型两种，计算方法如式（2）、式（3）所示。

式中：irxy为胁迫因子的威胁度；dxy为栅格x与栅格y之间的距离；drmax为胁迫因子r的最大威胁距离。

2）计算生境质量指数Qxj：每个生境栅格的生境质量得分在0～1取值，由该栅格的退化度和适宜性决定。退化度越高、适宜性越低的栅格生境质量越差，生境质量评分则越低。换言之，评分越接近1，则代表生境质量越高，计算公式如式（4）所示。

式中：Qxj为j类生境栅格x的生境质量；Hj为j类生境的生境适宜性，可通过专家打分法、层次分析法等方法确定；幂指数z为常数，通常取2.5；k为半饱和常数，默认值为0.5。

由评价原理可知，模型运行需要5类数据：土地利用数据、胁迫因子参数、胁迫因子空间分布数据、生境敏感性参数和半饱和常数。其中，土地利用数据来源于中科院资源环境科学与数据中心，由数据可知，滇池流域共有耕地、林地、草地、水域及城乡居民用地5大类土地利用类型（图1）。考虑到城市的扩张使得城乡居民用地大量侵占天然生境，挤压动植物生态位，导致流域生态系统服务功能受损；耕地作为人类生产用地，人类活动频繁、生态干扰较强，同样会对天然生境造成威胁。因此，本研究将耕地（包括水田、旱地）和城乡居民用地（包括城镇用地、农村居民点、其他建筑用地）视作胁迫因子，其空间分布数据通过ArcGIS软件从土地利用数据中提取并输入模型。胁迫因子参数和生境敏感性参数通过参考文献[27-30]及专家建议，并结合研究区实际情况确定，分别如表1和表2所示。半饱和参数取默认值0.5。

图1 滇池流域地理位置及土地利用情况（2015年）Fig.1 Location and land use of Dianchi basin(2015)

表1 胁迫因子参数Table 1 The threats data

表2 生境敏感性参数Table 2 The habitat sensitivity data

3 结果与分析

3.1 土地利用类型变化分析

为探究不同时期各地类的具体流向，构建滇池流域2000—2015年土地利用转移矩阵，结果如表3所示。2000—2005年，滇池流域开发利用强度较低，各地类变化转移程度较低，基本保持不变。2005年后，滇池流域重新成为昆明城市发展重心，城镇化进程不断推进，环湖工农业持续发展，流域开发利用强度增大，各地类间转移频繁。2005—2015年，城乡居民用地占比增长10.37%，为所有地类中扩张幅度最大。2005—2010年，城乡居民用地主要来自侵占草地（53.62%）和耕地（38.47%），部分来自林地（7.39%）；2010—2015年，城乡居民用地对草地的侵占减少，减少26.59%，对耕地侵占增加，上升至74.57%。十年间，耕地和草地面积占比减少最多，2005—2010年二者分别减少4.12%和4.33%，2010—2015年分别减少7.42%和3.72%，且二者面积的流失基本均转移至城乡居民用地。林地和水域的面积十年间相对稳定，略有波动。

表3 滇池流域2000—2015年土地利用转移矩阵Table 3 The land use transfer matrix in Dianchi basin from 2000 to 2015（单位：km2）

3.2 生境质量评价结果

使用InVEST模型生境质量模块对滇池流域2000—2015年的生境质量进行评价，得到流域生境质量评分和空间分布图。使用ArcGIS 10.2软件自然断点法对生境地图进行重分类，将生境质量划分为4个区间：0为生境质量差（Ⅳ），0～0.6为较差（Ⅲ），0.6～0.8为较好（Ⅱ），0.8～1为好（Ⅰ）。各等级生境面积及比例统计结果见表4，空间分布情况见图2。

表4 滇池流域2000—2015年各等级生境比例及生境质量平均值Table 4 The average score of habitat quality and the proportion of each class of habitat quality in Dianchi basin from 2000 to 2015

图2 滇池流域2000—2015年生境质量空间分布Fig.2 The spatial distribution of habitat quality in Dianchi basin from 2000 to 2015

从时间变化看，滇池流域生境质量呈现逐年下降趋势，15年间下降10.72%。2000—2005年变化幅度较小，下降幅度约为0.49%。2005年后生境质量开始大幅度下降，2005—2010年，流域生境质量平均得分减少5.00%，其中，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级生境占比均有不同程度的减少，Ⅳ级生境占比提高2.97%，可见该时段内流域生境呈整体退化趋势。2010—2015年，流域整体生境质量下降速度加快，平均得分减少5.56%，其中，Ⅰ级生境占比下降幅度较前五年增加4.26%，Ⅱ、Ⅲ级生境占比有所提高，Ⅳ级生境占比上升幅度较前五年减少1.67%，可见该时期内中等质量生境有所恢复，但生境质量高值区生境退化趋势明显，需要警惕。

从空间分布看，滇池流域生境质量具有较大的空间差异性。生境质量较高的区域除滇池湖体外，主要分布在嵩明县、官渡区及晋宁区部分区域。结合土地利用情况可知，这些地区分布有大面积林地和草地，森林生态系统结构复杂，具有较强的抗干扰性和稳定性，面对人类活动干扰时具有一定的自我恢复能力，可保持较高生境质量。但这些地区仍有Ⅲ级和Ⅳ级生境的分布，因为这些区县内零星有耕地分布，人类活动频繁，易对耕地周边稳定性较差的草地生态系统造成影响。生境质量较差的区域主要分布在滇池湖区周边，均属昆明市辖区范围，因为昆明市区内分布有大面积城乡居民用地和耕地，人类生产生活活动不仅需要向自然生态系统索取资源，还会排放大量污染物，破坏生态系统，导致生境质量急剧下降。此外，需要注意的是，2015年滇池草海部分由Ⅰ级生境退化至Ⅱ级生境，且湖滨区Ⅱ级生境面积开始扩大，而湖滨区是滇池与人类活动区的缓冲地带，也是越冬水鸟的栖息场所，需要高度重视滇池及湖滨区生境质量的维护和提升，既为滇池主湖区构筑污染防线，同时为鸟类多样性的保护提供保障。

3.3 生境质量变化特征分析

3.3.1 不同地类生境质量变化特征

为了解地类结构变化对滇池流域生境质量的影响，对各地类不同等级生境的面积占比和平均生境质量进行统计，结果见表5。从不同等级生境的面积占比看，林地和水域的优势生境为Ⅰ级生境，草地的优势生境为Ⅱ级和Ⅲ级生境，且从优势生境的占比看，林地优势生境面积占比最高，水域其次，草地最低。由此可知，林地对于维护流域生境质量的贡献度最高，水域其次，草地则相对较弱。从生境质量均分变化看，2000—2015年水域得分下降程度最高，达7.33%，林地其次，草地最低，因此需要高度重视水域生境质量的保护和修复。从年际变化角度看，2000—2005年，林地、草地和水域的生境等级结构和平均质量变化不大。2005年后，林地、草地和水域的优势生境呈持续下降趋势，且变化幅度随时间变化而加剧。2010—2015年林地和水域的Ⅰ级生境占比均减少10%以上，草地Ⅱ级生境占比减少6.22%，分别是前五年的5倍和3倍。同时，三种地类生境质量均分别下降3.5%～5.5%，是前五年的3倍左右。但这五年间林地生境总面积有所增加，草地和水域生境总面积减少幅度放缓。因此，虽然2010—2015年林地、草地和水域的生境质量明显下降，由于生境总面积的增加，使得流域整体生境质量的下降幅度与前五年相比相差不大（仅增加0.56%）。

表5 滇池流域2000—2015年不同地类各等级生境面积及生境平均得分变化Table 5 The average score of habitat quality and the area of each land use type in Dianchi basin from 2000 to 2015

3.3.2 生境质量空间变化特征

使用ArcGIS 10.2软件将生境质量地图进行差值分析，得到2000—2015年滇池流域生境质量空间变化图，结果如图3所示，地图中变化值为正的区域代表生境质量升高，变化值为负的区域代表生境质量降低。由图3可知，2000—2005年流域生境质量变化范围较小，主要集中在昆明市辖区，其中盘龙区、官渡区的灌木林区和滇池草海湖滨区的生境质量有所下降，五华区和盘龙区的高覆盖草地区生境质量有所提升，联系各地类质量变化情况推测这些区域生境质量虽然在变化，但仍能保持在原生境等级范围，故流域整体生境质量变化不大。2005年后，流域生境质量空间变化范围开始扩大。2005—2010年流域生境整体呈退化趋势，生境退化区主要集中在呈贡区的灌木林区和中覆盖草地区，此外官渡区、晋宁区和嵩明县的部分灌木林和疏林地也发生生境质量下降现象，联系土地利用变化转移矩阵分析推测，城乡居民用地对林地和草地的侵占是造成这些区域生境质量退化的根本原因。2010—2015年生境质量变化范围扩散至全流域，但生境提升区和生境退化区呈相互穿插格局，且呈贡区林区生境质量有所提升，结合土地利用转移矩阵和流域开发政策分析可知，“四退三还一护”工程的实施使得城乡居民用地对草地、林地等天然生境的侵占减少，林地面积开始恢复，促进林地生境质量的提升。而林地在维护流域生境质量上具有重要意义，因此，未来需要继续推进流域生态恢复政策，以遏制全流域生境质量的退化趋势。

图3 滇池流域2000—2015年生境质量变化Fig.3 Variations of habitat quality of Dianchi basin from 2000 to 2015

4 讨论

作为昆明市人口集聚、经济活跃的中心区，滇池流域的生境质量深受开发利用政策和生产生活活动的影响。2000—2005年，受20世纪粗放型发展方式的影响，滇池流域环境污染严重，为遏制流域生态恶化趋势，该时间段内昆明暂缓滇池流域开发利用活动，五年间流域土地利用类型变化转移程度较小，故流域整体生境质量与各生境地类的生境质量基本稳定，仅昆明市区内的灌木林地及滇池草海湖滨区生境略有下降。因为与乔木相比，灌木生态系统稳定性相对较弱，易受到人类活动的影响而导致自身生境质量下降。滇池草海深入昆明城区，与外界水体的连通性较差，污染物质进出不平衡，湖泊内源污染常年累积，再受到湖滨区频繁的生产生活活动影响，陆域污染负荷持续输入草海，致使草海水质恶化，生境质量下降[31]。2005年后，昆明重启滇池流域的开发建设活动，大力推进城镇化进程和环湖农工业发展，滇池流域生境质量急剧恶化。2005—2010年，林地、草地、水域的优势生境呈现不同程度的退化，其中以呈贡区的灌木林和中覆盖草地生境退化尤为集中明显，结合土地利用变化情况分析可知，城镇化进程的推进使得城乡居民用地大幅度扩张，侵占大量林地和草地，其中，林地中的灌木林生境与草地中的中覆盖草地生境分布范围较广，稳定性相对较弱，故生境退化现象更为明显集中。2010年，为修复提升滇池流域生态环境，昆明市政府启动“四退三还一护”生态修复工程，使得流域内地类变化更加频繁，生境质量变化范围扩大，流域整体及不同生境地类的生境得分下降迅速。但另一方面也使得城乡居民用地对自然生境的侵占减少，林地面积率先恢复，呈贡区林地生境退化趋势得到遏制并呈现恢复趋势。

为促进滇池流域生境质量的持续提升修复，建议：1）昆明市政府应加大“四退三还一护”工程的推进力度，努力恢复自然生境面积，尤其是对维护流域生境质量具有重要意义的林地和水域生境；同时提高草地生境的覆盖度水平，以提高草地生态系统的稳定性和抗干扰性，提升草地生境的生境质量。2）昆明市政府应加强滇池周边面源污染的治理防治，减少湖泊的陆域污染输入，推进滇池补水工程，提高草海的水文连通性，遏制草海水质恶化和生境退化趋势，维护滇池生境安全。3）昆明市政府应尽快转变“环湖造城，环湖布局”的发展理念，减少滇池流域的城镇化扩张速度和范围，尤其需要严控城镇化和产业发展对滇池湖滨区的侵占破坏，努力维护提升滇池湖滨区生境质量安全，为滇池水安全和鸟类多样性保护提供基本保障。

5 结论

本研究使用InVEST模型生境质量模块评估2000—2015年滇池流域生境质量时空动态，再结合流域土地利用变化情况和开发历史分析可知，由于开发利用强度降低，2000—2005年滇池流域生境质量基本稳定略有下降；2005年后，城镇化进程的推进和环湖工农业的发展，导致流域生境退化严重，生境质量得分大幅度下降，水域、林地、草地的生境质量呈现不同程度的退化，其中以水域退化最为严重，且流域整体及各生境的退化幅度呈不断加剧趋势。另外，在滇池生态恢复工程作用下，2010—2015年城乡居民用地对自然生境的侵占减少，部分区县林地面积有所恢复，生境质量有所提升。因此，为持续遏制滇池流域生境恶化趋势，推进全流域生境质量的提升，昆明市政府应加大“四退三还一护”工程、滇池补水工程等推进力度，控制城镇化扩张速率和范围，减少城乡居民用地和耕地对自然生境的侵占，促进经济社会与生态环境的协调可持续发展，建设美丽河湖。

本研究仍存在几点不足：1）本研究的InVEST模型参数是通过参考相关文献和专家建议确定的，缺少实地调查客观数据的修正；2）受模型方法限制，本研究仅从土地利用变化角度定性分析滇池流域生境质量变化原因，而对生境质量变化的客观机理未进行定量化阐释。因此，未来的研究应在本研究的基础上结合实地采样数据进行修正，提高模型参数本地化水平；同时应将本研究与生境质量变化客观机理模型相结合，进一步探究生境质量变化驱动因素，提出更具针对性的管理建议。