罗 密,尹 旺,邓仁菊，杨 航，付 梅，王洪亮，宋吉轩，王启富，李 飞

(1. 贵州省农业科学院生物技术研究所，贵阳 550006；2.贵州省农作物技术推广总站，贵阳 550001；3.贵州省农业科技发展中心，贵阳 550001)

【研究意义】甘薯为喜光喜温的作物[1]，而贵州省地处低纬度山区，光照条件较差，阴雨天数较多，对其光合作用受一定限制。因此，筛选高光效高产甘薯种质资源对贵州省甘薯产业发展具有十分重要的意义。【前人研究进展】光合作用是作物生长发育的基础，提高光合效率是增加作物产量的有效途径[2-3]。当外界环境和栽培措施一定时，作物光合作用能力强弱主要与品种遗传特性有关[4-6]。作物不同品种间光合特性存在差异，并且具有稳定的遗传性[7-8]。寸湘琴等[9]对云南高原甘薯地方品种光合特性进行比较，筛选出高光效甘薯品种“甘心红薯”，其净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度均高于其他品种。吕长文等[10]通过研究不同淀粉含量甘薯光合特性及其与产量的关系发现，“商丘52-7”的净光合速率和鲜薯产量显著高于其它品种。【本研究切入点】前人对甘薯光合特性的研究主要集中在肥料、水分等外部环境条件对甘薯光合效率、叶绿素含量的影响方面[11-15]，对于贵州寡日照、潮湿多雨气候条件下的高光效高产甘薯品种筛选与研究尚未见报道。【拟解决的关键问题】对引进和自主培育的57份甘薯品种(系)光合参数与产量性状进行综合分析，筛选出光合效率和产量较高的甘薯品种资源，为贵州高光效高产甘薯育种提供优异亲本材料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验甘薯品种(系)共57份，分别为仪陇红心薯、万山烤薯、南充薯、黔薯11、湘薯98、川紫薯6号、F16、绵紫12、紫云红芯薯、14-5-2、豫薯9号、SY-4、黔菜薯1号、13-4-1、济薯26、渝薯17、绵紫9号、14-3-9、甜蜜17、13-27-2、14-5-5、兴义紫薯、广菜薯5号、14-8-1、F604、SY-1、美国9408、GY-2、白薯、SY-5、D3、浙薯13、8-5-11、万薯9号、D1、F24、徐薯22、徐渝31、黔紫1号、F404、12-24-2、遵义烤薯、407、烟薯25、13-27-3、沿河紫薯、济薯25、普薯32、F317、红香蕉、铜薯2号、渝薯198、Z1226-11、龙薯9号、川薯221、F18、黔薯8号。甘薯各品种(系)均由贵州省农业科学院生物技术研究所收集整理。

1.2 试验设计

试验于2019年在贵阳市花溪区金竹镇试验基地进行。采用随机区组设计，57个品种(系)分小区单垄双行种植，每小区面积为15 m2，每个品种(系)分别设置3次重复，种植密度大约4500株/667 m2。所有供试材料种植管理方法均相同。

1.3 测定项目

1.3.1 产量 于甘薯收获期，各小区随机选取甘薯10株，测定总结薯数、总产量和商品薯产量，并折算出单株结薯数、单株产量和单株商品薯产量。其中单薯重大于100 g的为商品薯，小于100 g的为小薯。

1.3.2 光合参数 在甘薯膨大期选择晴朗无风天气，利用便携式光合测定仪(Li6400，美国拉哥公司)于晴天上午9:00—11:00对植株地上第4片完全展开叶片的固定位置进行光合特性测定，测定时选择红蓝光源，光强1000，流速500。主要测定指标为净光合速率(Pn)，气孔导度(Gs)，胞间CO2浓度(Ci)，蒸腾速率(Tr)，根据测定值计算叶片水分利用效率(WUE)、蒸腾效率(TE)和羧化效率(CE)[3, 12]。

水分利用效率(WUE)=净光合速率/蒸腾速率

蒸腾效率(TE)=净光合速率/气孔导度

羧化效率(CE)=净光合速率/胞间CO2浓度

1.4 数据处理

利用Excel 2013和SPSS 20.0进行数据分析，采用Duncan法进行方差分析，采用Pearson法进行相关性分析，采用系统聚类法进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 甘薯各品种(系)的产量性状

从表1可知，各品种(系)中，单株结薯数在1.4～6.8个，平均为3.88个，以13-4-1和SY-1的最高，黔薯8号最低；单株产量在0.24～0.94 kg，平均为0.51 kg，以13-4-1最高，遵义烤薯次之，济薯25最低，为1.4个；单株商品薯产量为0.13～0.80 kg，平均为0.41 kg，以13-4-1最高，遵义烤薯次之，烟薯25最低。因此，13-4-1的单株结薯数、单株产量以及单株商品薯产量相对于其他材料均是最高的，遵义烤薯产量也具有较强的优势。

表1 参试甘薯品种(系)产量比较

续表1 Continued table 1

2.2 甘薯各品种(系)的光合参数及差异性

从表2可知，57份甘薯种质各光合参数差异均达0.01的极显著水平。变异系数从大到小排序依次为蒸腾效率>气孔导度>蒸腾速率>水分利用效率>羧化效率>净光合速率>胞间CO2浓度。蒸腾效率以烟薯25的最高，为68.87 μmol/mol，豫薯9号最低，为18.72 μmol/mol；气孔导度以豫薯9号最高，为1.43 mol/(m2·s)，烟薯25最低，为0.29 mol/(m2·s)；蒸腾速率以徐渝31最高，为8.82 mmol/(m2·s)，兴义紫薯最低，为3.76 mmol/(m2·s)；水分利用效率以14-5-5最高，为5.75 μmol/mmol，甜蜜17最低，为2.61 μmol/mmol；羧化效率以407最高，为0.0948 mol/(m2·s)，SY-5最低，为0.0566 mol/(m2·s)；净光合速率以红香蕉最高，为27.57 μmol/(m2·s)，SY-5最低，为17.41 μmol/(m2·s)；胞间CO2浓度以SY-1最高，为335.79 μmol/mol，烟薯25最低，为246.68 μmol/mol。以上表明可知，不同甘薯品种的光合特性存在着丰富的多样性。

表2 不同甘薯品种(系)光合参数方差分析

2.3 甘薯产量性状与光合参数的相关性

从表3看出，单株结薯数、单株产量和单株商品薯产量之间均达显著正相关，其中单株产量与单株商品薯产量相关系数达0.963，说明商品薯产量在单株产量中占比较重。Pn和Gs与甘薯产量呈极显著正相关；Ci与Gs呈极显著正相关；Tr与Pn呈显著正相关，与Gs、Ci均呈极显著正相关；WUE与单株结薯数呈显著正相关，与Gs呈显著负相关，与Ci、Tr呈极显著负相关；TE与单株产量、单株商品薯产量呈显著负相关，与Pn、Gs、Ci和Tr均呈极显著负相关，与WUE呈极显著正相关。CE与甘薯产量、Gs和WUE呈显著正相关，与Pn呈极显著正相关，与Ci呈极显著负相关。

表3 产量性状和光合参数之间的相关性

续表3 Continued table 3

2.4 甘薯光合参数主成分分析

从表4看出，前3个主成分特征值均大于1，三者累计贡献率达96.38%,说明3个主成分代表了数据的大部分信息，可以作为主成分分析的依据。第一主成分特征值为3.42，对总方差的贡献率为48.86%。第二主成分特征值为2.2，对总方差的贡献率为31.38%。第三主成分特征值为1.13，对总方差的贡献率为16.15%。Gs、Ci、TE在第一主成分Y1上有较高的正载荷，TE有较高的负载荷；Pn和CE在第二主成分Y2上有较高的正载荷；WUE在第三主成分Y3上有较高的正载荷。

表4 甘薯品种(系)各光合参数的主成分分析

2.5 甘薯品种(系)的聚类分析结果

将3个主成分得分结果代替原始数据对甘薯品种(系)进行系统聚类分析，并对各类群产量性状和光合参数平均值进行比较，结果(图1，表5)表明，当欧式距离为5时，57个甘薯品种聚为五大类群，第I类群38个品种(系)，第II类群7个品种(系)，均属亚高产类群，光合速率、蒸腾速率较高，水分利用效率较低；第Ⅲ类包括9个品种，属于高光效高产类群，光合速率、蒸腾速率、水分利用效率以及产量均高于其它类群；第Ⅳ类群和第V类群属于低产低光效类群，各光合参数和产量均处于较低的水平。第IV类群水分利用率高于其它类群，第V类群蒸腾效率高于其它类群。总体看，第Ⅲ类群在光合作用和产量性状方面表现突出，可为高光效甘薯育种提供亲本材料。

表5 各类群甘薯的光合参数和产量性状

图1 甘薯品种(系)的聚类分析

3 讨 论

作物干物质积累的过程中，除有少量矿质元素来源于土壤外，大部分都来自光合作用。作物的光合特性与产量性状密切相关，并且是稳定遗传的[16-20]。同一作物不同品种之间光合特性存在丰富的多样性，因此可以通过比较不同甘薯品种的光合参数，筛选高光效育种材料。57份甘薯种质资源产量性状变幅较大，光合参数存在显著差异，说明光合作用性状遗传背景复杂，这与对甜高粱、水稻、玉米[21-23]的研究结果一致。甘薯产量与净光合速率呈极显著正相关，这与鄢铮等[11，24]的研究结果一致，说明提高光合速率是获得高产甘薯的有效途径，因此以高光合速率作为选育高产甘薯品种的指标是可行的。

光合速率水平反应了植物光合作用的情况，是由气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率共同影响的。而气孔导度控制叶片气体和水分交换，主要影响光合作用的物质供给源CO2的运输，所以气孔导度是决定光合速率的重要因素[25]。苏春桃等[26]对甘薯光合参数进行相关性分析发现，净光合速率与气孔导度、蒸腾速率呈极显著正相关。本研究表明，净光合速率与气孔导度、蒸腾速率均呈极显著正相关，与胞间CO2浓度相关性未达到显著水平，与前人研究结果有相同之处。

高光效作物品种是指多个光合参数综合表现好的品种，而不仅仅是净光合速率高的品种，因此在高光效作物育种实践中应该综合分析光合参数进行全面评价[27]。本研究中，聚类分析将57份甘薯品种分为五个类群，各类群净光合速率、气孔导度与甘薯产量平均值排序一致，这与相关性分析结果也相符，说明净光合速率、气孔导度与甘薯产量关系密切，可以作为筛选高光效高产甘薯品种的指标。其中类群Ⅲ具有高净光合速率、高气孔导度、高胞间CO2浓度、高蒸腾速率、高产量的特点，可作为高产高光效甘薯育种较为理想的育种材料。

4 结 论

57个甘薯品种(系)在产量性状和光合特性方面存在着丰富的遗传多样性，其中13-4-1和遵义烤薯的单株产量和商品薯产量高于其余品种。光合参数之间差异显著，变异系数在5.12～28.15。甘薯产量与净光合速率、气孔导度呈极显著正相关，各光合参数之间也存在着不同程度的相关性。主成分分析获取3个主成分，方差累计贡献率达96.38%。57个甘薯品种可分为五个类群，其中类群Ⅲ在光合作用和产量性状上表现突出，该类群包括万薯9号、徐渝31、遵义烤薯、沿河紫薯、Z1226-11、南充薯、豫薯9号、济薯26、甜蜜17等9个品种，这些品种在高光效高产甘薯育种中具有一定的利用价值。