李 田，何素琳，温 强，楼浙辉，幸伟荣

（江西省林业科学院，江西 南昌330013）

1999 年出版的《中国植物志》[1]中记载中国有冬青科植物204 种，分为3 个亚属，9 组。小果冬青（Ilex micrococca Maxim.）是冬青属（Ilex L.）落叶大乔木，命名于1881 年，模式标本采自日本。小果冬青不仅是冬季绝佳观果树种，还是家具和建筑用材树种，既是良好的纸浆原料，其根、叶还可入药，有清热解毒，消肿止痛的功效。据实地观察，小果冬青种子自然状态下发芽率低，在自然生境下难以完成自然更新，各地也鲜见成片分布的种群。初步估算，1 kg 新鲜果实中含有的种子数在20 万粒[2]以上，但如此庞大的种子基数并没有使小果冬青遍布各地，推测其自我繁衍存在一定繁殖障碍。

基于此，本研究旨在对不同种源的小果冬青进行生物学特征及物候期观察，了解该树种对自然环境季节性变化而形成的生长发育节律；通过代表种源的种子催芽对比实验，进行不同种源的种子不同萌发处理试验，查找其发芽率低且不整齐的原因；此外，对不同种源的播种苗的生长数据进行了连续测量，以期找出其生长规律与气候因子之间的相互关系。研究成果可以为重要园林绿化树种小果冬青资源开发与利用提供本底资料与技术参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本研究共收集了5 个省份7 个种源的小果冬青种子，各种源的立地信息见表1。自然林分的物候观测与实生苗的生长节律选择江西婺源、江西修水、广西龙胜和云南景洪4 个种源进行连续观测。种子发芽试验选择了江西修水、广西龙胜和云南景洪3 个种源。试验地设在江西省林业科学院内。

表1 小果冬青种源信息Tab.1 Provenance information of I.micrococca

1.2 试验方法

1.2.1 种子萌发试验

浸泡催芽：分别采用草木灰、40℃温水、常温清水3 种液体浸泡催芽。

种子分离：果实膨胀变软，以可以用手指捏烂为准，用榨汁机打碎，洗净过滤提取种子。

1.2.2 苗期生长节律观测

1~2 年生苗：2020 年播种的实生苗，营养袋培育，连续2 a 观测。3~4 年生苗：2020 年移栽的2 年生实生苗，种源为江西婺源，连续2 a 观测。观察时间：从2020 年开始，每月最后一天进行统计。母树的物候期观察委托当地向导记录。

测量方法：1~2 年生苗，固定取样30 个，取平均值。3~4 年生苗，测量时去除实验地两端各1 行，每行的第3~5 株测量树高和地径，共计54 株。

气候数据：经由WheatA 小麦芽——农业气象大数据软件获取。

2 结果与分析

2.1 生物学特性的描述与结实物候观测

2.1.1 生物学特征

野生的小果冬青树形高大，王良衍[3]记载伐倒木树干解析，31 年生的树高23.8 m，胸径40 cm，单株材积达1.45 m3；农植林[4]记载65 年生的树高达26.1 m，胸径41.5 cm，单株材积为1.54 m3；实测婺源的树干解析圆盘，26 年生的小果冬青胸径在16 cm 左右，是比较速生的优良乡土纸浆造林树种[5]。

新萌出的枝条有明显的棱边，微微呈螺旋状前伸，随着木质化程度升高，棱边会渐渐消失，向阳部分的颜色变深绿，背光一面浅绿，表面密布明显的白色皮孔。叶呈纸质，表面不平展有明显褶皱感，先端长而渐尖；主脉在叶面微下凹，在背面隆起；叶柄呈红紫色（或更淡）；叶边有不规则排列的锯齿，锯齿尖端有一根极短的芒状针刺。以火烫其叶背，冷却后叶面会凝结出一个黑圈[6-7]。花淡黄色，有香味，多着生于新生的小枝上；子房上位，无明显花柱。

果实的直径在2.5~4 mm 之间，浆果，呈2~3 回三歧聚伞状排列；种子数多为6~9 粒，个别种源可达12 粒[2]，千粒重0.4 g；种子外形如桔瓣，包裹有胶质状物质，透水性差；果实的浸泡液呈深棕色，pH 值为3.26，手指、衣物长时间浸泡容易被染黄，且难以洗净。

2.1.2 结实物候观察

植物的物候变化可以指示环境的变化，2021 年分别对江西婺源等4 个种源的小果冬青林分进行了物候观察，各种源代表了小果冬青在中国南方的北、中、南3 个区域，具体表现见表2。

气候变化导致每年的气温走势不同，比如春季气温回升时间不一，不同地域的母树萌芽时间存在时间差，但在本地不同种源的实生苗萌芽的时间基本相同，说明植物的物候期对气温的变化极其敏感，特别是植物生长发育前期与温度之间显著相关[8]。通过表2 可以看出，纬度靠南的云南种源，萌芽时间早而落叶时间晚，生长期最长，并且物候时间早于纬度靠北的江西种源，比如结实挂果早，成熟也更早。

表2 小果冬青的物候期(月/日)Tab.2 Phenological period of I.micrococca

2.2 不同处理的种子萌发研究

王永沛[9]、王良衍[3]通过人工栽培小果冬青，证实其可以当年播种当年发芽，特别是采用人工催芽可有10%以上的发芽率。为了找到最佳的催芽方式，实验Ⅰ设计了不同浸泡液、不同浸泡时间的处理组合（见表3），实验结果显示浸泡液对出芽率影响不明显；催芽的时间越长，发芽率越高，广西龙胜种源催芽处理后发芽时长及发芽率都强于其他种源的表现；发芽率与种源有关，比如云南种源催芽后也表现不佳。

表3 发芽实验数据Tab.3 Germination experiment data

为了证实发芽率是否与种源有关，实验Ⅱ采用相同催芽时间，在育苗环境上设计了3 个处理。处理1在室外环境下盖保温膜进行保温保湿，实际的发芽率较好。处理2 在气候箱的恒温环境下进行，结果表明恒定的温湿度很难发芽；处理3 在温室中进行（无保温装置），视气温而定是否盖膜，结果显示种子发芽时间较长，比如云南种源还存在第2 年发芽的情况，说明小果冬青种子有生理后熟的现象。

实验Ⅱ证实小果冬青种子的萌发与环境、温湿度有关。所以实验Ⅲ设计了在温度有差别的大环境下有相同湿度的小环境。实验处理1 表明：小果冬青种子浸泡超过3 d，比浸泡3 d 的发芽率高；处理2 表明：自然条件下保持温湿度更有利于种子萌发。

2.3 实生苗的生长节律观测

2.3.1 1~2 年生实生苗生长情况

由表4 可知，所有种源的播种苗第1 年的平均生长量基本相同，生长节律也一致，4-6 月为出苗期，长出叶片6 片左右；7-8 月为幼苗期，叶片在10 片以上，且明显变大；9-11 月为速生期，12 月树苗生长逐步停止，新枝逐渐木质化。经过1 年的生长，苗高普遍可达48 cm，高生长峰值出现在9 月；地径普遍可达0.58 cm，径生长峰值出现在11 月。

表4 小果冬青1~2 年生苗的苗高与地径月平均生长量Tab.4 Monthly average increment of seedling height and ground diameter of 1~2-year-old seedlings of I.micrococca

当年生种子苗的高生长期出现得较迟，跟其发芽时间较长有关，出芽时错过了生长最佳的春季，所以第一年一般都是经过夏天的积蓄，通过秋梢使其生长量快速增长。1 年生苗最好的移栽时机是在9 月初和11 月以后，9 月初是利用小苗经过夏天积累的营养，在其开始抽梢前进行移栽可有较好的成活率，11 月份以后是在小苗生长基本停止后移栽。

所有种源的实生苗生长进入第2 年后,在4 月后地径和苗高增长明显，5-7 月是快速生长期，苗高和地径的增长量均为全年生长量的80%左右，到12 月生长停止时，苗龄满2 a 的苗高普遍能达到140 cm，地径达1.4 cm，种源间就生长量而言差别并不明显。各种源对野外环境的适应能力表现明显的差别，尤其是耐旱能力，修水种源适应性较差，夏季出现大量植株干枯死亡；云南种源则大量的嫩梢枯死；广西种源和婺源种源表现比较好，只有小部分出现枯梢。

综合评价几个种源的表现，江西婺源种源表现生长旺盛，有更长的生长周期；而广西种源有较好的适应能力，表现为发芽率较高，生长适应性较强，耐旱而且病虫害较少。

2.3.2 3~4 年生实生苗生长节律及与气候因素的关系

通过分析小果冬青3~4 年生实生苗2020-2021年实测的生长数据（见表5），其生长进度表现出明显的“慢-快-慢”规律：3 月开始萌动，12 月落叶休眠，苗高生长峰值出现在6 月，而地径生长峰值出现在7-8 月，小果冬青表现为先长高再增粗的生长特性，苗高和地径生长的峰值相差1~2 个月。

表5 3~4 年生苗的苗高与地径月平均生长量/cmTab.5 Monthly average increment of seedling height and ground diameter of 3~4-year-old seedlings

外界环境因素对植物的生长影响较大，其中最直接的是气候因子。将2020-2021 年对应月份的气象数据与小果冬青地径与苗高的月平均增量数据进行相关性比较，得到两组数据之间高度相关的因子（见表6）。

表6 苗木月平均生长量数据与气象数据的相关系数Tab.6 Correlation coefficient between monthly mean seedling growth data and meteorological data

小果冬青地径与苗高的月平均生长量与气温高度相关，而关系最紧密的是平均最低温。其次是光照，但与降水量的相关性明显低于前两者，甚至与降水天数无任何相关性。3 个气象因子之间有极高的相关性。

从图1 可以看出，小果冬青的苗高、地径生长量与气候因子的走势图基本相似，都是“低-高-低”，但是气候因子每年的走势并不一样，主要是由全球气候变化引起的，气候变化又导致植物生长量上的差异。从图1a 可以看出苗高最大生长量只出现在平均气温28℃的月份，当温度超过30℃以后生长量明显减少；从图1b 可以看出地径最大生长量并非出现在日照时长最大的月份，而是在日照时间150 h 的月份，且对应月的降水量超过200 mm。温度对小果冬青的影响很明显，初春季节总是春寒料峭，这时的降水和光照对植物生长量作用不大；而温度过高、光照过多时反而增长减缓，最明显的是2020 年8 月开始持续干旱，导致树苗大量枯梢，苗高生长量明显下降。

图1 生长量与气候因子的关系Fig.1 Relationship between growth and climate factors

3 讨论

通过小果冬青种子萌发试验可以看出，影响其发芽率的因素有：1)种源。不同种源受气候、土壤条件的影响，果实成熟度有一些差别，导致存在个别种源的种子有生理后熟的情况，如广西种源发芽率较高，而云南种源完全萌发需要很长时间。2)催芽的时间。魏朝阳等[10-13]通过冬青属其他物种的育苗实验，发现冬青属植物的种子都有休眠的习性，只是不同品种的休眠时间长短不一。小果冬青所有种源都有短暂的休眠期，催芽后开始发芽的时间相差无几。催芽的另一个作用是让种子充分吸水。小果冬青种子包裹着一层胶状物质，致使其种皮透水性较差，必须长时间浸种才能使种子充分吸水。通过种子的透水性实验发现，新采摘的果实乃至浸泡3 d 的干果，种子被分离出来后仍大量漂于水面，但是再用清水浸泡2~4 d 之后，种子沉水率可达95%以上，种子此时已充分吸水膨胀，播种后所有种源基本同时发芽且数量较多。3)温湿度。变温过程对发芽率的影响很大，维持小环境的温湿度可促进发芽速率。如2021 年3 月中旬播种后，20-23 日的倒春寒使温度降至8℃，但是发芽时间却缩短了。可能是温度的剧烈变化相当于给种子做了一次低温层积，从而刺激种子打破休眠，促进胚细胞的成熟。管康林[14]提出兰科植物、银杏和冬青的休眠原因是种胚细胞分化还未完成，这类种子通常需要通过较长的低温层积或一定的高温湿润条件，才能完成胚细胞的分化与发育。所以，南方地区每年3 月初播种，利用春季的倒春寒完成催芽，可以有不错的发芽率。

小果冬青所有种源的实生苗，气候因子对其生长量的影响基本一致。其生长高峰期在5-8 月，特别是6 月平均气温升至26℃以上，配合梅雨季节的充沛降水，这段时间树苗新梢生长迅速，树苗的高生长量达到全年最大；7、8 月气温升至35℃以上，降水时间短雨量大，容易形成高温高湿的环境，这个阶段树苗地径的生长量全年最大。宋福强[15]对长期气候资料与引种植物物候期和生长量数据分析后提出，干热季光照对植物株高生长有抑制作用，与湿度低降雨少有关，其它季节日照时间对植物生长的抑制作用较弱。同时，温度因子中的平均最低温度才是与生长量相关系数最大的，说明植物适宜光合作用的温度是在一定范围内的，特别是夏季干燥时，早上的低温有助于露水的形成。

由于生长过快，小果冬青的新梢材质很脆，容易发生折断现象，易被晒至脱水而枯死。而且其主根不明显，侧根密集，所以耐旱性是很重要的指标。综合对比几个种源的生长情况，广西龙胜和江西婺源种源有较佳的表现，今后优良单株筛选可以考虑从这两个种源中进一步筛选出一些生长迅速又耐旱的子代进一步开展培育试验。