汪国云，陈炯怡，赵岚，赵海波，李雨珊，周超超，焦云，高中山

摘要：杨梅（Morella rubra）作为我国南方特有水果，深受消费者的喜爱，但由于其不耐水涝、不耐盐碱、童期较长和树体高大的特性，导致适栽区域有限、产量及生产效率低。近年来，研究人员从杨梅的砧木入手，选择耐水涝、耐盐碱、童期较短、树体矮小的蜡杨梅（Morella cerifera）作为杨梅在滨海盐碱地的适栽砧木。本文从形态特征和生态习性等方面对蜡杨梅进行介绍，并概括其引种及研究现状，分析其与杨梅之间的亲缘关系及嫁接亲和性，总结了蜡杨梅作为杨梅砧木的优势，根据现有的研究提出蜡杨梅砧木利用中存在的问题，并对其未来的发展方向进行了展望。

关键词：蜡杨梅；杨梅；砧木；嫁接

文章编号：2096-8108（2022）01-0001-06中图分类号：S667.6文献标识码：A

Application Status and Prospect of Wax Bayberry as Rootstock for Chinese Bayberry

WANG Guoyun1，CHEN Jiongyi2，ZHAO Lan2，ZHAO Haibo2，

LI Yushan2，ZHOU Chaochao1，JIAO Yun3，GAO Zhongshan2*

（1.Yuyao Agricultural Technology Extension Service Center of Ningbo City， Yuyao 315400， China;

2.Institute of Fruit Science， Zhejiang University， Hangzhou 310000， China;

3.Ningbo Academy of Agricultural Sciences， Ningbo 315000，China）

Abstract：A unique fruit in southern China， red bayberry （Morella rubra） is greatly favored by consumers. However， it has characteristics of intolerance to waterlogging and salt-alkali soil， and is a tall tree with a long juvenile phase， resulting in low production efficiency and limited suitable planting areas. In recent years， researchers seeking solutions for this problem have chosen wax bayberry （Morella cerifera） as the rootstock for red bayberry in the coastal saline-alkali soil because of its salt tolerance， dwarf stature， and short juvenile phase. This article provides a botanical introduction to wax bayberry， its morphological attributes， ecological habits， and its history， as well as the current research status， and analysis of its genetic relationship and grafting compatibility with red bayberry. Based on available research， it includes a summary of the advantages of using wax bayberry as a rootstock species as well as putting forward some of the problems， and the future outlook and development trends.

Keywords：wax bayberry; red bayberry; rootstock; grafting

楊梅（Morella rubra）作为我国江南特有水果，深受大家的喜爱。杨梅喜酸性疏松的土壤，现有的杨梅多种植于山上，交通和采摘不便[1]。而滨海平原土壤盐碱度高、排水性差，用传统的杨梅本砧，盐碱土种植的杨梅植株不适应，表现出根系生长困难、枝条枯萎、叶片黄化、果实品质下降、严重的死亡等现象[2]。为了解决这一问题，最直接有效的方法是从砧木的选择入手。

蜡杨梅（Morella cerifera）与我国大量栽培的杨梅种为同属植物，自21世纪初引种浙江沿海以来，各项优良性状预示了其可成为杨梅砧木材料。首先是蜡杨梅优良的耐盐碱特性，如能将杨梅嫁接其上，则可解决浙江良种的盐碱地适应问题，为充分利用滨海平原土地资源提供广阔空间；其次，其童期比杨梅短，如能成功嫁接杨梅，则可缩短杨梅的非结果生产周期；再者，它为小乔木，可矮化杨梅树冠，适于集约化、机械化栽培，从而提高生产效率。目前，国内对杨梅与蜡杨梅砧木嫁接试验虽有诸多成功案例，但蜡杨梅的应用尚未普及。本文基于现有相关研究成果，对其作较为系统性的介绍。

1生物学特性

1.1杨梅科分类及分布范围

蜡杨梅与杨梅同为杨梅科杨梅属植物。杨梅科（Myricaceae）在全球分布范围较广，为灌木或小乔木。杨梅科划分为Comptonia，Myrica和Morella 3个属，Morella属进一步划分为两个亚属Morella和Cerothamnus和两个系Faya和Cerothamnus[3]。Morella属大约有50个种，广泛分布于北美、欧洲、非洲和亚洲[4]。Huguet等通过18S-26S ITS研究杨梅科不同种间的进化关系验证了杨梅科划分为3个属的结论[5]。

我国杨梅属有6个种分布，即杨梅（M. rubra）、毛杨梅（M. esculenta）、矮杨梅（M. nana）、青杨梅（M. daenophora）、全缘叶杨梅（M. integrifalia）和大杨梅（M. arborescens）以及5个变种：恒春杨梅、铺地矮杨梅、白水矮杨梅、蜡质矮杨梅和细叶矮杨梅。其中仅有杨梅种作为水果被产业化栽培[6]。

1.2形态特征

蜡杨梅（Morella cerifera）别名蜡香桃木，为常绿灌木或小乔木，树体矮小，高2～3 m，温热带沿海地区可达5 m；雌雄异株；小枝褐色，密被短柔毛；叶互生，叶片蜡质，倒披针形，先端钝尖，基部狭楔形，边缘近先端具系数钝齿或全缘；全株有烯萜类香气，叶背布满黄色腺点，揉搓有浓郁香气；花单性异株，为穗状花序，在浙江地区花期3月底至4月初；8月初幼果显现，呈绿色，果实11月成熟，蓝紫色，冬季不落，果径约3 mm，外包裹厚厚的白蜡层（见图1），可用作蜡烛原料[7]。

1.3生态学特性

蜡杨梅原产美国宾夕法尼亚，喜光、喜温暖湿润气候，耐阴，具有一定耐寒性，且耐盐碱、耐旱、耐贫瘠、耐水湿、耐海水喷雾和短期海水浸泡，适生于沿海地区和沼泽地，适合生长范围为pH 7～11[7]。最初在浙江东部沿海地区引种作为海岸绿化树种，目前已经成为华东地区盐碱地绿化及水土保持领域的重要树种，并开始作为栽培杨梅的砧木试用。

杨梅（Morellarubra）为常绿乔木，喜土层深厚、土质松软、排水良好、富含石砾的黄砾泥、黄泥土或黄泥砂土，pH值以4.5～6.5为宜[8]，不宜在盐碱地生长，不耐干旱、水涝，水淹数日会死亡。

蜡杨梅与杨梅为同属植物，虽然亲缘关系较远，但从作为砧木的角度出发，蜡杨梅耐盐碱、幼苗期生长较快，童期短、树体矮小的特性很好的弥补了杨梅种植无法下山、生产周期长、树体高大采摘不便的问题，从而能够扩大适栽范围，并且提高生产效率。

2应用现状

2.1引种应用及研究现状

蜡杨梅种子由浙江林业厅林木种苗站引进，余姚市农林局2000年首先在三七市镇进行播种育苗，2003年嫁接当地栽培杨梅品种，2006年种植在余姚泗门。2004年，慈溪市将蜡杨梅作为耐盐碱绿化树引种到沿海一带。目前从引种后的栽培情况来看，蜡杨梅生长旺盛，绿化效果良好，是盐碱地造林的先锋树种之一，但在经济林生产中还未受到重视[7]。

近年来，国内多个研究团队陆续开展了蜡杨梅在经济林生产中的价值探究，如柴春燕研究团队、张晓华研究团队和陈云斐研究团队等。研究主要集中于将蜡杨梅作为耐盐碱、树体矮小的砧木，嫁接优质杨梅品种，探究嫁接后的生长状况。

柴春燕等报道了自2009年起在浙江省慈溪市浒山万亩畈蜡杨梅基地进行的‘荸荠杨梅与蜡杨梅砧木嫁接初步试验，分别采用切接和劈接两种嫁接法。研究结果表明，劈接法与切接法的嫁接存活率都高达90%以上，但从实际操作来看，切接法更为实用[7]。此后，柴春燕等还总结了蜡杨梅砧木的播种育苗、嫁接方法及嫁接苗培育关键技术[9]。

张晓华等报道了自2010年起在舟山朱家尖曙光农场进行的‘晚稻杨梅与蜡杨梅砧木嫁接试验。研究结果表明，蜡杨梅砧杨梅比本砧杨梅更适宜于盐碱地种植，表现为生长势更旺盛且开花结果早；其次，在酸性土壤上的本砧杨梅结果量多，相反在盐碱地上的本砧杨梅和蜡杨梅砧杨梅只有少量结果，并存在果实糖度均低于酸性土壤上的本砧杨梅现象[10]。此外，果实品质与树龄也有直接关系。我们观测到以10年生的蜡杨梅为砧木的杨梅果实比树龄较小的本砧的果实品质更好，香气明显。

陈云斐报道了自2010年起在浙江省慈溪市浒山万亩畈蜡杨梅基地进行的‘东魁品种与蜡杨梅砧木嫁接盐碱地栽培的研究，分别采用劈接法和切接法进行嫁接栽培试验。研究结果表明，两种方法平均成活率约为80%，总体上‘东魁品种与蜡杨梅嫁接亲和性较好，蜡杨梅砧的杨梅植株适宜于盐碱地种植[11]。

梁森苗等報道了于2013-2015年在浙江省余姚市泗门镇进行的以蜡杨梅和杨梅为砧木，以4种主栽品种‘荸荠‘东魁‘夏至红和‘水晶为接穗的种间嫁接。研究结果显示，‘东魁接穗的嫁接成活率最高[12]。

蜡杨梅为雌雄异株植物，雄株花期较长、有大量花粉产生，高中山等研究发现部分人群对其花粉存在过敏现象，为此提出在生产中应避免雄株产生，以减少潜在过敏原；并于2017年开发出一种早期鉴别蜡杨梅性别的PCR引物及方法（授权专利ZL201710221205.6），用于蜡杨梅幼期雌雄的快速鉴别，从而尽早排除雄株，有效降低蜡杨梅雄株对人们健康的威胁[13]。

2.2与杨梅的亲缘关系及亲和性

2.2.1亲缘关系远

蜡杨梅与杨梅虽为同属植物，但亲缘关系较远。张水明等利用6对AFLP引物组合对101份杨梅及杨梅相关材料的亲缘关系进行了研究，结果显示，所有样品材料中蜡杨梅与其他杨梅样品材料的亲缘关系最远、相似系数最低（0.49）[14]。梁森苗等基于SSR对蜡杨梅和杨梅进行亲缘关系鉴定，多态性检测结果显示蜡杨梅与杨梅的种间亲缘系数仅为0.31[12]。

2.2.2杂交亲和性差

2016年，浙江大学赵海波分别在余姚泗门农场和浙江大学紫金港校区进行了蜡杨梅与杨梅的正交、反交试验。结果显示，无论是正交还是反交试验，蜡杨梅与杨梅栽培品种杂交均未结果，但蜡杨梅之间或者栽培杨梅品种之间的种间杂交结果正常。这表明使用常规授粉杂交的方法基本不能产生有生活力的后代，可以初步判定二者杂交亲和性较低，可能存在生殖隔离；推断最可能的隔离原因是地理因子，蜡杨梅来自美国北部，而杨梅来自中国南方[1]。

2.2.3嫁接亲和性好

嫁接愈合是植物的器官、组织或细胞相互影响、相互作用结合成一个有机整体的过程，其组织学和细胞学变化是嫁接愈合过程观察的关键。形成层含有较多新生导管，导管密度较大，直径较大，排列紧密，供应水分和矿质元素，向外分化形成次生韧皮部，使砧穗結合成一体。赵海波对蜡杨梅与‘荸荠杨梅嫁接处进行切片观察，结果显示蜡杨梅和杨梅的嫁接口愈合较好，接穗的水分矿物质可以通过砧木传送上去，而且嫁接植株长势良好，能够适应盐碱地，同时不影响坐果，这表明二者的嫁接亲和性较好[1]。此外，研究人员进行的蜡杨梅与‘荸荠‘晚稻‘东魁‘水晶‘夏至红等主栽杨梅品种的嫁接试验结果表明，蜡杨梅与杨梅有良好的嫁接亲和性[7，10，11，12]。

2.3砧木优势

由于杨梅适生于酸性土壤，如果种植到矿物元素贫乏的盐碱地上，加上土壤盐碱直接会影响植株对必需营养元素的吸收、分配，以及破坏质膜的结构和功能，并抑制杨梅根系生长，故出现矮化、黄化现象和早熟特征[15，16]。此外，杨梅的童期较长影响生产效率，且高大的树体不便于果农采收，如将蜡杨梅作为砧木则可较好的克服此类问题。

2.3.1耐盐碱、水涝

浙江大学高中山杨梅研究团队发现，浙江余姚地区从前的杨梅种植通常限于山地的非盐碱地中进行。自从杨梅种植农户开始尝试向姚北平原发展，就受困于杨梅对滨海平原盐碱土壤的适应性问题，加之管理不当，植株多表现为生长不良，枝条与根系生长困难，叶片不同程度缺素，存在结果不良等现象。而使用耐盐碱的蜡杨梅作为杨梅砧木可以解决浙江良种杨梅的盐碱地适应问题，从而扩大杨梅的种植范围（见图2）。蜡杨梅适生范围为pH7～11，在pH值为9.4左右的慈溪滩涂地生长良好[7]。此外，梁森苗等研究结果表明，以蜡杨梅为砧木的杨梅植株更适合在碱性土壤中生长[12]。

柴春燕等研究了不同土壤类型对蜡杨梅砧‘荸荠种杨梅生长的影响，结果表明在水稻田土壤中栽培的杨梅生长量高于常规山地栽培，由此可见，蜡杨梅砧‘荸荠种杨梅在含水量高的土壤中适宜栽植，其长势依然较好。通过以蜡杨梅为砧木，嫁接‘荸荠种杨梅可以较好地解决因平地或地势低洼造成的积水所导致的杨梅树烂根问题[17]。

2.3.2童期短

蜡杨梅雌株只有3～4 a的童期，而雄株播种后2～3 a即可开花。目前江浙一带杨梅实生苗童期一般在6～10 a，即使嫁接在杨梅本砧上，结果年龄也需5～6 a。根据调查，蜡杨梅砧杨梅比普通砧杨梅开花结果至少提前1～2 a[1]。如果将其作为杨梅嫁接砧木应用，则具有缩短生产周期、提早开花的优良效应。

2.3.3矮化作用

蜡杨梅为常绿灌木或小乔木，植株一般高度为2～3 m，热带地区可达5 m[7]，而杨梅为常绿乔木，高5～10 m，最高可达15 m，树体高大[6]，不便于采收果实。赵海波研究发现蜡杨梅嫁接的杨梅在树高达1.2 m左右已结有果实，且品尝后发现果实风味良好，因此其作为杨梅嫁接砧木应用，具有矮化作用，便于果实的采收[1]。

2.3.4提高果实品质

赵海波通过对正常山地栽培的本砧荸荠（BQ-对照）、盐碱地上蜡杨梅砧荸荠（BQ-蜡杨梅）和盐碱地上本砧荸荠（BQ-本砧）的果实进行对比研究，测定其单果重、硬度、TSS（可溶性固形物）、TA（总滴定酸）、糖酸比、可溶性糖和有机酸的质量分数。研究结果显示“BQ-蜡杨梅”的单果重高于“BQ-本砧”，而与“BQ-对照”相比变化大；“BQ-蜡杨梅”和“BQ-本砧”中的TSS含量高于“BQ-对照”，但TA与TSS恰好相反；“BQ-蜡杨梅”和“BQ-本砧”的硬度都大于“BQ-对照”，可以推测盐碱地可能提高荸荠果实的硬度，更有利于延长保质期[1]。柴春燕等对于不同土壤类型对蜡杨梅砧荸荠种杨梅果实品质影响的研究佐证了这一推论[17]；“BQ-蜡杨梅”和“BQ-本砧”的果实中糖类物质的质量分数高于山地“BQ-对照”，柠檬酸和酒石酸也高于“BQ-对照”，而苹果酸的质量分数却少于“BQ-对照”。综上所述，“BQ-蜡杨梅”的品质总体上比“BQ-对照”更佳，因此蜡杨梅嫁接的果实不仅没有改变果实的风味，反而在某些方面提升了果实的品质，有望获得更高的经济价值[1]。

3存在问题

虽然将蜡杨梅作为杨梅嫁接砧木具有诸多优势，但在当前的应用中仍然存在一些问题，需要进一步研究解决。

3.1存在“头重脚轻”弊端

蜡杨梅为浅根系植物，固定性不良，在平原高水位地区尤其容易“头重脚轻”，难以抵御台风危害，产生倒伏。此外，蜡杨梅嫁接时存在小脚现象，在嫁接部位较高时显示明显。如果差异悬殊，则可能造成嫁接植株生长状况不佳，甚至夭折。研究人员认为该现象是由于接穗的生长速度与砧木不一致所导致的，即蜡杨梅与杨梅的主干增粗速度无法相互协调[18]。张晓华等也曾在其研究中指出，蜡杨梅嫁接的小脚现象可能与蜡杨梅的分枝习性、嫁接过高及蜡杨梅早期径粗生长与杨梅差异等因素相关[10]。为了避免或减轻“头重脚轻”的弊端，可以在建园时采用高垄、降低嫁接部位等措施，在蜡杨梅主干部分覆土解决。

3.2缺乏砧木普遍适用性

目前进行研究的样本中，已知的适用品种有‘荸荠‘东魁‘晚稻‘夏至红‘水晶[7，10-12]，且大多在宁波滨海地区。若要获得更为全面的评价，则应在更广泛的区域以及其他品种的杨梅作同样的试验或调查，以使结论在整个杨梅种中具有普遍适应性。

3.3花粉易引起人群过敏

蜡杨梅为雌雄异株植物，雄株花期比较长，有大量的花粉产生，部分人群对蜡杨梅花粉存在过敏现象，在生产上引种时应尽量减少雄株的数量，减少潜在的过敏原[13]。

4发展对策及前景

4.1加强对蜡杨梅生态学特性的探索

对于砧木的应用，首先考虑的是进一步扩大种植范围。目前，对于蜡杨梅砧木的适应性研究集中在其耐盐碱能力，以适应盐碱地的栽培。此后，可以对其抗旱、耐寒、抗风等能力进行研究评估，例如研究宁波夏季的干旱缺水、高海拔山地的高强度光照等是否可以通過蜡杨梅砧木解决，以确定其适宜的自然种植环境，从而进一步扩大栽培范围。

4.2注重对果实商品性的影响

除了扩大栽培范围外，果实的商品性也不容忽视。目前蜡杨梅砧木应用的研究报告中，关于使用蜡杨梅砧木对杨梅果实商品性的影响的研究较少，如单果重、色泽、硬度、糖酸比、可溶性糖、有机酸等，这些指标极大的影响了杨梅果实的风味、贮藏性和保质期等，决定了果实的品质。此外，蜡杨梅全株有香气，叶背有大量腺点，其浓郁的香气对杨梅果实的香味是否有影响尚未知。

4.3确定砧木的雌雄株选择与繁殖方式

由于部分人群对蜡杨梅花粉存在过敏现象，因此从减少潜在过敏原的角度出发，生产上引种时应尽量避免雄株的产生。浙江大学高中山杨梅研究团队对浙江慈溪蜡杨梅的调研结果显示，树龄较大的雌株树形普遍又瘦又高，树高基本都在6 m以上，冠幅/树高比不超过1/3，主干相对树体而言较细；而雄株则更符合灌木的特质，树形矮小紧凑。因此从缩短生产周期和便于采收的角度出发，应当尽量使用雄株做为砧木。如何在二者之间进行取舍，是今后在应用中需要思考的。

由于需要进行雌雄砧木的选择，因此蜡杨梅幼苗期雌雄株的鉴别技术也需要进一步的提高。目前，高中山等在分子生物学领域内开发出一种早期鉴别蜡杨梅性别的PCR引物及方法，可以在播种出苗阶段进行性别鉴别，有效率高达99%[13]。

确定蜡杨梅为优良砧木后，如何进行快速繁殖、获得一致性高的苗木也有待研究。目前通常采用实生繁殖的方法。从浙江大学高中山团队进行的蜡杨梅播种试验结果来看，种子繁殖萌发率高且出苗率高，苗期病害较少，说明蜡杨梅适于秋末或早春播种繁殖，管理简单易行。然而，实生繁殖的植株具有童期，因此蜡杨梅种子幼苗需要一定时间才能长成可应用的植株。为了缩短繁育周期、保证苗木的一致性，可以探究蜡杨梅扦插繁殖、压条繁殖等无性繁殖方式。此外，金志新等还对蜡杨梅的组织快繁技术进行了研究，得出了较优的愈伤组织诱导、不定芽诱导、生根的生长调节剂配方[19]，但该项技术仍有待于进一步的研究。

4.4开展育种工程

鉴于蜡杨梅作为砧木有很大的应用潜力，可以单独开展遗传多样性研究和砧木育种工程。自然界的蜡杨梅和杨梅一样是雌雄异株，存在少量的雌雄同株（多以雄花为主）。杨梅属的性别控制的基本模式为ZW型，雌株或者雌雄同株都是ZW，雄株为ZZ型。用基因型为ZW的花粉授粉，理论上可以获得WW纯雌性植株，用性别关联的标记可以筛选这些基因型。雌性纯合的蜡杨梅后代将多为雌株[20]。利用已有的可适用于蜡杨梅的SSR标记以及雌性特异标记评价目前保存的雌雄资源或者砧木（采集萌孽叶片）的遗传多样性，专门收集保存一些核心种质。低温贮藏一定量的花粉作为人工授粉来源，就不必单独保留雄株[21，22]。

杨梅种间杂交是一个新课题，如果能够获得继承蜡杨梅优良特性的杂交种，则具有极大的经济价值。然而，目前关于蜡杨梅与杨梅的杂交试验并未取得实质性的进展，即正交和反交均未获得具有生活力的杂种后代。引起杂交障碍的因素有很多，不亲和性可能发生在花粉与柱头识别的阶段、花粉管萌发阶段或精卵结合阶段（受精前障碍），甚至可能在精卵结合成功后、种子发育的过程中发生败育（受精后障碍），最终也不能产生杂种后代。此外可以采用显微法观察花粉管在花柱上及花柱中的生长状况，或利用切片观察法观察受精后的胚胎发育状况，从而辨明二者种间杂交障碍的具体原因，寻找解决办法[1]。后续研究可以尝试利用现代育种技术解决二者的生殖隔离问题，例如从细胞融合的角度入手，通过人工手段使二者生殖细胞或体细胞相互融合后，采用组织培养的方法培育杂种植株等。

4.5进行基因组测序

除宏观生物学研究外，在微观生物学层面，目前对于杨梅的全基因组测序已经完成[20]，后续对蜡杨梅的基因组测序工作也正在展开，从而对二者的基因组进行对比，并探究杨梅与蜡杨梅在适应性、果实表面蜡质的形成等发育机制差异。此外，蜡杨梅砧木对地上部影响的分子机理也需要进一步的研究。

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