郭家宏，范 熠，张西美

温度对不同生态系统土壤甲烷氧化过程和甲烷氧化细菌的影响*

郭家宏，范 熠，张西美**

（中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所/农业农村部旱地农业农村重点实验室，北京 100081）

温室气体的大量人为排放导致了近百年来的全球气候变化。甲烷是重要的温室气体，随着全球气温升高，甲烷排放量会随之增加，进一步加剧了全球温室效应。土壤是甲烷重要的源和汇，土壤中的甲烷氧化细菌在平衡甲烷的释放过程中发挥着关键作用。探究温度变化对土壤甲烷氧化能力的影响成为近年来的研究热点。本文综述了温度对土壤甲烷氧化过程以及甲烷氧化细菌的影响，分析了在不同温度下，各生态系统中的土壤甲烷氧化及甲烷氧化细菌响应特点和规律，比较了不同生态系统中土壤发生甲烷氧化的温度范围以及甲烷氧化菌株的生长温度范围。综述结果表明，不同生态系统能够发生甲烷氧化的温度范围不同；在能发生甲烷氧化的温度范围内，甲烷氧化速率随温度升高而增加；培养温度与土壤原位温度越相近时，甲烷氧化响应较为灵敏。与温度对甲烷氧化过程的影响类似，甲烷氧化细菌的丰度也随着温度升高而增加，并与增温幅度、优势甲烷氧化细菌的原位生长温度密切相关。土壤中的II型甲烷氧化细菌对温度较敏感，随着温度升高，II型甲烷氧化细菌丰度增加，因此，温度会通过影响甲烷氧化细菌的丰度和群落结构，从而影响甲烷氧化过程。但温度是否仅通过调控优势菌种更替来改变土壤甲烷氧化能力目前还尚未定论，未来需要进一步探究。本文讨论了土壤甲烷氧化过程对温度的响应及其微生物机制，可为全面解析全球变暖下的土壤甲烷氧化过程的变化提供参考。

温度；甲烷氧化过程；土壤；甲烷氧化细菌

从20世纪50年代开始，全球气温呈现快速上升的趋势，预计到21世纪末，全球表面温度可能升高2～4℃，温室气体的排放是导致全球气温升高的主要原因[1]，易引发如干旱、海平面上升、高温等极端气候事件，还会给人类未来生活、工农业生产、社会经济发展以及自然生态环境等带来巨大影响[2−3]。甲烷（CH4）是对气候变化贡献仅次于二氧化碳（CO2）的温室气体，虽然大气中甲烷浓度低于二氧化碳，但是甲烷吸收红外线的能力是等质量二氧化碳的28倍，其温室效应对全球变暖的影响约占20%[1]{Reisinger, 2014 #33;Kirschke, 2013 #36}{Bridgham, 2013 #37;Kirschke, 2013 #36}{Bridgham, 2013 #37;Kirschke, 2013 #36}。自工业化以来，全球每年的CH4排放量为500～600Tg，且大气中CH4浓度每年增加0.4%[4]{Kirschke, 2013 #36;Bridgham, 2013 #37}。甲烷排放量对温度的依赖性较大，随着温度上升而增加[5]。甲烷氧化过程是降低甲烷排放量的重要方式，土壤对大气中甲烷的氧化量占全球甲烷吸收总量的10%左右[6]。因此，提高土壤的甲烷氧化量，降低甲烷排放量是科学研究界一直以来的关注热点。

近10a来，在Web of Science数据库中，围绕“土壤甲烷氧化”主题的论文以及综述论文有3900多篇，多集中在对甲烷排放受微生物和环境因素之间复杂相互作用与影响的研究。随着微生物分子技术的发展与应用，对于土壤中甲烷氧化细菌检测深度逐渐上升，以“土壤中甲烷氧化细菌”为主题的论文和综述性论文有1200多篇，但相比较甲烷氧化过程的研究，总体来说仍然相对较少。温度是影响甲烷氧化过程的重要环境因子之一，关于温度对土壤甲烷氧化过程的影响及其微生物机制，许多学者对不同生态系统做了探究，但目前还未见相关综述文章进行归纳总结。

因此，本文对近年有关温度对甲烷氧化影响的研究进行梳理，分析温度对森林生态系统、稻田生态系统和草地生态系统等不同生态系统的土壤甲烷氧化过程的影响，并比较各生态系统土壤中甲烷氧化细菌在不同温度下的变化，从微生物水平揭示甲烷氧化过程对温度的响应规律，强调甲烷氧化细菌对降低甲烷排放量的重要性，以期为了解未来气候变化情景下，温度对土壤甲烷氧化能力的影响提供见解。

1 土壤的甲烷氧化过程

1.1 甲烷氧化过程

甲烷的产生与氧化大部分发生在稻田土、湿地和垃圾填埋场等富含有机物质的土壤中，产甲烷古菌通过分解周围环境中的有机物质，产生甲烷气体。甲烷通过土壤孔隙传输到土壤的有氧区域，具有氧化能力的甲烷氧化细菌，可以将周围的甲烷氧化成二氧化碳，从而有效降低甲烷排放量并缓解温室效应。

甲烷氧化细菌是甲基营养菌的一个分支，属于革兰氏阴性菌，在环境中分布广泛，它以甲烷作为主要的能源和碳源，能将甲烷彻底氧化为二氧化碳和水[7]，是生态系统消减甲烷的重要微生物。在水稻土中，甲烷氧化量最大可以达到甲烷产生量的90%[8]。根据是否以氧气作为电子受体，可将甲烷氧化过程分为好氧型和厌氧型。好氧甲烷氧化过程，即甲烷氧化成二氧化碳的总反应式为：

CH4+2O2→CO2+2H2O （1）

好氧甲烷氧化过程具体反应步骤包括：（1）甲烷氧化的第一步是利用甲烷单加氧酶（Methane Monooxygenase，MMO）将甲烷氧化为甲醇；（2）甲醇在甲醇脱氢酶（Methanol Dehydrogenase，MDH）的作用下氧化成甲醛；（3）甲醛可在甲醛脱氢酶（Formadehyde Dehydrogenase，FADH）的作用下氧化生成甲酸，并产生还原力，即烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH），甲醛也可通过丝氨酸（Serine cycle）同化或5-磷酸核酮糖同化途径（RuMP cycle）进行细胞合成，产生生物质（Biomass）以及NADH，为细胞生命活动提供能量和物质储存[7, 9−10]；（4）甲酸会在甲酸脱氢酶（Formate Dehydrogenase，FDH）的催化作用下生成CO2和H2O。厌氧甲烷氧化一般是产甲烷过程的逆向代谢过程[11]，而甲烷在陆地上的氧化主要是好氧甲烷氧化过程，因此，本文探讨温度对陆地中不同生态系统的土壤好氧甲烷氧化过程的影响（图1）。

图1 甲烷氧化细菌的代谢途径

1.2 甲烷氧化细菌

好氧甲烷氧化细菌分为2个菌门，分别为变形菌门（Proteobacteria）和疣微菌门（Verrucomicrobia）[12]，如表1所示。根据细胞的形态结构、碳同化途径和特征磷脂脂肪酸长度可将变形细菌门（Proteobacteria）的好氧甲烷氧化细菌分成I 型菌和 II 型菌，I型的细菌胞内膜成束分布，利用核酮糖单磷酸途径同化甲烷，特征磷脂脂肪酸长度为14～16个碳，包括甲基杆菌（）、甲基球菌（）、甲基单胞菌（）等15个属。II型甲烷氧化细菌（α-）的胞内膜沿细胞质膜排列，利用丝氨酸循环同化甲烷，特征磷脂脂肪酸长度为18个碳，包括甲基弯曲菌属（）、甲基胞囊菌属（）、甲基帽菌属（）等5个属[7, 10]。

在甲烷细菌氧化甲烷的过程中，甲烷单加氧酶是限速步骤的酶，分为颗粒状甲烷单加氧酶（particulate Methane Monooxygenase，pMMO）和可溶性甲烷单加氧酶(soluble Methane Monooxygenase，sMMO)两大类[12]。除了兼性甲烷氧化细菌和外，其他甲烷氧化细菌都含有pMMO编码基因；而编码sMMO的基因仅在一些 II 型甲烷氧化细菌（sp.和）和一些 I 型甲烷氧化细菌，如sp.和sp.中检测到。由于pMMO在大多数环境中的甲烷氧化中起主要作用，因此，编码pMMO的α亚基的功能基因已成为检测土壤甲烷氧化细菌常用的表征基因和代表性功能基因[12−13]。

1.3 甲烷氧化过程中温度的影响

好氧甲烷氧化按照环境体系中甲烷的浓度，可以分为高浓度甲烷下的低亲和甲烷氧化和低甲烷浓度下的高亲和甲烷氧化两种。低亲和甲烷氧化大部分发生在如水稻土、湿地、垃圾填埋场等，高亲和甲烷氧化发生在如森林土、草原土等生态系统。

表1 好氧甲烷氧化细菌分类

在生态系统中，温度对甲烷的氧化可能通过以下几个方面调控甲烷的氧化量：（1）影响土壤的理化性质，如土壤的孔隙率、含水率、氧化还原潜势等，从而改变甲烷与氧气等的传输速度以及传输量[14−15]，进而影响甲烷氧化量。（2）影响甲烷产生量，温度通过影响甲烷的产生量从而改变环境甲烷的浓度[16−17]，进而影响甲烷的氧化量。（3）通过调控甲烷氧化细菌的酶活性、丰度和群落结构来影响甲烷氧化速率以及氧化量[18−20]。

在不同生态系统间，土壤中甲烷氧化发生的温度范围或阈值存在差异，并且在发生甲烷氧化的范围内，甲烷氧化对温度的响应也有不同的表现。

2 温度对不同生态系统土壤甲烷氧化的影响

2.1 森林生态系统土壤

森林土壤是中国陆地生态系统的重要组成部分，对甲烷的汇功能具有十分重要的作用。据研究[21]，中国森林土壤系统每年可以吸收0.68Tg的甲烷。森林土壤中甲烷氧化可吸收大气中低浓度甲烷，属于高亲和甲烷氧化过程。研究发现[22]，土壤温度是影响各种类型森林土壤中甲烷通量的主导因子，通过线性回归分析法得出温度可解释土壤甲烷排放通量63%～93%的变异。Sitaula等[23]研究了威苏格兰松树林土壤，发现0℃左右就可以进行甲烷氧化，0℃下的最大甲烷氧化量是夏季甲烷氧化量的3%～22%。土壤温度小于10℃的条件下，甲烷氧化速率与温度呈明显正相关关系（r = 0.87），温度对土壤甲烷氧化速率的影响在0～10℃范围内最为明显，温度继续升高，甲烷氧化速率仅略有增加。计算比较土壤异养呼吸温度敏感性(Q10)发现，在2～12.5 ℃时的Q10值极显著高于12.5～22.5℃下（P< 0.001）[24−25]。说明森林土壤发生甲烷氧化的灵敏度在10℃左右。Nesbit等[26]在实验室培养条件下测得州阔叶林土壤的甲烷氧化最适温度范围为20～30℃，当温度升至40℃时，甲烷氧化率会下降80%左右。

季节、海拔以及土壤深度变化对森林土壤甲烷氧化速率影响的研究结果间接说明了温度对甲烷氧化发生的重要性。森林土壤甲烷氧化速率还存在显著的季节差异。冬季甲烷氧化速率较低，夏季相对较高，春秋季节次之[24]。对长白山森林土壤甲烷氧化的观测发现，随着山顶到山脚的温度上升，土壤的甲烷氧化速率也随之增加；土壤深度达12cm时，土壤几乎不发生甲烷氧化，甲烷氧化仅在土壤的表层发生[27]。

2.2 稻田生态系统土壤

水稻在生长过程中，由于其生长条件构成的不同厌氧和好氧环境，加之根际丰富的有机物质，为稻田甲烷的产生和氧化提供了有利的条件[28]，水稻土的甲烷氧化主要发生在表层土和根际土的好氧区域，甲烷氧化发生的最佳温度范围在25～35℃，当土壤温度低于10℃及高于42℃时，甲烷氧化量几乎为0[29]。

温度会影响土壤的一些理化性质，从而对甲烷氧化产生影响。Liu等[30]对亚热带地区水稻土进行增温处理，当实验温度高于原环境温度2℃时，在水稻的成熟期，甲烷氧化潜力会显著增加，成熟期是稻田水分排干期，土壤水分较少，温度的上升会进一步提高土壤的通气性，有利于甲烷氧化潜势的升高。如热带水稻土无论在淹水或是非淹水的条件下，随着温度升高，甲烷氧化量并没有显著变化[31]，这可能是由于温度的升高幅度并没有显著影响土壤氧化还原电位的大小，进而未能显著影响甲烷氧化量。原位温度对甲烷氧化的影响在其他研究中也被关注到，江西采集的水稻土通过实验室培养测得能在5 ℃和15℃下氧化高浓度CH4，而安徽的水稻土则25℃以上才能发生氧化，此外，由于土壤中甲烷氧化细菌在氧化甲烷前都会经历一段停滞期，安徽水稻土在25℃和35℃条件下经历的甲烷氧化停滞期长于江西水稻土[32]。因此，土壤的甲烷氧化对温度的响应与其原位温度存在潜在的关联性。

2.3 草地生态系统土壤

草地是全球重要甲烷汇，据估计，全球范围内草地每年可以吸收4.3Tg的甲烷[33]。中国草地土壤平均吸收甲烷0.168～1.132Tg·a−1[34]。草地土壤疏松，通气良好，为甲烷氧化提供了良好的有氧环境，甲烷氧化细菌含量及种类都很丰富[35]。

草地甲烷氧化发生的温度范围较广，在温度影响甲烷氧化的过程中还受植被有无的影响。研究表明，在年平均温度为−7.8℃的草地上进行原位观测，测得其甲烷氧化量为0.14±0.04mg·cm−2·d−1，对于年平均温度为0.08℃的高寒草地，温度提高1℃，甲烷氧化量显著增加[36]。在−10～30℃范围内，甲烷氧化量随着温度的升高而增加[37]。当土壤温度从18℃升高至28℃时，检测到甲烷氧化细菌的活性也随着温度的升高而增强[38]。其次草地植被的存在能显著影响土壤的甲烷氧化量。高寒草甸去除地上植被，失去植被层的保护后，引起土壤温度升高，使其甲烷氧化能力也随之提高，但是随着失去草被的时间延长以及在失去植被保护后，土壤温度变化幅度过大，造成甲烷氧化量下降以及甲烷氧化细菌的数量减少。因此，即使去除植被的草地土壤温度升高，但是长时间后甲烷氧化能力仍然会逐渐降低[39]。目前高温下草地甲烷氧化的相关研究较少，随着全球气候的变化和极端气候的出现，未来需要更多的研究去探索高温对草地甲烷氧化过程的影响。

2.4 固体废弃物覆盖土壤

固体废弃物填埋场是主要的人为甲烷排放源之一，占全球人为甲烷排放源的10%以上[40]。由于固体废弃物覆盖土壤为产甲烷古菌提供了含有丰富有机质的厌氧环境，因此，其甲烷产生和氧化量都相对较大[41−42]。截至2020年，中国垃圾填埋场的甲烷排放量占总排放量的30%[43]。此外在固体废弃物覆盖土壤中的各种物质还极易溶解于土壤中，从而进入生态系统，参与物质与能量循环。

固体废弃物覆盖土壤在2℃时可检测到甲烷氧化发生[44]，Mor等[45]发现，当温度低于7℃时，甲烷氧化速率有0.15µmol·kg−1·s−1。20～30℃为甲烷氧化的最佳温度范围[46]。当温度为20～40℃时，固体废弃物覆盖土壤的甲烷氧化速率均较高，甲烷氧化速率最大可达到290g·m−2·d−1[47]。Börjesson等[48]研究发现，20℃时甲烷氧化速率为最大，达1.57µmol·kg−1·s−1。有研究将耐冷的甲烷氧化细菌在寒冷季节导入到固体废弃物覆盖土壤中，发现甲烷氧化能力提高，在2℃和60℃均可发生甲烷氧化，40℃和50℃时甲烷氧化速率最大，比20℃时高出1.5～2.0倍，整体的甲烷排放量也显著减少[49]。

2.5 其他生态系统土壤

除了上述生态系统之外，还有少部分关于温度对湿地、苔原等生态系统土壤甲烷氧化影响的研究。研究发现湿地发生甲烷氧化的温度至少在10℃以上[50]，在中国闽江河口湿地，夏季甲烷氧化速率高于冬季，说明温度对湿地甲烷氧化具有促进作用[51]。在沼泽地，在0～10℃就可以发生甲烷氧化，但随着温度升至30℃，甲烷产生量开始大于氧化量[52]。在沼泽地里，甲烷氧化发生的最低温度却是5℃，是由于甲烷氧化细菌与周围生长的水藓形成了聚生体，影响了甲烷氧化所需的温度[53]。对于年平均温度为−12.6℃的北极苔原土壤而言，在8℃下培养122d后，甲烷氧化量减少，可能由于土壤中的产甲烷古菌的营养物质含量逐渐降低，甲烷浓度降低，从而影响甲烷氧化量[54]。当培养温度与土壤原位温度相差大时，甲烷氧化的反应速度变慢，会出现一定的延滞期。在苔原土壤中，土壤原位温度为4～5℃中分离出的细菌群落，在5℃的培养温度下观测到第1天就可以逐渐氧化甲烷，但在10℃培养下，甲烷氧化过程会有40～45d的延滞；对于原位温度为10℃的土壤，10℃时没有延滞期，而培养温度为5℃时，出现了10～15d的延滞期[55]。

综上所述，在不同生态系统中，温度对土壤甲烷氧化的影响相似，但敏感温度和阈值不尽相同。不同生态系统中土壤甲烷氧化的温度范围不同（表2），在能够发生甲烷氧化的温度范围内，大多数情况下，甲烷氧化速率随温度升高而增加，且对温度的敏感度与土壤的原位温度有关，培养温度与土壤原位温度越接近，甲烷氧化响应较为灵敏，土壤开始发生甲烷氧化的延滞期较短；反之响应较慢，延滞期较长。

表2 不同生态系统甲烷氧化发生的温度范围

注：− 表示未见相关文献报道。

Note: - indicates optimum temperature has not been reported in the literature so far.

3 温度对不同生态系统土壤中甲烷氧化细菌的影响

3.1 稻田生态系统土壤

研究表明，温度变化会影响水稻土甲烷氧化细菌的丰度和群落结构。在水稻土的有氧培养过程中，大多数甲烷氧化细菌（T-RF531，T-RF440，T-RF350，TR-F505）在25℃时丰度最高[19]。在水稻生育期内，甲烷氧化细菌丰度在水稻拔节期和抽穗期达到最大值，可达105～107cfu·g−1干土，总体呈现先上升后下降的趋势，这主要是因为当地8月的土壤温度最高，产甲烷古菌的活性大，为甲烷氧化细菌提供了充足的底物，促进了甲烷氧化细菌的生长[57]。

甲烷氧化细菌生长环境的原位温度会影响其温度敏感性。对亚热带水稻土进行野外实验观测，当土壤温度增加2℃时，甲烷氧化细菌的基因拷贝数未显著提高，其群落结构也未显著改变[30]。Okubo等[58]在日本筑波市茨城县的稻田进行2℃土壤增温试验，甲烷氧化细菌的丰度也未显著增加。这可能是由于亚热带地区甲烷氧化细菌的适应温度较高，对温度的敏感性较低，因此，增温幅度过低，不会显著改变甲烷氧化细菌丰度和群落结构。当温度为45℃时，即在高温胁迫下，水稻土中甲烷氧化细菌的群落结构发生改变。水稻土培养至第6天时，与对照组相比（25℃处理下），II型甲烷氧化细菌丰度显著升高；而I型甲烷氧化细菌的丰度在整个过程中则保持接近恒定或降低[59]，说明II型甲烷氧化细菌对温度更加敏感。

在水稻土里分离出的甲烷氧化细菌纯培养菌株，其生长温度范围广，一般在10℃以上，最高可至40℃，最适温度均在20℃以上(表2)[60−63]。

3.2 极地生态系统土壤

极地土壤在全球甲烷循环中发挥着特殊的作用，它们占全球有机碳库的三分之一，北纬地区三分之一的土壤位于永久冻土之下[64]。相比于全球的平均水平，气候变化对北极的影响更强，据估算，北极地区的变暖程度是全球平均值的两倍[65]，加大了极地地区土壤的甲烷排放[66]。

研究发现，加拿大北极地区土壤在低温（−2℃）和室温下都具有氧化甲烷的能力，且I型甲烷氧化细菌处于优势地位[67]，同时在西伯利亚多年冻土层剖面也发现了I型甲烷氧化细菌，并且占据主导地位，但未发现原位温度与I型和II型甲烷氧化细菌的分布存在相关性[20]。同样在西伯利亚永久冻土中，研究发现在低温下（0℃），I型甲烷氧化细菌的磷脂脂肪酸(Phospholipid Fatty Acid, PLFA)含量（16:1w5t，16:1w6c，16:1w8c）显著高于II型甲烷氧化细菌的PLFA（18:1w8c）含量，培养温度升为22℃时，II型甲烷氧化细菌丰度增加30%[68]。

由于耐冷菌是能在低温下（低于10℃）生长并在20～30℃显示最佳生长的微生物[69]。极地分离出的甲烷氧化菌株的生长最低温度为2℃，最高为27 ℃[70−71]，因此，目前在极地土壤中发现的菌株都是耐冷型甲烷氧化菌株。

3.3 其他生态系统土壤

针对甲烷氧化细菌在不同生态系统中的温度敏感性方面的研究报道较少，除上述生态系统外，还有少量文献分散于湿地、森林、河谷泥浆、固体废弃物覆盖土等生态系统中。

森林土在4%的甲烷浓度，培养40d条件下，土壤中的甲烷氧化细菌在10～15℃丰度最高[19]。在森林土分离出的甲烷氧化菌株中，生长温度范围都较广，在2～34℃都可以发生甲烷氧化[72−74]。在21℃培养下，湖泊沉积物的甲烷氧化潜势及甲烷氧化细菌丰度和多样性都高于4℃和10℃[75]。甲烷氧化细菌丰度对温度的响应还会因土壤含水量有不同反应。格陵兰岛冻土的旱地土壤和淹水土壤，在28 ℃培养下，甲烷氧化量都显著增加，但旱地土壤的好氧甲烷氧化细菌丰度增幅高达67倍，而淹水土壤中增幅只有25倍[76]。在中国东北三江平原湿地和青藏高原海北湿地中发现，其甲烷氧化潜势随温度上升而增加，10℃和15℃下，I 型甲烷氧化细菌占主导地位，而在20℃和25℃下，II型甲烷氧化细菌，包括,/丰度显著升高[21]。在西伯利亚额尔齐斯盆地的河谷泥浆[75]和垃圾覆盖土壤中[50]也发现类似现象，即I型甲烷氧化细菌在低温中占主导地位；当温度升高时，II型甲烷氧化细菌的丰度升高在目前分离出的甲烷氧化菌株中，属的菌株生长温度较广，在10～40℃都可以生长；属的菌株最低生长温度较低，在4℃即可发生甲烷氧化；属的菌株生长温度范围也较宽泛，最低生长温度为2℃。相比于其他属的菌株，和属的菌株在30～40℃才会有最佳生长；而a属的菌株生长温度最高不能超过33℃。然而一些菌株对温度有特殊的需求，如的菌株E10(T)高于37℃则无法生长；属的菌株 LK6和OR2生长温度必须大于40℃，属的菌株HB最佳生长温度需要在55℃以上[77]。

与甲烷氧化速率相似，甲烷氧化细菌丰度也随着温度升高而增加，其显著程度受增温幅度和优势菌的适应温度的影响。在土壤甲烷氧化细菌群落中，I型甲烷氧化细菌占主导地位，而II型甲烷氧化细菌对温度较敏感，随着温度升高，II型甲烷氧化细菌丰度增加。在微生物群落水平，温度会通过影响甲烷氧化细菌的群落结构和丰度，作用于土壤甲烷氧化过程，影响甲烷氧化速率。

由于当前研究中可分离及培养出的甲烷氧化菌株数量有限，针对其生长温度范围及特性等方面的研究报道还较少，表3汇总了目前分离得到的一些甲烷氧化菌株及其生长温度范围和环境。根据优势菌种类型及其生长温度，结合土壤原位温度，可能在大尺度上更好地解释和预判基于全球气候变化下土壤甲烷氧化菌群落结构的变化，并对甲烷氧化量给出科学预测。

表3 部分甲烷氧化菌株的生长温度

4 总结与展望

土壤发生甲烷氧化的温度范围很广，不同生态系统中，土壤能够发生甲烷氧化的温度范围不同；在此温度范围内，大多数情况下，甲烷氧化速率随温度升高而增加；甲烷氧化对温度的响应敏感度与土壤的原位温度有关，培养温度与原位温度越接近，甲烷氧化响应越灵敏，甲烷氧化启动所需时间也较短。

与温度对甲烷氧化过程的影响类似，甲烷氧化细菌丰度也随着温度升高而增加；其显著程度与增温幅度及优势菌生长的原位温度范围密切相关。在土壤中，大多数情况下，I型甲烷氧化细菌占主导地位；而II型甲烷氧化细菌对温度较敏感，其丰度随温度升高而增加。由于甲烷氧化细菌的基质浓度也是影响甲烷氧化速率的重要原因之一，因此，温度是否仅通过调控优势菌种更替来改变土壤甲烷氧化能力尚未定论，II型甲烷氧化细菌的甲烷氧化能力与I型甲烷氧化细菌的甲烷氧化能力高低也需要进一步探究比较。

随着传统的微生物培养方法和新型微生物分子技术的发展，灵敏地探测到土壤中甲烷氧化的变化，以及直接从环境样品中检测和分析甲烷氧化细菌的动态技术得以实现，极大推动了甲烷氧化细菌的研究进展。关于温度对不同生态系统中甲烷氧化的影响仍需要更多的研究去完善和验证在不同地域及在大尺度上，温度对甲烷氧化影响规律的广泛性。目前培养分离出的甲烷氧化菌株数量有限，能否根据它们的最适温度范围来解释和预测甲烷氧化细菌群落对温度的适应性和变化动态也需要进一步探究。为了更好地预测和控制甲烷排放量，早日实现“双碳”奋斗目标，后续需要更多的研究去探索甲烷氧化细菌的作用机制，并对氧化能力较强的甲烷氧化菌株进行开发利用。

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Effect of Temperature on Soil Methane Oxidation and Methanotrophs in Different Ecosystems

GUO Jia-hong, FAN Yi, ZHANG Xi-mei

(Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Dryland Agriculture, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081, China)

Excessive anthropogenic emissions of greenhouse gas have led to global climate change in recently years. Methane is an important greenhouse gas after carbon dioxide. Methane emissions increase with the global temperature, which further intensifies global warming. Soil is a huge source and sink of methane, and methanotrophic bacteria play a key role in reducing methane emissions. Exploring the effect of temperature on soil methane-oxidizing ability has been a research hotspot in recent years. This paper reviewed the effects of temperature on soil methane oxidation and methanotrophic bacteria; analyzes and compares the soil methane oxidation process and methanotrophic bacteria in various ecosystems at different temperatures, and the growth temperature range of methanotrophic bacteria strains. The results showed that various ecosystems have different temperature ranges for methane oxidation; the rate of methane oxidation increases with increasing temperature in their particular temperature ranges. When the cultivation temperature is closer to the in-situ temperature, the methane oxidation response will be faster. Similar to the effect of temperature on methane oxidation, the diversity and abundance of methanotrophic bacteria also increase with increasing temperature and are closely related to the magnitude of temperature increase and the adaptation temperature of dominant bacteria. Type II methanotrophic bacteria in the soil are more sensitive to temperature. As the temperature rises, the abundance of type II methanotrophs increases. Therefore, temperature affects the abundance and community structure of methanotrophs, thereby affecting the rate of methane oxidation and methane emissions. However, whether temperature can only change the methane oxidation capacity of the soil by regulating the replacement of dominant bacteria is still unconfirmed. This review discussed the response of methane oxidation to temperature and its microbial mechanism, in order to provides a comprehensive analysis for methane oxidation capacity under the context of future climate change.

Temperature; Methane oxidation; Soil;Methanotrophs

10.3969/j.issn.1000-6362.2022.06.001

郭家宏,范熠,张西美.温度对不同生态系统土壤甲烷氧化过程和甲烷氧化细菌的影响[J].中国农业气象,2022,43(6):427-439

收稿日期：2021−09−28

国家自然科学基金（32071547）；中国农业科学院科技创新工程

通讯作者：张西美，研究员，研究方向土壤微生物多样性的维持和调控机制，土壤微生物的生物地理学以及土壤微生物的生态系统功能，E-mail：zhangximei@caas.cn

郭家宏，E-mail：gjhhh0118@163.com；范熠，E-mail：fanyi@caas.cn