吉小敏,彭钼植,雷春英,姜 黎

(1.新疆林业科学院 造林治沙研究所,新疆 乌鲁木齐 830063; 2.新疆精河荒漠生态系统国家定位观测研究站,新疆 精河 833300;3.中国科学院 新疆生态与地理研究所 荒漠与绿洲生态国家重点实验室,新疆 乌鲁木齐 830011)

当前，土壤盐渍化严重制约着农业的可持续发展。根据联合国教科文组织和联合粮食及农业组织不完成统，全世界盐渍土面积约占10亿hm2，而我国盐渍土面积约占世界盐渍土面积1/10，其中新疆盐渍土面积分别约占世界和我国盐渍土的1.41%和13.13%，是我国盐渍土面积分布最广、最大的省份，也是世界上盐渍土集中分布的地区[1-3]。如何合理开发利用这些盐渍化土地资源，是一个重要的任务，并引起越来越多的关注。相对于物理或化学修复盐渍土的方法，越来越多的研究表明，种植盐生植物成为一种修复与改良盐渍土的有效措施。如何科学合理开发和利用大面积的盐碱土土地显得非常迫切。我国干旱区生长着许多盐生植物，而这些本土植物能长期适宜干旱、盐碱等极端环境[4]，如何利用这些盐生植物资源修复盐碱土和发展盐土农业是一项重要的议题。不同生长阶段的盐生植物对盐碱胁迫的响应不同，一般来讲，萌发时期盐生植物对盐碱胁迫的响应敏感。目前，有关盐生植物的萌发阶段对盐碱胁迫的响应有大量的报道，以前报道大多集中对中性盐胁迫的响应，而对于碱性盐胁迫的响应研究相对较少，因此，探索这些本土盐生植物的萌发时期的耐盐性，了解并掌握它们耐盐机制，并利用它们开发修复盐渍化土壤，不仅有利于干旱区植被恢复及可持续发展，还有利于增长牧草，对干旱区畜牧业的发展也有着极其重要的意义。

盐穗木(Halostachyscaspica)为藜科(Chenopodiaceae)盐穗木属(Halostachys)，多年生半灌木，为干旱区盐生荒漠的主要建群种。可作为防治荒漠化的关键性树种，同时也是重要的药用植物及良好的饲用植物[4-6]。主要分布于我国新疆塔里木盆地、焉耆盆地和吐鲁番盆地。目前，盐穗木相关的研究主要集中在种子萌发[7-9]、药用成分分析[10-12]、耐盐机制[13-15]和饲用性[16-17]等，然而有关不同类型盐分对盐穗木种子萌发和幼苗生长的影响研究报道较少。本研究主要探索常见的4种钠盐对盐穗木种子萌发和幼苗生长的影响，旨在为提示盐穗木适应干旱区盐碱环境的生存策略，同时为不同类型盐渍化土地的引种试种提供理论根据。

1 材料与方法

1.1 盐穗木种子采集

2019年10月底在新疆阜康八一水库，选择长势健康的盐穗木植株，在室温下将种子晾干后，清理干净，保存于信封中备用，作为试验材料。

1.2 萌发试验

试验选取4种常见钠盐，分别为氯化钠(NaCl)、硫酸钠(Na2SO4)、碳酸氢钠(NaHCO3)与碳酸钠(Na2CO3)，设置6个处理(50、100、200、300、400、600 mmol·L-1)，以蒸馏水作为对照(CK)。2张滤纸放入直径5 cm培养皿中，每皿放入25粒种子，然后分别加入上述配比的不同浓度的NaCl、Na2SO4、NaHCO3与Na2CO3溶液至滤纸饱和，设置4次重复，置于培养箱(25/10 ℃、光照12 h)中培养，每天补充蒸发掉的水分。测定指标：萌发过程中每天观察记录1次萌发(萌发以胚芽露出种皮为准)情况，连续观察记录14 d，计算其萌发率、萌发速率、萌发势，测定芽长和根长。

1.3 萌发参数和芽长测定

萌发率(GR)=所有萌发种子数/总种子数×100%；萌发速率=∑G/t(G为每天萌发率，t为萌发的总天数，萌发速率的值越大表明速度越大)；萌发势=前5天累计萌发种子数/供试种子数×100%。芽长和根长采用游标卡尺测定。

1.4 数据分析

使用SPSS 16.0统计分析软件进行分析所有试验数据的平均值和标准误差，并对所有试验数据进行差异显著的分析，根据Ducan检验进行比较处理间显著性差异。

2 结果与分析

2.1 不同类型盐分对盐穗木种子萌发率的影响

盐分类型和浓度及二者的交互作用对盐穗木种子萌发率的影响都是极显著的(P<0.01)。由图1可见，伴随着盐分浓度增加，盐穗木种子萌发率均显著下降。与对照相比，100 mmol·L-1NaCl与Na2SO4均未显著降低盐穗木种子萌发率，相反，100 mmol·L-1NaHCO3、Na2CO3显著降低盐穗木种子萌发率，分别下降了23.08%和54.35%；当NaCl与Na2SO4浓度为200 mmol·L-1，NaCl未显著降低盐穗木种子萌发率，但Na2SO4显著降低盐穗木种子萌发率。

2.2 不同类型盐分对盐穗木种子萌发速率的影响

盐分类型和浓度及二者的交互作用对盐穗木种子萌发速率的影响都是极显著的(P<0.01)。由图2可见，伴随着盐分浓度增加，盐穗木种子萌发速率均显著下降。与对照相比，100 mmol·L-1NaCl与Na2SO4均未显著降低盐穗木种子萌发速率，相反，100 mmol·L-1NaHCO3、Na2CO3显著降低盐穗木种子萌发速率，分别下降了27.42%和57.60%；当盐分浓度为 200 mmol·L-1，NaCl未显著降低盐穗木种子萌发速率，但Na2SO4显著降低盐穗木种子萌发速率。

2.3 不同类型盐分对盐穗木种子萌发势的影响

盐分类型和浓度及二者的交互作用对盐穗木种子萌发势的影响都是极显著的(P<0.01)。由图3可知，盐穗木种子萌发势均随着这4种盐分浓度增加而下降。与对照相比，100 mmol·L-1NaCl与Na2SO4均未显著降低盐穗木种子萌发势，相反，100 mmol·L-1NaHCO3、Na2CO3显著降低盐穗木种子萌发势，分别下降了39.39%和66.67%；当盐分浓度为 200 mmol·L-1，NaCl与Na2SO4未显著降低盐穗木种子萌发势，但Na2SO4显著降低盐穗木种子萌发势。

2.4 不同盐分类型处理下盐穗木萌发率与盐浓度之间的回归分析

研究不同盐分处理下盐穗木种子萌发时的耐盐性，根据NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3处理下的萌发率，然后将萌发率与不同类型盐分浓度分别模拟回归分析。结果表明，NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3处理下的萌发率，均随盐分溶液浓度的升高而降低，萌发率与NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3溶液浓度均呈现为显著的负相关性，其相关系数和回归方程见表1。

表1 萌发率与盐分浓度之间的回归分析Table 1 The regression analysis of salinity concentrations with germination rate

分别将萌发率为50%、0%时所对应的NaCl浓度作为种子萌发时盐穗木耐受的临界值、极限值，根据代入方程分别计算。其中以NaCl处理下，其盐浓度的临界值、极限值最大，可推断为盐穗木种子萌发最耐NaCl。

2.5 不同类型钠盐对盐穗木幼苗芽长和根长的影响

盐穗木幼苗芽长和根长均受到NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3的显著影响(P<0.01)。与对照相比，50 mmol·L-1NaCl显著降低盐穗木幼苗芽长和根长，分别增加了42.33%和41.68%，Na2SO4并未显著增加盐穗木幼苗芽长和根长，相反，50 mmol·L-1NaHCO3、Na2CO3显著降低盐穗木幼苗芽长和根长，分别下降了16.80%和30.90%、32.68%和49.93%(图4)；100 mmol·L-1NaCl显著增加了盐穗木幼苗芽长和根长，但100 mmol·L-1Na2SO4显著降低盐穗木幼苗芽长和根长，大于200 mmol·L-1NaCl显著抑制了盐穗木幼苗芽和根的生长，说明了盐穗木种子萌发仅在NaCl处理中表现出低浓度促进、高浓度抑制的特点，同时盐穗木对NaCl耐性更高；当盐分浓度为400 mmol·L-1，NaCl、Na2SO4处理下，盐穗木幼苗芽下降程度小于根长，而NaHCO3和Na2CO3处理下，只有芽在生长，而根完全受到了抑制，这4种钠盐对根的毒害均强于对芽的毒害。

3 结论与讨论

目前，有关研究盐穗木的文献主要集中干旱区生态适宜性[7-9,13-15]、药用价值[10-12]和饲料价值[16-17]。然而最初报道了有关盐穗木种子萌发和幼苗生长对4种不同类型钠盐的响应。本研究表明，盐穗木种子萌发和幼苗生长均受到NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3的显著影响，且对4种钠盐的响应呈现差异显著，二价盐的毒害性强于一价盐的，碱性盐的毒害性强于中性盐的；幼苗的根受到毒害强于芽，表明根长更适合作为评价盐节木耐盐碱性的指标；仅有低浓度的NaCl (50 mmol·L-1或100 mmol·L-1)可促进盐穗木种子幼苗生长。

盐分是干旱区盐碱环境中影响种子萌发的最重要的生态因子。与对照相比，在50 mmol·L-1或100 mmol·L-1NaCl并未显著提高种子的萌发率、萌发速率和萌发势，但显著增加了其幼苗芽长和根长，说明低浓度盐胁迫可以促进盐穗木种子幼苗生长，这与孙红叶等[18]对刚毛柽柳(Tamarixhispida)种子的研究结果相似。当NaCl浓度大于200 mmol·L-1时，盐穗木的萌发率、萌发速率、萌发势、芽长和根长均随盐浓度的增加而显著下降，说明随着盐胁迫的增强，导致盐穗木种子内部水势下降，细胞内外水势差随之缩小，致使种子吸水困难[19-20]，由于吸水不足，尚未激活胚乳内相关酶，从而种子萌发受抑制[21]。盐穗木种子能耐NaCl的临界值为336 mmol·L-1，比王丽敏等[8]的结果稍高，这可能与长期生长在盐分含量的生境中有关。盐穗木的可溶性盐分含量为26.78%，为极强氯盐植物[22]， 因此，盐穗木更耐NaCl，仅有低浓度的NaCl (50 mmol·L-1)可促进盐穗木种子幼苗生长。

这4种钠盐均显著抑制了盐穗木的种子萌发和幼苗生长，且不同类型盐分抑制程度不同，表现为二价盐的毒害性强于一价盐，碱性盐的毒害性强于中性盐。相同浓度时，Na2SO4胁迫下各指标均小于NaCl，NaHCO3胁迫下各指标均小于Na2CO3，表明了二价钠盐毒害强于一价钠盐，这与二价钠盐的渗透能力强于一价钠盐的有关；浓度相同时，Na2SO4和NaCl胁迫下各指标均大于NaHCO3和Na2CO3，表明了碱性钠盐毒害强于中性钠盐，这与碱性盐的pH高有关。已有研究证明：盐离子含量和pH是影响长穗偃麦草(Elytrigiaelongate)[23]和大麻(Cannabissativa)[24]种子萌发和幼苗生长的主导因素，pH甚至比盐度影响还大[25]，这些与本研究结果相似。综合分析种子萌发和幼苗生长指标得出，盐穗木种子萌发初期主要受渗透胁迫和离子毒害，而萌发后期的生长主要受pH影响。

有些植物幼苗时期对盐胁迫的响应比根系反应得更为敏感，但多数植物幼苗时期的根系相对于地上部分对盐分的反应更敏感[26]。本研究结果更符合后者，即使不同盐分类型或不同盐浓度处理下，盐穗木幼苗根长受到抑制强于芽长抑制程度，这表明了幼苗根系对盐分胁迫更加敏感，可能与根直接接触盐溶液，从盐溶液吸收养分有关。盐胁迫下，植物根系最早感受逆境胁迫信号，并产生相应的生理反应，继而影响地上部生长，盐胁迫常导致植物根系生长受抑制。因此，相对于芽长，根长更反映出盐节木萌发时的耐盐碱能力。

综上所述，盐穗木种子萌发表现出较高的耐盐碱能力，尤其耐NaCl；盐穗木对4种盐胁迫响应呈现出显著的差异，二价盐毒害强于一价盐，碱性盐毒害更强于中性盐；根长更适合作为评价盐节木耐盐碱性的指标；盐穗木能耐受盐含量较高含量(200 mmol·L-1NaCl或100 mmol·L-1Na2SO4)，盐穗木适宜在氯化盐和硫酸盐为主的盐渍土上引种栽培。