张建龙，黎建强，彭邦晓，李 壮，邢学霞，赵彬阳，宋灯辉

(西南林业大学 生态与环境学院，云南 昆明 650224)

森林枯落物作为分解者的物质与能量来源[1-2]，在维持森林土壤肥力、促进森林生态系统物质循环和养分平衡方面发挥着重要作用[3-5]，在森林植被养分再循环中，90%以上的N和P、60%以上的矿质元素都来自植物枯落物的归还[6-8]。枯落物的化学计量比则反映了植物的养分利用效率及养分释放过程，对植物生长和枯落物的分解等方面有着重要意义[9-11]。枯落物的凋落量、营养元素含量及其化学计量特征对于枯落物分解过程和分解过程中养分的返还量具有重要影响[12-14]。因此，研究枯落物的凋落动态及其化学计量特征对于理解森林生态系统的养分循环具有重要意义。

E.Ebermayer[15]对森林枯落物具有的养分循环功能进行了阐述，此后，国内外学者在枯落物产量、动态及养分归还等方面开展了相关研究[2,16-20]。枯落物量是森林生态系统的重要组成部分，枯落物生物量是森林生态系统功能和初级生产力水平高低的最直接的体现[21]。关于枯落物凋落动态在世界范围内开展了大量的研究，发现枯落物的产量及动态不仅取决于森林组成树种的生物学和生态学特性，地理环境和气候条件等因素对其也具有决定性作用。枯落物量随着纬度的增高而下降，森林月凋落量具有明显的季节变化规律[22-24]。枯落物的养分含量及其化学计量比作为枯落物基质质量的主要指标，对枯落物的分解具有重要影响[21,25-26]，而树种组成和群落结构是枯落物的基质质量的决定性因素[27-28]。尽管国内外在枯落物凋落动态和营养元素归还量方面进行了大量的研究，但随着地理位置、气候因素和树种组成的变化枯落物凋落量和基质质量亦存在差异。本研究选取滇中高原磨盘山云南松(Pinusyunnanensis)天然林为对象，在地理位置和树种组成上与已有研究存在差异，对于全面理解不同区域不同树种的枯落物凋落动态及各组分化学计量特征具有重要意义。

滇中高原磨盘山地处云贵高原、横断山地和青藏高原南缘的地理结合部，是植物区系地理和植被地理研究的重要区域[29]，也是云南松林分布广泛的区域，云南松林是云南最重要的森林资源，其面积约占森林面积的70%[30-32]。因此，本研究以滇中高原磨盘山云南松天然林为对象，对其枯落凋落动态及化学计量特征进行研究，以期为云南松林养分循环及再分配提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于云南省新平县磨盘山(101°16′06″-101°16′12″E，23°46′18″-23°54′34″N)，是典型的高原山地地貌。海拔1 260.0～2 614.4 m，垂直气候明显，由低海拔的南亚热带气候向高海拔的北亚热带气候过渡。研究区年平均气温15 ℃，年平均降水量1 050 mm，年平均日照时数约2 380 h。研究区土壤垂直带谱由高海拔至低海拔分别为黄棕壤、山地红壤。

云南松林分布海拔范围为2 012～2 151 m，林龄约为26 a，树高平均为13.45 m，胸径平均为18.43 cm，郁闭度为65%，林分密度为1 887株·hm-2；伴生树种主要有越橘(Vacciniumvitis-idaea)、木荷(Schimasuperba)、槲栎(Quercusaliena)等；灌木主要有野山楂(Crataeguscuneata)、黑果菝葜(Smilaxglaucochina)、碎米花杜鹃(Rhododendronspiciferum)等，藤本植物有蓬莱葛(Gardneriamultiflora)等，草本以小薹草(Carexparva)为主，盖度约为15%。

1.2 研究方法

1.2.1 枯落物的收集 利用枯落物收集器[33]收集枯落物。在典型云南松林内，不同海拔地段随机布设枯落物收集器15个，枯落物收集器由网孔大小为1 mm的尼龙网制成，尼龙网面积为1 m2，深为50 cm，离地高度约40 cm，用直径20 mm、长1.5 m的PVC管支撑固定，枯落物收集器间隔大于8 m，防止同一棵树的枯落物凋落到2个收集框内[8]。枯落物收集开始于2018年1月，每月的月末收集枯落物，至2020年12月结束，共收集3 a。

1.2.2 枯落物凋落量的测定 将收集的枯落物带回实验室，自然风干，按叶、枝、皮、果、花、屑进行分类后，烘干称重，对枯落物量及各组分凋落量进行计算。

1.2.3 枯落物化学成分的测定 将收集的枯落物不同组分研磨过0.25 mm筛，用浓硫酸-过氧化氢消解，采用连续流动分析仪(SEALAnalytical AA3，德国)对各组分的总氮(TN)和总磷(TP)含量测定[8]；各组分的总碳(TC)含量采用总碳分析仪(Vario TOC，德国)测定[8]。

1.2.4 数据处理 数据处理和分析利用Excel 2007和SPSS 22.0统计软件，差异显著性采用单因素方差分析(One-way ANOVA)进行检验。

2 结果与分析

2.1 云南松林枯落物凋落动态

由图1可知，观测期内云南松林各采样点枯落物月平均凋落量为472.59～1 653.06 kg·hm-2，月均凋落量为1 039.36 kg·hm-2，其中3、4、5、8月和12月的凋落量均高于月均凋落量，累积凋落量占到年凋落总量的54.92%。云南松林枯落物的月凋落量动态有明显的变化趋势，1-5月凋落量呈上升趋势，5月达到第1个峰值，为1 653.06 kg·hm-2，5月的凋落量显著(P<0.05)大于其他月份；6月凋落量出现大幅度下降后在7月有所回升，并于8月达到第2个峰值，为1 246.74 kg·hm-2，之后9月凋落量急剧下降，出现最小值，为472.59 kg·hm-2；12月凋落量达到第3个峰值，为1 154.53 kg·hm-2。

云南松林枯落物各组分凋落动态见图2。云南松皮枯落物的凋落量从1月到3月呈急剧上升趋势，并在3月达到最大峰值，为69.78 kg·hm-2；之后，呈波动性下降趋势，波动幅度明显，最小值出现在9月，为15.72 kg·hm-2，9月的凋落量显著(P<0.05)小于3月。云南松枝枯落物的月凋落量动态曲线有明显的峰值，凋落量主要集中于3月和8月，8月的凋落量最大，为253.77 kg·hm-2。云南松叶枯落物的月凋落量变化曲线表现为先上升后下降又上升的趋势，与总凋落量变化趋势基本一致，其中5月(1 035.63 kg·hm-2)凋落量显著大于其他月份。云南松花与果枯落物具有明显的季节变化规律，其中云南松花枯落物出现在3-8月，4月(117.46 kg·hm-2)凋落量显著(P<0.05)大于其他各月份的凋落量；而云南松果枯落物出现在8月至次年4月，各月份之间无显著差异(P>0.05)，其中3月(53.70 kg·hm-2)凋落量最大。云南松屑枯落物的月凋落量变化曲线呈不规则形，全年处于波动状态且波动幅度较大，其中5月凋落量最大，为386.61 kg·hm-2。

2.2 云南松林枯落物C、N、P含量及化学计量比

滇中高原云南松林枯落物各组分之间养分元素含量及其化学计量比均存在显著性差异(图3)。云南松林各组分的TC含量为433.37～473.74 g·kg-1，云南松皮枯落物平均TC含量最高，为473.74 g·kg-1。云南松枝枯落物和叶枯落物TC含量分别为455.74 g·kg-1和458.9 g·kg-1，其间无显著差异(P>0.05)，但显著(P<0.05)高于花枯落物(453.05 g·kg-1)、果枯落物(433.37 g·kg-1)和屑枯落物(443.18 g·kg-1)。云南松枯落物枝、叶、花、屑的平均TN含量差异显著(P<0.05)，TN含量分别为3.92、5.2、6.12、6.77 g·kg-1，且显著(P<0.05)大于皮与果TN含量；而皮与果枯落物之间无显著差异，其TN含量分别为3.26 g·kg-1和3.1 g·kg-1。云南松枯落物各组分平均TP含量为1.26～1.76 g·kg-1，其中花枯落物的平均TP含量最高，为1.76 g·kg-1，屑枯落物次之，为1.49 g·kg-1，平均TP含量显著(P<0.05)高于其他各组分，而皮、枝、叶、果平均TP含量无显著差异。

由图3可知，云南松林枯落物各组分间的C/N均值为67.77～150.73，其中皮和果的C/N均值为150.73和147.67，显著(P<0.05)高于其他各组分，而花和屑的C/N均值显著(P<0.05)小于其他各组分。云南松林枯落物各组分的C/P均值为264.31～387.54，其中皮的C/P均值为387.54，显著(P<0.05)高于其他各组分，而花的C/P均值为264.31，显著(P<0.05)小于其他各组分；枝、叶、果、屑的C/P均值之间无显著差异。云南松林枯落物各组分的N/P均值为2.38～4.57，其中屑的N/P均值显著(P<0.05)大于其他各组分，为4.57，其次为叶和花，其N/P均值分别为3.79、3.48；枝的N/P均值与皮之间无显著差异，其N/P均值分别为3.06和2.71，而果的N/P均值除与皮之间无显著差异外，显著小于其他各组分。

2.3 云南松林枯落物各组分年凋落量及养分归还量

云南松林枯落物各组分年凋落量见表1。云南松林枯落物年平均凋落总量为12 472.36 kg·hm-2，其中以叶枯落物(7 265.55 kg·hm-2)的凋落量为主，占到年凋落总量的58.25%，且叶枯落物的凋落量显著(P<0.05)大于其他各组分，其次是屑枯落物(2 831.11 kg·hm-2)和枝枯落物(1 515.10 kg·hm-2)，占到年凋落总量的22.70%和12.15%，花枯落物的凋落量最小，为221.58 kg·hm-2·a-1，仅占年凋落总量的1.78%。

云南松林枯落物各组分的养分年归还量见表2。云南松枯落物TC年归还量为5 672.40 kg·hm-2，TN年归还量为66.24 kg·hm-2，TP年归还量为17.52 kg·hm-2。对于不同组分而言，叶枯落物TC、TN、TP年归还量均显著(P<0.05)高于其他各组分，叶枯落物TC、TN、TP年归还量分别为3 334.13、37.75、10.11 kg·hm-2，分别占TC、TN、TP养分年总归还总量的58.78%、56.99%、57.71%。

3 结论与讨论

3.1 结论

云南松枯落物凋落动态存在明显的月变化，月平均凋落量为472.59～1 653.06 kg·hm-2，月凋落量变化曲线呈先上升后下降又上升的趋势，最大值出现在5月(1 653.06 kg·hm-2)，最小值出现在9月(472.59 kg·hm-2)；云南松叶枯落物的月凋落量动态与总凋落量的月动态基本一致，花、果枯落物有明显的季节性。

云南松枯落物各组分之间TC、TN、TP含量及化学计量特征均存在显著差异(P<0.05)，各组分的平均TC、TN、TP含量分别是433.37～473.74、3.1～6.77、1.26～1.76 g·kg-1，云南松枯落物的平均C/N值高于全球枯落物平均值，而C/P和N/P值则低于全球枯落物，N是限制枯落物分解的主要元素。

云南松林枯落物年凋落总量为12 472.36 kg·hm-2，叶凋落量占比最大，占到年凋落总量的58.25%，花凋落量占比最小，仅占年凋落总量的1.78%。云南松枯落物TC年归还量为5 672.40 kg·hm-2，TN年归还量为66.24 kg·hm-2，TP年归还量为17.52 kg·hm-2，叶枯落物的养分年归还量均显著(P<0.05)高于其他各组分，其TC、TN、TP年归还量占总归还量的58.78%、56.99%、57.71%。

3.2 讨论

3.2.1 云南松林枯落物凋落动态特征 枯落物量是森林生态系统生物量的重要组成部分，是森林生态系统功能和初级生产力水平高低最直接的体现[21]，森林凋落量决定于树木本身的生物学特性和外界环境的影响[16-17,22]。本研究表明,云南松林枯落物年总凋落量为12 472.36 kg·hm-2，接近于我国主要森林凋落量的(1.67～12.55 t·hm-2)[22]上限值，也明显高于处于相同温度带的樟树-马尾松混交林年枯落物总量(4 634.723 kg·hm-2)[19]，这是因为滇中高原磨盘山水热条件良好，森林具有较高的生产力和代谢水平。枯落物量在全球分布格局显示，随着纬度的增高，凋落物产量下降[17,21,34]，本研究云南松天然林位于低纬度地区，因此其枯落物年总凋落量显著高于我国寒温带针叶林和天然次生林(3 039.6 kg·hm-2)[2]。枯落物的凋落动态，不仅与群落组成树种的生物学特性和生态学特性有关，地理环境和气候条件等因素对其也具有决定性作用[35-36]。云南松枯落物凋落月动态的峰值分别出现在5、8月和12月，这与人工杉木林[37](峰值出现在3月和7月)、冷杉林[7](峰值出现在4-5月与10-11月)等针叶林凋落动态差异显著。同一林分不同组分枯落物的凋落量也有差异，树种自身特性、生长代谢情况及环境条件等因素对不同组分枯落物的凋落量具有显著影响[24]。本研究云南松叶枯落物凋落动态与凋落总量的月动态一致，其峰值也是出现在5、8月和12月，从某种角度上体现了叶枯落物凋落量在很大程度上直接影响着云南松枯落物的年总凋落量。云南松叶枯落物峰值出现在5、8月和12月，其主峰值出现在5月，这是因为春季开始变暖，日照时间变长，大量新叶萌发并旺盛生长，促进了衰老叶片的脱落；8月出现第2个峰值是因为8月降雨频次高，雨量较大、温度较高，加快了云南松林木的新陈代谢；而12月温度低、降雨少等环境胁迫等因素[38]使云南松林枯落物量出现第3个峰值。与叶枯落物不同，枝枯落物的凋落量有很大的不确定性，通常枯死后的树枝会存留于树干数月甚至数年，自然脱落需较长时间，但在外界环境干扰下，如强降雨、刮风等作用下均会使其凋落量增加[2,18]。本研究中云南松枝枯落物在3月和8月凋落量最大，原因是3月进入春季，树木开始发芽生枝，出现了自然整枝现象对新旧枝干进行更替，而8月夏季多刮风降雨所致。云南松皮枯落物最大峰值出现在3月，原因是3月气候开始变暖，树木枝干开始长粗，树皮开始大量脱落。云南松花和果有明显的季节变化规律，云南松花枯落物出现在3-8月，说明云南松花期为3-8月，果成熟凋落季节为8月至次年4月。

3.2.2 云南松林枯落物C、N、P含量及化学计量比特征 在植物体干物质的组成中，C、N、P 3种元素反映了植物在一定生存环境下，吸收、转运与贮存养分的能力[11]。用作枯落物(基质)质量的常见指标，如C含量、N含量、P含量、C/N、C/P和N/P亦是影响枯落物分解的重要因素[21,25-26]。云南松枯落物各组分平均TC含量433.37～473.74 g·kg-1，其中，叶枯落物的TC含量为458.9 g·kg-1，低于全球492种陆地植物叶片研究所得C含量(464.00 g·kg-1)[39]，这是因为植物对养分的再吸收利用，衰老叶片中的养分元素在凋落前被转移至植物其他新的组织器官[40]。云南松枯落物平均TN、TP含量分别为4.73、1.42 g·kg-1，与同气候区马尾松人工林[41](TN：10.07 g·kg-1；TP：0.64 g·kg-1)和巨桉人工林[42](TN：5.30～9.18 g·kg-1；TP：0.40～0.69 g·kg-1)相比，TN含量较低，TP含量较高。不同枯落物组分中，花中的TN、TP含量均显著高于其他各组分，这是因为花作为繁殖器官，在生长过程中对营养元素的需求高于其他器官[9]；叶枯落物中TN、TP含量明显高于皮和枝，这是因为叶相对活跃，在生长阶段需要更多的N、P等大量元素来满足生长需求[9]，如叶片需要充足的N、P来合成光合作用所需的各种酶[43]。C /N、N/P和C/P是枯落物较为本质的属性，反映了枯落物(碳水化合物+木质素)、蛋白质与P相关枯落物质量的比率[44-45]。枯落物的C/N能反映枯落物的分解速率，有研究表明，当枯落物N含量升高或C/N比值降低时会加快枯落物的分解速率，加速养分循环[46]，当枯落物C/N>25时，对微生物具有N限制性，影响枯落物的分解，当C/N低于40时，枯落物开始出现矿化分解并释放净N[47]，当C/N低于30时，N才开始释放[48]。本研究中，云南松枯落物平均C/N比值及各组分C/N比值均高于30，说明云南松枯落物分解受N元素限制，分解速率较慢。枯落物的N/P比值是影响枯落物分解和养分归还速率的重要因素之一，N/P比值较高，说明分解速率较慢[49-50]，本研究中，云南松枯落物平均N/P比值显著低于全球枯落物N/P比值[51]，说明云南松枯落物的分解更大程度上受到N元素的限制。

3.2.3 云南松林枯落物养分归还特征 森林枯落物所含的营养元素经微生物的腐解后释放到土壤[22]，这个过程是森林生态系统养分循环的重要环节。云南松枯落物养分年归还总量为5 756.16 kg·hm-2，这与同气候区不同类型森林和不同气候区针叶林差异显著，这是因为枯落物的养分归还量大小不仅与气候条件、立地条件等外界环境条件有关，还与林分类型、林龄、枯落物产量及养分含量等内在生物特性密切相关。枯落物各组分养分年归还量与其枯落物年产量大小是一致的，在枯落物不同组分中，叶枯落物的养分年归还量最大，本研究中叶枯落物的养分年归还量为3 381.99 kg·hm-2，占养分年归还总量的58.75%，表明叶是枯落物养分归还土壤最主要的形式，也是土壤养分元素的最重要来源[52]。