鲁碧耕，骆念龙，谢 凡，叶 霜，杨 楠

(1. 西南民族大学青藏高原研究院，四川成都 610041；2. 四川省甘孜藏族自治州白玉县林业和草原局，四川白玉 627150)

栖息地是动物居住的场所，为动物提供生存和繁衍所需的资源[1].随着经济社会发展所带来的人为干扰和气候变化加剧，栖息地的丧失和破碎化已经成为野生动物长期生存的最大威胁[2]. 因此，栖息地保护对于维持野生动物种群稳定和保护具有重要意义[3].在针对野生动物的保护工作中，对栖息地开展评估和预测工作至关重要[4].物种对生境的利用由遗传性和适应性共同决定[5].栖息地适宜性评估能够了解濒危物种栖息地的质量和空间分布，被广泛用于评估物种生存环境的优劣[6]，为野生动物栖息地的管理和恢复提供科学依据[7].

黑颈鹤(Grus nigricollis)是鹤形目中体型最大的一种大型涉禽，据估计，全球黑颈鹤总数约为6 600 ～6 800只[8]，被IUCN 红色名录列为近危(NT)物种[9].黑颈鹤属国家一级重点保护野生动物，主要分布在青藏高原海拔4 000 ～5 000 m 以上的地区，超过60%的黑颈鹤在雅鲁藏布江及其支流拉萨河和年楚河地区越冬[10]，高原湿地特殊的地理位置和独特的气候特征与黑颈鹤对环境的要求十分契合[11].自20 世纪60年代以来，青藏高原东北部的高原沼泽和湖泊由于农业发展被过度开发，导致黑颈鹤的栖息地丧失[12]，该物种所受威胁日益严峻.目前已对黑颈鹤的栖息地在局部尺度上做了许多研究，如繁殖栖息地的选择[13-14]，种群数量与分布[10]，越冬栖息地与夜栖息地选择[15-16]等，但关于黑颈鹤栖息地适应性分析较少，近年来仅对四川若尔盖湿地、甘肃盐池湾国家级自然保护区、贵州草海国家级自然保护区、云南大包山国家级自然保护区和雅鲁藏布江中游河谷黑颈鹤国家级自然保护区等地有过较详细的研究[17-21].

近年来，在四川省甘孜藏族自治州白玉县新发现了黑颈鹤的繁殖记录[22]. Liu 等[22]研究发现，黑颈鹤于4 月初的春季迁徙和11 月中的秋季迁徙中多次将白玉县作为中途停留点. 作为新发现的繁殖区，白玉县的黑颈鹤分布及栖息地的适宜性尚不清楚.本研究基于2019 年4 ～10 月的野外调查记录，使用MaxEnt模型对黑颈鹤繁殖地质量进行了评估，并绘制黑颈鹤在白玉县的适生区分布图，以期为其栖息地保护管理措施提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

白玉县隶属四川省甘孜藏族自治州，地处青藏高原向云贵高原的过渡地带，属横断山脉北段，金沙江上游东岸(98°36′～99°56′E，30°22′～31°40′N).白玉县属西北丘状高原山区，东部为山原地貌，西部及南端为高山峡谷，东北部为浅切割山原及丘原. 境内大部分地区海拔在3 500 m 以上，年平均气温7.7 °C，1月平均气温-1.6 ℃，7 月平均气温15.8 ℃，年降水量600 mm，无霜期156 d，年均日照时数2 133.6 h，属大陆性高原型季风气候. 白玉县森林资源丰富，原始状态保持完整，是四川省西南高山原始林区的重要组成部分. 有林地面积52.91 ×104ha，森林覆盖率达39.54%，森林蓄积量5 453.13 ×104m3.

1.2 研究方法

1.2.1 MaxEnt 模型

生物多样性评估中对模型的需求正在增加，物种分布模型(SDM)被运用于物种分布区研究.其中，最大熵模型(MaxEnt)在众多模型中表现突出，被广泛用于野生动物栖息地的评价[23]. 与其他建模方法相比，它只需要物种存在点的数据，并且所需的样本量小[24].MaxEnt 模型可以利用环境变量和物种出现点来计算约束条件，探索在该约束条件下最大熵的可能分布，进而预测研究区物种的栖息地适宜性[25].相较于其他模型，MaxEnt 模型能够有效处理变量间复杂的交互关系[26]，且操作简单，预测效果良好，只需将少量物种出现点数据与各种环境变量结合分析，就能识别与物种生存条件最相似的区域，从而了解该物种适生区在研究区域的分布[24，27].

1.2.2 数据来源

最大熵模型要求两组数据，一是研究物种的出现点数据，以经纬度的形式表示；二是研究区域的各种环境变量数据.本研究黑颈鹤的出现点数据来自2019年4 ～10 月于白玉县野外调查记录的黑颈鹤实体，共收集到黑颈鹤有效点位13 个. 黑颈鹤的栖息地选择与湿地密切相关[28]，参考同属物种的相关研究，以生物气候、地形、水源、植被类型和人为干扰等作为模型的环境特征变量.

其中:①气候因子来源于WorldClim 数据库(https:/ /www. worldclim. org/)，下载 Version 2.1 的 1970～2000 年的历史数据，包括19 个生物气候因子bio1～19，下载精度为1 km×1 km；②地形因子数据来源于地理空间数据云(http:/ /www. gscloud. cn/)，下载GDEM V2 30m 分辨率数字高程数据，然后利用Arc-GIS 10.2 软件中的工具提取坡向、坡度图层数据；③土地覆被类型来源于清华大学数据库(http:/ /data. ess.tsinghua. edu. cn)，下载精度为30 m 的FROMGLC version 2 图层，并将研究区域的土地覆被类型重新分类为农田、阔叶林、针叶林、针阔混交林、草甸、灌丛、水体、湿地、荒地和冰雪共10 个类型[7]；④水源和干扰数据源于Openstreetmap 网站(www. openstreetmap.org/)，水源数据包括河流和湖泊，干扰数据包括道路和居民点，下载中国范围的要素数据文件，利用ArcGIS 中的工具生成欧氏距离图层，得到每个栅格到最近因素的距离.

1.2.3 数据处理

为避免模型的过度拟合，将黑颈鹤出现点位数据和环境变量数据进行筛选. 采用最小家域原则[29]对调查到的白玉县黑颈鹤分布点位进行筛选，有研究表明，黑颈鹤的家域为143.38 ± 34.46 ha[30]. 将分布点位数据导入ArcGIS 10.2 软件中，以接近该家域面积半径的距离600 m 作为半径建立缓冲区，随机排除缓冲区相互重叠的两个点位的其中一个，最后筛选出12 个点位，用于模型分析(图1).

图1 研究区域以及模型使用的黑颈鹤位点分布Fig.1 Study area and black-necked crane locus distribution used in the model

为降低环境因子间多重共线性对于模型预测结果的影响，对除植被类型外的3 类环境变量分别进行Pearson 相关性分析. 对于多个相关性较强(｜R ｜≥0.75)的变量，则保留生态意义较明确的一个[31]. 最后确定选用年温差、年降水、最干月降水、降水季节性、最冷季降水、海拔、坡度、坡向、距河流距离、距湖泊距离、距道路距离以及植被类型12 个环境变量(表1).最后将筛选过后的环境变量统一坐标系、精度和边界，并转换为MaxEnt 软件所需要的ASCII 格式文件.

表1 模型所使用环境变量Table 1 Environment variable used by model

1.2.4 分析过程

选择MaxEnt 3.3 软件建立物种分布模型，随机选择75%的黑颈鹤分布点数据用于构建模型，其余的25%分布位点用于验证模型[27]. 设置模型重复次数为10，其他参数的选定均设为模型的默认值，创建每个环境因子的响应曲线，采用logistic 输出格式对各变量进行敏感性分析.本研究选用累计对模型贡献率达90%的环境因子作为对黑颈鹤适生区影响具有代表性的因子[32]，并建立环境因子响应曲线，以横坐标表示环境因子的变化区间，纵坐标表示对应环境因子条件下黑颈鹤的出现概率. 对于模型的可信度，选取受试者工作特征曲线下面积(AUC)来评价模型预测的精度，AUC 值在 0.5 ～0.6 为不可信；0.6 ～ 0.7为低；0.7 ～0.8 为中；0.8 ～ 0.9 为高；0.9 ～ 1.0 为很高[33].最后，将模型输出的结果导入ArcGIS 10.2 软件中进行进一步分析，运用重分类功能中的自然间断点分级法(Jenks)进行重分类，将黑颈鹤在白玉县的生境划分为非适生区、次适生区和高适生区.

2 结果

2.1 模型评价及主要环境因子

根据模型输出结果中ROC 曲线(图2)可知，10 次重复的平均AUC 值为0.974，说明MaxEnt 模型预测精度很高，可用于白玉县黑颈鹤的栖息地适宜性分析.

图2 MaxEnt 模型预测结果的ROC 曲线Fig.2 ROC curves of MaxEnt model prediction results

对于环境变量来说，对模型贡献率较大的因子从大到小依次为距河流距离(38.2 %)、距湖泊距离(23.2 %)、降水季节性(bio15)(14.7 %)、年温差(bio 7)(10 %)和坡度(9.8 %). 这五个预测因子对模型的贡献合计95.9 %(表2)，是黑颈鹤选择栖息地的主要因素.

表2 环境因子贡献率Table 2 Contribution rate of environmental factors

响应曲线显示了环境因子对白玉县黑颈鹤栖息地选择的影响(图3). 由图中可以看出，距河流和湖泊的距离越远，黑颈鹤出现的概率越低，这体现了水源对黑颈鹤选择栖息地的重要性.黑颈鹤的出现概率也和降水季节性变化有关，变异系数越大，出现概率越高，并在变异系数100 左右达到峰值. 在年温差方面，也出现了和降水季节性相似的趋势，年温差越高，黑颈鹤的生境适宜性也越高，并在达到35 ℃时最适宜.对于坡度来说，黑颈鹤对较平的坡有明显的偏好，当坡度增大时，生境适宜度下降.

图3 主要环境因子在MaxEnt 模型中的响应曲线Fig.3 Response curves of important environmental factors in MaxEnt model

2.2 黑颈鹤适宜栖息地分布

如模型输出的结果所示(图4)，黑颈鹤的适生区主要分布在白玉县东部和东南部.白玉县面积10 386 km2，其中不适宜黑颈鹤栖息的面积为7 381 km2(71.07%)，在研究区内占比最高. 只有1 094 km2(10.53%)是黑颈鹤的高适生区，主要在麻邛乡、辽西乡和纳塔乡沿河流分布，此外还在阿察镇东部围绕拉龙错和相阳错两个湖泊周围集中分布.其次是黑颈鹤的次适生区，面积为1 911 km2(18.40%)，主要分布在高适生区的外围，在白玉县的中部和西部也有零星分布.

图4 黑颈鹤在白玉县的适生区分布Fig.4 Distribution of black-necked cranes in Baiyu county

3 讨论

本研究采用MaxEnt 模型对白玉县黑颈鹤的栖息地适宜性进行评价，由于收集到的物种点位数据较少，且由于环境因子获取的原因，并未考虑放牧干扰、种内竞争等因素，使研究存在一定的局限性. 在今后的研究中争取收集更多的物种分布点位，结合更全面的环境因子对模型进行改进，从而获得更有说服力的评价结果.

3.1 环境因素对黑颈鹤栖息地选择的影响

MaxEnt 模型结果表明，距河流湖泊距离、降水季节性、年温差和坡度是影响黑颈鹤栖息地选择的主导因子，其中距河流和湖泊的距离对模型的贡献率累计达到61.4%.距河流和湖泊的响应曲线表明，离水源越近，黑颈鹤的出现概率就越高.研究表明，黑颈鹤所有的栖息地都与湿地密切相关，湿地生态系统不仅能为黑颈鹤提供食物和能量，也是其避免干扰的完美庇护所[34].湿地为黑颈鹤提供了丰富的食物资源，例如植物种子、水生或半水生植物的根和茎、小型鱼类和昆虫等无脊椎动物都被黑颈鹤所取食[35].除此之外，湖泊通常水位较高，不易被陆地食肉动物穿越[36]，这可能是距河流和湖泊的距离对模型的贡献率最高的原因.

降水季节性和年温差对黑颈鹤的栖息地选择有重要影响，具体表现为季节性降水变异系数和年温差越大，黑颈鹤的出现概率越大. 气候变化对黑颈鹤最直接的影响就是改变了其栖息地的地表覆盖属性[37].降水季节性变异系数反映降雨量在时间分布上的不均匀程度，长期处于降水量较低的情况会导致地表水面积减少，使得黑颈鹤可利用的觅食栖息地和夜栖生境数量减少，而长期高强度的降水会导致黑颈鹤依赖的夜栖地植被被破坏甚至被淹没[37]. 除此之外，降水季节性可能影响植物的生长情况从而间接影响动物的生境适宜性[38]，例如黑颈鹤主要取食的蕨麻(Potentilla anserina)、小眼子菜(Potamogeton pusillus)等的生长都与水分密切相关，但其潜在机制需要更多的试验去阐明.年温差为一年中最高温与最低温的差值，黑颈鹤偏向年温差较大的栖息地，可能由于其繁殖季需要较高的温度保证胚胎和幼体的存活[39].白玉县的高温月份和黑颈鹤的繁殖季在时间上重合，或许是黑颈鹤偏好年温差大的地点作为栖息地的原因.

随着坡度增大，黑颈鹤的出现概率呈下降趋势，这表明黑颈鹤偏向选择坡度较小的栖息地. 李绒等[21]对黑颈鹤的研究结果指出黑颈鹤偏爱地形平坦且距离水源较近的区域作为其栖息地，这可能是因为黑颈鹤依赖于湿地生存，湿地生境往往坡度较低，坡度高的位置不利于其行走和觅食[40].

3.2 保护建议

栖息地保护是保护动物生存、维持生态系统生物多样性稳定的根本措施之一[41].近年来，随着放牧活动的增加，湿地面积的减少，对湿地鸟类的生存和繁殖环境产生了严重的负面影响[30]. 黑颈鹤依赖于高原湿地，由于其独特的生态需求，在面对威胁时更加脆弱[42].研究结果表明，黑颈鹤选择靠近河流湖泊、坡度平缓、降水季节性差异大以及年温差大的地点作为栖息地.虽然人为干扰在模型中的贡献率不高，但由于其主观性较强，人类过度放牧、开垦都会对河流以及湖泊造成严重影响.建议加强对白玉县河流和湖泊的管理和保护，降低人为干扰，避免湿地生态系统的破碎化和退化.

依据研究结果划分的白玉县黑颈鹤适生区图显示，除白玉县的东部以及东南部外，其他地方鲜有黑颈鹤的分布，与野外调查的结果相符合. 模型预测的黑颈鹤适生区面积较小，但连通性较高，此前在白玉县东南部已建立四川察青松多白唇鹿国家级自然保护区，本研究划分的黑颈鹤适生区范围也与保护区有重合部分，因此可以依据实际情况拓宽已有保护区的范围，或采取就地保护的措施，单独建立黑颈鹤保护区，以集中保护黑颈鹤及其栖息地.