李建林 杨海裕 贠慧玲

摘 要 为了解丝带凤蝶形态、习性及种群特征，通过野外调查、标记重捕和样方调查法，结合试验地人工饲养，在甘肃省小陇山林业保护中心高桥林场调查研究了丝带凤蝶成虫、卵、幼虫、蛹的形态、生活习性及种群特征。调查结果：丝带凤蝶在小陇山林区1年发生3代，以蛹越冬，越冬蛹次年4月中旬开始羽化，两代夏季蛹期7 d左右;5月中下旬第1代成虫出现，6月下旬为第2代成虫高峰期，第3代成虫于8月上中旬出现;幼虫共5龄，取食北马兜铃，历期约1个月;成虫雌雄异型，飞行缓慢，飞行距离最远300 m，寿命6 d左右;寄主植物北马兜铃平均密度为0.55株·m-2，有虫株率11.24%，虫口密度0.24头·株-1。丝带凤蝶生存环境遭到破坏，种群有减少趋势。

关键词 丝带凤蝶;形态特征;生活史;生活習性;种群特征;小陇山林区

中图分类号：Q969.438.2 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.15.046

蝴蝶美丽多姿，深受人们的喜爱，很多种类的生态学特性已得到广泛报道，在野外也容易被识别。蝴蝶由于生命周期短、活动范围小、种群数量多、种群波动大、迁飞扩散能力较强、生活世代数多，对环境条件变化反应迅速，可作为较好的环境指示物种，而且蝴蝶飞行缓慢，喜爱访花，容易捕捉标记，成为保护生物学研究的首选物种[1-2]。

丝带凤蝶（Sericinus montelus）属鳞翅目凤蝶科锯凤蝶亚科，全世界只有1种，分布于中国、朝鲜和日本等国，是一种中型凤蝶，雌雄异型[3]。罗志文等对黑龙江省佳木斯市四丰山丝带凤蝶的生物学特性进行了初步研究，认为其在佳木斯1年发生2代，幼虫取食北马兜铃（ Aristolochia contorta ）;由于寄主植物受到旅游、垃圾倾倒、放牧等的严重影响，蝴蝶种群处于减少状态[4]。方健惠等对甘肃夏州永靖县牙沟地区及甘南州合作地区的君主绢蝶开展了生物学、生态学等方面的研究[5]。据文献记载，小陇山林区蝶类资源丰富，有400余种，包括三尾褐凤蝶（Bhutanitis thaidina）、黑紫蛱蝶（Sasakia funebris）、金裳凤蝶（Troides aeacus）、丝带凤蝶（Sericinus montelus）等珍稀濒危物种[6-7]。目前，关于甘肃地区的蝴蝶资源调查、区系、多样性方面已有研究报道[8-10]，而蝶类形态、习性方面的研究未见报道。调查分析小陇山林区丝带凤蝶的形态特征和生活习性，以期为该区蝶类资源保护和利用提供基础资料。

1  调查研究方法

1.1  研究区概况

小陇山林区位于甘肃省东南部，地理坐标为104°23′～106°43′E、33°31′～34°41′N，地处我国暖温带南缘与北亚热带的过渡地带，气候温暖湿润，大多数地域属于暖温带湿润区。区内以秦岭山地为主，海拔700～3 200 m，相对高度2 500 m。年平均气温7～12 ℃，极端低温-21 ℃，极端高温39 ℃，全年≥10 ℃有效积温为2 445～3 833 ℃;年均降水量在600～900 mm，分布不均，变率较大，降雨集中在7—9月;年日照时数1 520～2 313 h，无霜期160～220 d。林区植被资源丰富，有木本植物86科224属800多种，以壳斗科、桦木科、杨柳科、松科、槭树科、蔷薇科等为主;草本植物158科726属1 900多种，以禾本科、菊科、豆科、毛茛科、唇形科、玄参科为主。主要乔木树种有栓皮栎（Quercus variabilis）、锐齿槲栎（Quercus aliena var. acuteserrata）、辽东栎（Quercus wutaishansea）、白桦 （Betula platyphylla ）、山杨（Populus davidiana）等;主要灌木有虎榛子（Ostryopsis daivdiana）、狼牙刺（Sophora viciifolia）、卫矛（Euonymus alatus）等;主要草本植物有狗尾草（Setaria viridis）、野菊花（Dendranthema indicum）、马齿苋（Portulaca oleracea）等，是蝶类昆虫的主要寄主植物。

调查地点在高桥林场管辖区，位于小陇山林区中部，属秦岭南坡，地处甘肃省徽县境内。平均坡度在35～40°，海拔1 000～2 000 m，气候属暖温带半湿润气候，平均气温12 ℃，年降水量750 mm以上，无霜期220 d。森林以落叶阔叶林和针阔混交林为主，林场经营总面积46.05 hm2，其中有林地30.13 hm2，森林覆盖率79.9%。沟底平缓，为农林交错区，主要农作物有小麦、油菜、玉米、马铃薯等。

1.2  研究材料

1.2.1  丝带凤蝶简介

丝带凤蝶在我国主要分布于吉林、黑龙江、河北、山西、宁夏、甘肃、陕西、河南、北京、天津、山东、江苏等省市[3]。通过线路调查，丝带凤蝶在小陇山林区林缘区和农业区分布广泛，中心分布区位于小陇山林区高桥林场。丝带凤蝶主要生存于农林交错地区，成虫飞行缓慢。幼虫取食北马兜铃，而北马兜铃生长于农田地埂、沟渠边，由于农田耕作、割草、锄地、放牧，经常被农民割掉，导致在其上生活的丝带凤蝶死亡。成虫飞行距离近、寿命短，在相互隔离的生境中，不易扩散到其他斑块中;雌成虫产卵量大，在适宜生境中，种群数量增长快，因此丝带凤蝶种群常处于突然增加或急剧减少的波动状态。

1.2.2  寄主植物简介

丝带凤蝶在小陇山的寄主植物为多年生缠绕性草本植物北马兜铃。北马兜铃属马兜铃科马兜铃属，在小陇山林区山坡路旁、林缘田边地埂分布广泛。叶宽卵状心形，长3～8 cm，宽3～9 cm，先端钝或尖，基深心形，全缘或为微波状;茎绿色长达2 m以上，无毛，有细条纹;花3～10朵生于叶腋，下部绿色，上部紫色，长3 cm;花被管状，缘部开展成三角形披针形，先端延伸成细线状，弯曲，中部缩为管形，下膨大如球形，内有肉质6裂花柱，外贴6个花药;子房柱形，蒴果宽卵圆形，长3.5～5 cm，直径2.5～3.3 cm;种子扁三角形，边缘具翅。北马兜铃花期6—7月，果期8—10月，在小陇山各地普遍存在，多长在山坡路旁、田边地埂。果实、叶、茎、根入药，为清凉性镇咳祛痰药材，主治支气管炎和血痔漏[11]。

1.3  研究方法

生物学特性观察：采用室内饲养观察和野外调查相结合的方法。从4月下旬开始观察，发现雌成虫产卵后，挂上标签，记录产卵日期和数量，每日记录孵化日期、孵化率。幼虫孵化后，带回数十头初孵幼虫，在室内养虫盒饲养，观察幼虫龄数、历期，用游标卡尺测量体长、头壳宽。同时观察成虫飞翔、访花、交尾、产卵等习性。

死亡率调查：1）卵和幼虫期死亡率调查。4月下旬越冬雌成虫开始产卵后，寻找产有卵块的北马兜铃30株，挂上标签，记录初次标记日期、产卵日期、产卵数量。每2～3 d观察1次，记录卵孵化、死亡及幼虫数量变化情况，直至幼虫老熟化蛹。2）蛹期死亡率调查。将野外采集和室内饲养的即将化蛹的老熟幼虫套在有北马兜铃和化蛹灌木枝条的纱网中，几天后老熟幼虫化蛹，将蛹保留到羽化结束，记载羽化蛹数、死亡数及死亡原因。

种群特征调查：采用标记重捕法调查种群移动性。选择晴朗天气，上午10：00成虫开始大量活动时进行标记重捕，在成虫羽化开始活动到结束期间每天捕捉标记，如遇到阴雨天则不标记。捕捉时尽量小心，最好在访花停留时用捕虫网捕捉，网到后轻拿轻放，以免造成损伤。捕捉到的成虫用红色记号笔在左前翅背面写上编号，并立即在捕捉点释放。每次捕捉、标记、释放后，记录标记号、日期、性别、捕捉位置、翅破损程度、捕捉地植被状况和访花植物种类、数量、捕捉时成虫行为等。根据标记重捕数据计算飞行距离、雌雄性比、活动范围等。

生境调查：根据线路调查，寄主植物北马兜铃主要分布在林缘区、田间地埂、路边，一般宽1～3 m，选择生境质量调查样方面积为100 m×2 m，记录样方内北马兜铃株数和每株幼虫数量，计算有虫株率和虫口密度。计算公式如下[1]：

北马兜铃密度=北马兜铃株数/（样方长×样方宽）

有虫株率=幼虫数/北马兜铃株数×100%

虫口密度=总虫口数/北马兜铃总株数

2  调查结果分析

2.1  形态特征

成虫：前翅平均长30.9 mm，宽17.2 mm;后翅平均长44.2 mm，宽18.3 mm。平均翅展长66 mm，体长16.8～19.2 mm。成虫期10 d左右。

卵：圆形，直径约1.1 mm，初产卵米黄色，后逐渐变深，孵化时为黑色，卵期10 d左右。

幼虫：初孵幼虫体长2.7～4.1 mm，头壳0.4 mm，身体黑褐色。随着龄期的增长，体长和头壳不断增大，5龄幼虫平均体长19.7 mm，最长26.1 mm。幼虫共5龄，各龄期幼虫特征见表1。

蛹：蛹体长19.2～22.3 mm，最大处直径6.9 mm，褐色，有褐斑。头部深色，胸腹部具浅斑，有8对刚毛状疣突，从尾部向上第三、四对疣突为每处两对。雄虫蛹较雌虫蛹小，且雄虫蛹体浅色，有少量褐点;雌虫蛹体颜色较深，背部、头部褐色。

2.2  生活史

絲带凤蝶在甘肃小陇山林区1年发生3代，以蛹越冬，越冬蛹翌年4月中旬开始羽化，羽化当天即可交尾，当天或第二天产卵。4月下旬卵孵化，但在背风向阳处4月上旬越冬蛹即可羽化产卵，中旬卵孵化，到5月上旬幼虫即老熟，5月下旬化蛹，如太白由于海拔比高桥低200 m，气温较高，羽化、孵化要早半个月。

第1代成虫在5月中旬出现，历期7 d左右，幼虫期约30 d，5月下旬就很少见老幼虫。6月上旬第1代老熟幼虫化蛹，6月中旬第2代成虫羽化，6月下旬为成虫高峰期。第3代成虫于7月下旬开始羽化，8月上中旬为盛期。幼虫9月上旬始见，9月下旬开始化蛹越冬，翌年4月上旬成虫羽化。第1代卵期约15 d，幼虫期30 d，蛹期15 d，成虫期7 d。第2～3代卵期7 d，幼虫期21 d，蛹期10 d，成虫期10 d。第4代卵期12 d，幼虫期15 d，蛹期190 d。野外调查发现，丝带凤蝶世代重叠不明显。

2.3  生活习性

2.3.1  成虫

雌雄异型，体形中型，飞行缓慢。成虫羽化高峰期在10：00—13：00时。刚羽化的成虫排出粉色蛹便，羽化后20 min，翅全部展开，从羽化到飞翔约1 h。雄虫活动较早。交尾时雄虫追逐雌虫，为寻游型。羽化当天即交尾，交尾时间约15 min，交尾当天立即寻找北马兜铃产卵，卵产在其茎杆靠近地面的部位。第2代、第3代成虫将卵产在北马兜铃叶片背面或茎杆上部，1株产不下，分产到几株。

2.3.2  卵

初产卵为乳白色，聚产，1 d后变为米黄色，孵化前颜色变深，直径约0.08 mm，第1代成虫产卵，每块卵有12～84粒，平均37粒，历期10～12 d，第2代、第3代卵期7 d。第2代成虫产卵量64～145粒，平均99粒，第3代与第2代相近。雌雄性比1∶2.5。

2.3.3  幼虫

幼虫5龄，历期约25 d，初孵幼虫取食北马兜铃嫩叶嫩芽，1～2龄幼虫群居，3龄后分散取食，4～5龄幼虫雌雄差异明显，雌虫体色深褐色，雄性幼虫浅褐色。

2.3.4  蛹

中型大小，体长1.92～2.22 mm，雌雄颜色区别明显，雌蛹深褐色，雄蛹浅黄色。夏季蛹历期14～15 d，越冬蛹历期较长，翌年4月上旬开始羽化。化蛹后，头部第1节和尾部各有一根丝与化蛹处相连，为溢蛹。

2.4  种群特征

通过标记重捕和线路调查，丝带凤蝶在高桥村的种群空间结构主要由3个斑块组成。由于村庄、地形的阻隔，斑块之间很难实现个体相互交流。共标记253头成虫，其中雌虫13头，雄虫240头，雌雄性比为1∶18.5，成虫飞行距离最远300 m。野外调查发现，丝带凤蝶卵期有红蜘蛛在北马兜铃叶片上活动，取食卵，残留卵壳;存在初龄幼虫被雨水冲刷死亡的情况;6—8月气温较高，有部分幼虫晒死在叶片上;还发现墙角地埂边蜘蛛网上有成虫被粘而死。这些自然因素制约了该种群的大发生。

2.5  生境调查

在林缘区、农田地埂边，选择100 m×2 m样方，调查了丝带凤蝶寄主植物数量、有虫（卵）株、幼虫数量，计算有虫株率和虫口密度，结果见表2。可以看出，丝带凤蝶寄主植物北马兜铃主要分布在林缘和农田地埂边。在200 m2样方内北马兜铃株数平均为124株，平均密度0.55株·m-2;有虫株率11.24%，虫口密度0.24头·株-1。由于农事耕作，寄主植物减少，丝带凤蝶生境遭到破坏;卵期和幼龄幼虫期，天敌捕食造成卵、幼虫消亡，虫口密度较低，制约了该种群的繁殖。

3  小结与讨论

丝带凤蝶在甘肃小陇山林区1年发生3代。以蛹越冬，越冬蛹次年4月中旬开始羽化，蛹为溢蛹，两代夏季蛹期7 d左右。5月中下旬第1代成虫出现，6月下旬为第2代成虫高峰期，第3代成虫于8月上中旬出现。幼虫共5龄，取食北马兜铃，历期约1个月。成虫雌雄异型，飞行缓慢，飞行距离最远300 m，寿命6 d左右。卵为圆形、聚产，数量不等，一次产卵可达100粒以上。

寄主植物北马兜铃主要生活在林缘地埂、沟渠边，受到人为耕作、割草、放牧等农业活动的影响，生存环境受到破坏。同时，受夏季高温、暴雨等极端天气的影响，丝带凤蝶种群在小陇山林区有减少趋势。保护丝带凤蝶，主要是减少对寄主植物北马兜铃的破坏，保留适当数量，有利于种群数量保持在较高水平。蝴蝶被称为“飞行的花朵”，具有较高观赏价值和利用价值。由于蝴蝶飞行特点，便于捕捉，进行人工饲养，在保护蝶类资源的同时，可作为一个新的经济增长点加以开发利用。

参考文献：

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[2]   房丽君，张雅林.宁夏六盘山国家自然保护区蝶类群落结构和多样性[J].应用生态学报，2010，21（4）：973-978.

[3]周尧主编.中国蝶类志（上下卷）[M].郑州：河南科学技术出版社，2000.

[4]   罗志文，李世震，李春丰，等.丝带凤蝶的生物学特性研究初报[J].佳木斯大学学报（自然科学版），2005，23（3）：437-442.

[5]   方健惠，駱有庆，牛犇，等.君主绢蝶的生物学及生境需求[J].生态学报，2012，32（2）：361-370.

[6]   蔡继增.甘肃省小陇山蝶类志[M].兰州：甘肃科学技术出版社，2011.

[7]   汤春梅，杨庆森，蔡继增.甘肃小陇山蝴蝶的保护种、珍稀种及世界名蝶[J].林业实用技术，2014（10）：32-35.

[8]   刘艳梅，杨航宇，张宗舟.麦积山风景区蝶类区系研究[J].安徽农业科学，2009，37（7）：3011-3013.

[9]汤春梅，杨庆森，蔡继增.甘肃小陇山林区不同生境类型蝶类多样性研究[J].昆虫知识，2010，47（3）：563-567.

[10] 杨庆森，蔡继增，牟顺泰，等.甘肃省蝶类新记录[J].草原与草坪，2010，30（5）：88-90.

[11] 安定国.甘肃省小陇山高等植物志[M].兰州：甘肃民族出版社，2002.

（责任编辑：易  婧）