许凌凌

摘 要 小麦赤霉病是一种真菌性病害，主要由禾谷镰刀菌引起，是小麦主要的病害之一。小麦赤霉病影响小麦的产量和品质，同时赤霉菌产生的真菌毒素严重威胁人畜的身体健康和生命安全。为给小麦赤霉病的研究提供更多的理论参考，从小麦赤霉菌的种类及分布，小麦赤霉病的发生与流行，赤霉菌毒素种类、毒性及治理方法，禾谷镰刀菌的组学研究及小麦抗赤霉病分子机制的组学研究等方面对小麦赤霉病和赤霉菌的研究进展进行了综述。

关键词 小麦赤霉病;赤霉菌;禾谷镰刀菌

中图分类号：S435.12 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.16.011

小麦赤霉病从小麦幼苗期到抽穗期均可发生，其中穗腐病危害最为严重。我国长江中下游一直是小麦赤霉病普遍发生的区域，病害大流行年份小麦病穗率在50%～100%，产量损失20%～40%。2001—2018年共发生9次大规模的小麦赤霉病，给农民带来了巨大的经济损失。

1 小麦赤霉菌的种类及分布

小麦赤霉病病原菌为镰刀菌复合种，其无性态为禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum），属镰刀菌属，能产生分生孢子进行无性繁殖;有性态为玉蜀黍赤霉（Gibberella zeae），属赤霉属。赤霉菌在病害发生后期进行有性生殖，由感病部位产生子囊壳，释放子囊孢子。研究表明，能够引起小麦赤霉病的镰刀菌除禾谷镰刀菌外，还有20多个镰刀菌种[1]。自20世纪50年代以来，我国科研工作者对小麦赤霉病的致病菌进行了大量的研究，20世纪70年代中期，我国苏、浙、沪等地相继开展了小麦赤霉菌的种类研究，最终鉴定出27个镰刀菌种或变种，其中禾谷镰刀菌在各地均占绝对优势。20世纪90年代，国内外主要采用形态学手段对禾谷镰刀菌进行鉴定，CARTER等利用Fg16F/R引物鉴定了来自不同大洲的禾谷镰刀菌，并根据PCR产物片段的大小将其分为6种类型[2]。ODONNELL采用系统发育学种识别法将禾谷镰刀菌分为9个不同的进化种[3]。2016年，BOEDI等通过谱系一致系统发育物种识别方法将传统的禾谷镰刀菌划分为16个进化种[4]。迄今被鉴定的镰刀菌种有51个，其中禾谷镰刀菌最具侵染力，流行分布最广。采用复合PCR方法对我国长江流域的禾谷镰刀菌进行种的划分，发现我国南方的优势种群为亚洲镰刀菌（Fusarium asiaticum）。根据近年来的研究结果，在我国小麦主产区，小麦赤霉病的致病菌主要为亚洲镰刀菌和禾谷镰刀菌。明确最新分类框架下赤霉病菌的种群构成对赤霉菌生态学分析和小麦赤霉病的防控具有重要意义。

2 小麦赤霉病的发生与流行

通常情况下，赤霉菌以子囊壳形式在玉米、小麦、大麦等病残组织上越夏、越冬，等到次年春季小麦处于抽穗扬花期时，大量的子囊孢子被释放到空气中，作为初侵染源附着在花药、颖片等穗部组织上形成菌丝，侵染寄主组织。早期的研究表明，病原菌先侵染残留在小穗内的花药，随后经由花药蔓延到子房、颖片和穗轴。但近期有研究表明，病原菌可不经过花药直接入侵小麦穗部的所有部位。小麦赤霉病发病程度与菌源量、温度、空气相对湿度等因素密切相关[5]。菌源量是决定小麦赤霉病发生与流行程度的重要因素，调查表明，在病害大流行年份，空气中子囊孢子数量大，病原菌数量与赤霉病发生程度呈显著正相关[6]。小麦赤霉病是一种高温高湿病害，气温高、多雨的天气有利于病原菌子囊孢子的释放、传播及分生孢子的产生。在潮湿的土壤表面，只要温度适宜，作物残体上的病原菌很快便可形成子囊壳，并吸水膨胀、破裂，释放出子囊孢子，温度越高，子囊壳的发育进度越快。

3 赤霉菌毒素常见种类、毒性及治理方法

3.1 常见种类

小麦赤霉病不仅会造成小麦产量大幅度降低，而且受赤霉菌侵染的小麦籽粒中还含有对人畜有毒害作用的赤霉菌毒素，如单端孢霉烯族化合物、串珠镰刀菌毒素、伏马毒素等，人畜误食后会引起四肢无力、头晕发热、腹泻及呕吐等中毒症状。其中，单端孢霉烯族化合物较为常见，可分为A、B、C、D共4类，A类如T-2毒素、HT-2毒素等;B类如脱氧雪腐镰刀菌烯醇（Deoxynivalenol，DON）、雪腐镰刀菌烯醇（Nivalenol，NIV）等;C类是在C-7、C-8位上含有第三个环氧基的化合物，仅有为数甚少的几个化合物;D类是大环疣孢漆斑菌属二乳酮衍生物[7]。其中，污染小麦的主要赤霉菌毒素为DON和NIV。

3.2 毒性

DON是最主要的一种单端孢霉烯族化合物，几乎可见于所有的粮食作物中，尤以小麦、大麦、玉米最为常见。DON的毒性源于其能穿过生物屏障，影响细胞、组织、器官和系统的功能与活力。在细胞水平上，DON会干扰核糖体上肽基转移酶的活性位点并抑制蛋白质的合成。DON对免疫系统的影响与其浓度、活性持续时间和暴露时间有关，主要包括免疫抑制和免疫刺激，在急性暴露情況下会引起人呕吐、腹泻、眩晕等症状。总体来说，DON主要损害人的肠胃、免疫系统和脑部，对内分泌系统影响不大。

NIV主要由雪腐镰刀菌（Fusarium nivale）、谷类镰刀菌（Fusarium cerealis）、禾谷镰刀菌等产生，其化学结构与DON极为相似。NIV和DON常发生共污染现象，呕吐是人和动物NIV中毒的主要症状之一。NIV还能增加皮肤血管渗透性，造成炎症反应、水肿渗出、皮肤坏死。此外，NIV对植物细胞有一定的毒性，可明显抑制豌豆发芽。大量研究表明，NIV具有胚胎毒性和致畸性，可能是一种潜在的致癌物质。

3.3 治理方法

小麦赤霉菌毒素主要在小麦生长阶段产生，与赤霉病的发生同步，收获后的小麦只要处理保存得当，毒素含量并不会继续上升。对于已产生毒素污染的小麦，收获后可采取物理、化学、生物等方法消减毒素。

3.3.1 物理方法

物理方法包括清洗、分离、物理吸附等。DON毒素是一种极易溶于水的化合物，用水清洗可降低毒素含量。但在面粉大规模生产中，水洗方式并不容易实施，因此目前面粉企业几乎很少使用水洗方式处理赤霉菌毒素。由于DON在小麦中主要存在于瘪麦、破损小麦及麦粒表层，因此很多面粉企业主要通过加强风选和比重分选、使用色选仪清除瘪麦和碎麦、加强打麦强度剥离小麦表层等方法处理赤霉菌毒素。但越强化的处理，产生的废料就越多，小麦产量的损失也就越多。此外，有研究发现某些类型的活性炭可吸附水溶液中的DON毒素，但活性炭是一种非特异性吸附材料，既能吸附DON毒素，也能吸附其他营养成分，降低小麦的营养价值。虽然当前常见的物理方法都能取得一定的成效，但在实际使用中仍存在一些不足，因此生产中也经常使用化学和生物方法减轻DON毒素的污染。

3.3.2 化学方法

化学处理能通过改变毒素的分子结构从而降低毒性，目前已测试出很多对赤霉菌毒素有减毒效果的化学试剂。例如，用碱处理DON和NIV毒素，可打开其C-12、C-13的环氧基团或作用于C-15基团，使样品中的毒素被降解;碳酸钠可降低小麦中DON毒素的浓度;臭氧可攻击DON的双键，在C-9、C-10位点的双键处加两个氧原子从而改变其结构;用

0.1 mol·L-1的氢氧化钠溶液对DON和NIV毒素进行脱毒处理非常有效;利用亚硫酸氢钠处理小麦粉，DON毒素的浓度只有处理前样品的5%。虽然化学方法在单端孢霉烯族化合物的减毒处理中有不错的效果，但在实际的处理过程中使用化学方法处理毒素可能会产生其他的有毒代谢产物，并降低小麦的应用价值。因此，合理使用物理和化学方法结合的方式比使用单一方式处理有更好的减毒效果。

3.3.3 生物方法

近20年微生物用于真菌毒素的治理成为研究热点，可降解真菌毒素的微生物相继从各种材料中分离出来。微生物可将毒素酶促转化为毒性较低的代谢产物，从而降解毒素。例如，一个从土壤中获得的微生物混合菌群可将DON转化为3种其他化合物，减弱对酿酒酵母的毒性[8];从接种过镰刀菌的小麦田里分离出5个土壤生物样本，这些样本可将培养液中85%以上的DON毒素转化掉[9];从鱼的肠道中分离到的一株芽孢杆菌可在有氧环境下转化猪饲料中的DON毒素[10];从牛的瘤胃中分离到可将DON去环氧化的微生物，DON毒素去环氧化后的产物为DOM-1，其毒性仅为DON的1/55[11]。迄今已发现40多种微生物可将单端孢霉烯族化合物去环氧化，并从土壤中分离鉴定到多种可将DON转化掉的细菌[12]。因此，微生物的毒素降解酶不仅可应用于食品原料处理中，也可作为食品和饲料添加剂消减农产品中的毒素，降低人畜中毒的风险。

4 禾谷镰刀菌的组学研究

2002年，首个镰刀菌——禾谷镰刀菌全基因组测序完成。2006年，研究者建立了基因组数据库，对禾谷镰刀菌基因组及注释信息进行了修订和补充。2015年，对禾谷镰刀菌全基因组进行了鸟枪法测序和基因模型注释，获得了完整的全基因组序列及基因注释。随着禾谷镰刀菌基因组测序及图谱的完善以及组学技术的发展，人们对禾谷镰刀菌基因功能、表达调控及作用网络的了解更加深入。对禾谷镰刀菌侵染、孢子发育、菌丝生长及有性时期进行转录组数据分析，可了解不同时期禾谷镰刀菌基因转录表达的情况，更快更有效地从整体水平上阐明调控网络。HARRIS等对禾谷镰刀菌侵染小麦、大麦、玉米过程中的转录组数据进行分析，发现禾谷镰刀菌在侵染小麦和大麦穗部的过程中，基因表达高度相似，但在侵染不同类型寄主时，基因表达存在差异性，充分展现了基因组在适应不同寄主过程中的灵活性[13]。FREITAG等通过转录组分析明确了RNAi途径影响禾谷镰刀菌有性发育分子机制，并通过分析禾谷镰刀菌中所有磷酸酶基因组数据，鉴定出82个可能的磷酸酶基因，丰富了细胞内去磷酸化的调控网络[14]。2018年，LEE等在禾谷镰刀菌中鉴定出了31个可能的过氧化物酶基因，并解析了其在细胞内分子调控及寄主互作过程中的重要功能[15]。

5 小麦抗赤霉病分子机制的组学研究

随着生物技术的发展，利用组学解析小麦赤霉病的发病机理和抗赤霉病的分子机制已成为研究热点。PEROCHON等通过感赤霉病小麦在5个籽粒发育阶段的转录组动力学分析，发现536个只受病原菌影响的基因，773个与籽粒发育阶段有关基因，涉及基础代谢、基因程序性表达等分子途径;利用蛋白组学分析受赤霉病菌侵染后小麦基因的响应变化，发现有37个蛋白的表达发生了变化，发生变化的蛋白与茉莉酸、水杨酸和磷脂酸等信号分子介导的信号途径有关[16]。随着质谱技术的发展，以质谱技术为基础的代谢组学研究在小麦赤霉病研究中逐渐增多。GUO等分析了抗赤霉病小麦和感赤霉病小麦接种赤霉菌后的代谢组，发现了180个能抑制体外赤霉病菌丝生长的抗病相关代谢产物[17]。2020年，苏培森分析了抗赤霉病小麦和感赤霉病小麦接种禾谷镰刀菌后的代谢物质，鉴定到220種黄酮类次生代谢产物，在黄酮类代谢物质合成途径中，共发现了16个与小麦抗赤霉病有关的基因[18]。

6 结语

小麦赤霉病是威胁我国小麦生产安全的主要病害之一。近年来，随着气候及小麦耕作制度的变化，我国小麦赤霉病的发生愈发严重，给我国小麦生产带来巨大损失，解决小麦赤霉病刻不容缓。

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（责任编辑：刘宁宁）