赵广东,熊 凯,许格希,马凡强,杨洪国,刘 顺,史作民,4,*,陈 健,张 运

1 中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所,国家林业和草原局森林生态环境重点实验室,北京 100091 2 四川米亚罗森林生态系统定位观测研究站,理县 623100 3 中国林业科学研究院生态保护与修复研究所,北京 100091 4 南京林业大学南方现代林业协同创新中心,南京 210037

种群空间格局指特定时间和范围内的种群个体在水平空间上的分布状况[1]。种群空间格局分析主要包括其空间分布类型和空间关联性,两者体现了种群间的生态关系[2]。种群空间格局与种群的发生、发展及群落的动态变化之间存在密切联系[3—5],作为植物生态学研究的热点之一[6—7],其研究是认识种群生物学特征、探究物种共存机制的重要途径。

点格局分析法通过参考植物分布的空间坐标,能够同时研究多种空间尺度下的种群空间格局和种间关系,已经被普遍应用于植物空间格局研究领域[8]。目前国内研究主要集中于常见群落和特殊立地类型的群落中主要种群的空间格局及种间关联性,同一种群在不同空间尺度下可能服从不同的分布特点,而且种内、种间的空间关联性在不同空间尺度下可能呈现不同的相关性[9—12]。研究表明不同径级个体之间存在不同的生境偏好以及不同程度的资源竞争关系[6,13]。群落中的优势种通过争夺阳光、水分等方式影响其它植物的生长发育,在决定群落类型和发挥生态系统功能等方面发挥了重要作用[14—15]。探究优势种群不同径级个体在不同空间尺度下的空间格局和种内、种间关联性对揭示群落结构的建立过程及维持机制等具有重要意义[16]。

森林动态样地面积大、监测周期长、建设标准统一,为系统解决和回答生态学理论难题提供了一个有效的途径[17],是探讨树种空间格局及其关联性的重要研究平台[18—28]。位于青藏高原东南缘的川西亚高山林区在区域水源涵养、碳氮固持、生物多样性保护等方面发挥着重要作用,是我国长江上游重要的生态屏障[29]。亚高山原始暗针叶林是该林区原有的主要森林类型[30],但经过1950—1978年间被大规模人工采伐后仅有小面积的原始林散生于地势陡峭处、山脊、林线和沟尾山脊[31]。以往川西亚高山林区暗针叶林空间分布格局和关联性的研究多集中在红桦(Betulaalbosinensis)-岷江冷杉(Abiesfargesiivar.faxoniana)天然次生林[32—33]、岷江冷杉天然原始群落[34]、杜鹃(Rhododendronspp．)-岷江冷杉原始林[35]、箭竹(Fargesiaspathacea)-岷江冷杉原始林[36],而设置的临时样地面积最大为4 hm2[32—33]、最小为0.16 hm2[36]。基于传统生态学方法的研究均具有空间尺度依赖性[37]。位于四川米亚罗省级自然保护区毕棚沟的亚高山暗针叶林9.6 hm2动态样地平均海拔3697.39 m,代表性建群种为岷江冷杉,是我国目前已经建成的平均海拔最高的森林动态样地,填补了我国在青藏高原东南缘亚高山林区森林动态样地的空白。本研究以川西米亚罗亚高山暗针叶林主要优势种岷江冷杉与糙皮桦(Betulautilis)为对象,基于2019年9月完成的动态样地第一次调查数据,运用O-ring统计中的成对相关函数g(r)和g12(r),旨在探讨：(1)岷江冷杉与糙皮桦种群的径级结构和空间分布格局；(2)岷江冷杉与糙皮桦不同径级个体的空间分布格局；(3)岷江冷杉与糙皮桦不同径级个体的种内、种间的关联性,研究结果可为亚高山林区的森林群落特征及其演替规律提供科学依据。

1 研究区概况

研究地点位于四川省阿坝藏族羌族自治州理县的米亚罗省级自然保护区(31° 11′ —31° 47′ N,102° 35′—103° 31′ E),属于青藏高原东缘与四川盆地的过渡地带,海拔范围在2 458—4 619 m。年平均气温2.7 ℃,年均降水量约850 mm,多集中在生长季[38]。亚高山原始暗针叶林是该地区原有的主要森林类型[30]。典型优势乔木有岷江冷杉、红桦和云杉(Piceaasperata)等；灌木主要有康定柳(Salixparaplesia)、箭竹(Fargesiaspathacea)、红毛花楸(Sorbusrufopilosa)、高山杜鹃(Rhododendrondelavayi)和三颗针(Berberisjuliana)等,主要草本为三穗薹草(Carextristachya)、蟹甲草(Parasenecioforrestii)和高山冷蕨(Cystopterismontana)等[39]。土壤类型为山地棕壤,石砾含量较多。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

2016年7月—2019年9月,参照美国热带森林研究中心(CTFS)的技术规程[40]和中国森林生物多样性监测网络(CForBio)的建设标准,在四川米亚罗省级自然保护区的毕棚沟(31°14′—31°19′ N,102°53′—102° 57′ E)建立了一块东西长400 m,南北长240 m,面积为9.6 hm2的亚高山原始暗针叶林动态样地,坡向西南,平均坡度31.07°,林分郁闭度0.5—0.7。以西南角(31°14′43.44" N,102°53′2.4" E)为坐标原点,利用GEOMAX ZT-80全站仪将整个样地划分成240个20 m×20 m的样方,再将每个20 m×20 m的样方细分成16个5 m×5 m的小样方,使用铝牌对每个小样方内胸径(DBH)≥1 cm的存活木本植物个体进行编号,并利用红漆在高度1.3m处标记DBH的测量位置,然后记录样地所有标记木本植物个体的物种名称、DBH、树高、坐标、分枝和萌生状况等。

2.2 数据处理

2.2.1优势种径级划分

岷江冷杉和糙皮桦是川西米亚罗亚高山暗针叶林9.6 hm2动态样地内重要值排名前两位的乔木层优势种。参考川西米亚罗亚高山暗针叶林相关研究中对树木径级范围的划分方法[32—33],结合本动态样地内岷江冷杉和糙皮桦的径级结构,依据DBH将岷江冷杉划和糙皮桦划分为4个径级(表1)。

表1 米亚罗亚高山暗针叶林动态样地不同径级岷江冷杉和糙皮桦的胸径范围Table 1 DBH range of Abies fargesii var.faxoniana and Betula utilis with different DBH classes in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

2.2.2点格局分析法

点格局分析法是将植物个体看作空间上的点,基于点对之间的距离分析,描述空间点的数量特征以及不同尺度下的空间格局特征的分析方法,点格局分析法利用Ripley′sK函数对空间上的点数据集进行不同空间尺度的聚类程度研究[33]。O-ring统计中的成对相关函数g(r)和g12(r)分别由Ripley′sK函数K(r)和K12(r)演化而来,成对相关函数基于邻体密度进行计算,消除了可能出现的累积效应[41—42]。采用单变量g(r)函数对优势种的空间分布格局进行分析,采用双变量g12(r)函数对优势种的种内、种间不同径级的空间关联性进行分析。点格局分析时去除萌条与分枝个体,以保证个体独立[33,43]。

使用单变量g(r)函数分析岷江冷杉和糙皮桦整个种群以及不同径级个体的空间聚集程度,其函数为：

g(r)=(2πr)-1dK(r)/dr

式中,r表示空间距离,dK(r)是函数K(r)的微分,dr是半径r的微分。

使用双变量g12(r)函数分析岷江冷杉和糙皮桦的种内、种间不同径级个体的空间关联特征。其函数为：

g12(r)=(2πr)-1dK12(r)/dr

式中,r,dr含义同上,dK12(r)是函数K12(r)的微分。

种群空间分布格局的形成受到树木个体间相互作用和环境异质性的共同影响,在不同生境中同一物种的存活率可能存在差异[35,42]。为避免对空间格局产生误判,在单变量g(r)函数计算中,采用异质泊松过程(Heterogeneous Poisson Process)的零假设模型,以去除因环境异质性导致的树木密度分布不均对空间分布格局分析产生的影响。在双变量g12(r)函数计算中,由于种间个体竞争可能存在非对称性[42],因此,先固定一个树种的位置,采用异质性泊松过程零假设随机化另一树种的空间位置,研究二者的种间空间关联性。然后固定后者的空间位置,采用异质性泊松过程零假设随机化前者的空间位置,再次研究二者的种间空间关联性[25]。经100次的Monte Carlo simulation后获得有两条泊松分布包迹线包围的99%的置信区间。当g(r)函数值分别位于包迹线的上方、下方、中间时,种群分别呈聚集分布、均匀分布、随机分布。当g12(r)函数值分别处在包迹线的上方、下方、中间时,空间关联性分别表现为正相关性、负相关性、无显著相关性。空间尺度最大距离选取动态样地较短边长的1/4,即60 m[43]。在双变量g12(r)函数中,只探究大径级个体影响小径级个体[44]。通过R 3.6.0中“spatstat”软件包实现数据分析处理。

3 结果与分析

3.1 岷江冷杉与糙皮桦的径级结构和空间分布特征

图1 米亚罗亚高山暗针叶林动态样地岷江冷杉与糙皮桦的径级结构Fig.1 Diameter structure of Abies fargesii var.faxoniana and Betula utilis in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

在川西米亚罗亚高山暗针叶林9.6 hm2动态样地中,岷江冷杉共有3969株,其中独立个体3682株,占整个动态样地木本植物独立个体总数量的15.22%,糙皮桦共有7721株,其中独立个体5477株,占整个动态样地木本植物独立个体总数量的22.64%。随径级增加,岷江冷杉与糙皮桦的个体数逐渐减少。1cm≤DBH<10cm时,岷江冷杉和糙皮桦的独立个体数量最多,分别为1565株和4154株,占其各自独立个体总数量的}和75.84%。糙皮桦的DBH均小于50cm,而岷江冷杉DBH≥50cm的独立个体则共有528株(图1)。

岷江冷杉的幼树、小树和中树集中分布在动态样地中低海拔的沟谷区域,呈现明显的条带状；大树则主要分布在动态样地的中低海拔区域,与幼树、小树和中树的分布特征明显不同。糙皮桦幼树、小树主要分布于动态样地中低海拔的沟谷和山脊区域；中树主要分布于动态样地的山脊及高海拔区域；大树在样地内数量较少,呈现散点分布。可见在米亚罗亚高山暗针叶林动态样地中不同径级岷江冷杉和糙皮桦空间分布特征的差异性较大(图2)。

图2 米亚罗亚高山暗针叶林动态样地不同径级岷江冷杉与糙皮桦的空间分布 Fig.2 Spatial distribution of Abies fargesii var.faxoniana and Betula utilis with different DBH classes in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

3.2 岷江冷杉与糙皮桦的空间分布格局

整体而言,岷江冷杉在0—15 m的空间尺度上呈现聚集分布,在15—60 m的空间尺度上表现为随机分布；糙皮桦则在0—11 m的空间尺度上呈现聚集分布,在11—35 m、40—60 m的空间尺度上呈现随机分布,而在35—40 m的空间尺度上主要表现为均匀分布(图3)。

图3 米亚罗亚高山暗针叶林动态样地岷江冷杉与糙皮桦的空间分布格局Fig.3 Spatial patterns of Abies fargesii var.faxoniana and Betula utilis in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

岷江冷杉幼树、小树、中树和大树在0—10 m的小空间尺度范围内均呈现聚集分布,在15—60 m的空间尺度范围内均呈现随机分布,而且随空间尺度的增大,其聚集程度在逐渐下降(图4)。

图4 米亚罗亚高山暗针叶林动态样地不同径级岷江冷杉的空间分布格局Fig.4 Spatial patterns of Abies fargesii var.faxoniana with different DBH classes in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

糙皮桦幼树、小树、中树在0—10 m的小空间尺度范围内均呈现聚集分布,在25—60 m的空间尺度范围内呈现随机分布,而且随着空间尺度的增大,其聚集程度在逐渐降低。糙皮桦大树在0—11 m、30—60 m的空间尺度范围内主要呈现随机分布,而在11—30 m的空间尺度范围内则主要表现为均匀分布(图5)。

图5 米亚罗亚高山暗针叶林动态样地不同径级糙皮桦的空间分布格局Fig.5 Spatial patterns of Betula utilis with different DBH classes in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

3.3 岷江冷杉与糙皮桦种内空间关联性

在所有研究空间尺度上,岷江冷杉的小树与幼树、中树与幼树、中树与小树、大树与中树的空间分布均为显著正相关(P<0.05),且正相关性随空间尺度增大而逐渐降低。岷江冷杉的大树与幼树、小树的空间分布在4—60 m空间尺度范围内呈现显著正相关(P<0.05),而在0—4 m空间尺度范围内则无显著关联性(图6)。

图6 米亚罗亚高山暗针叶林动态样地不同径级岷江冷杉的空间相关性Fig.6 Spatial associations of Abies fargesii var.faxoniana with different DBH classes in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

糙皮桦的小树与幼树、中树与小树、大树与中树的空间分布在0—15 m空间尺度范围内呈显著正相关(P<0.05),而在15—60 m 空间尺度范围内则无显著关联性；中树与幼树在8—18 m、22—30 m空间尺度范围内表现为显著正相关(P<0.05),在其它空间尺度范围内的关联性不显著。糙皮桦的大树与幼树在0—10 m空间尺度范围内为显著负相关(P<0.05),在10—60 m 空间尺度范围内则无显著关联性。在所有研究空间尺度上,糙皮桦的大树与小树之间均无显著关联性(图7)。

3.4 岷江冷杉与糙皮桦种间空间关联性

在所有研究空间尺度上,岷江冷杉的幼树、小树、中树与糙皮桦幼树均呈现显著正相关(P<0.05),且正相关性随着空间尺度增大而逐渐减弱。岷江冷杉的小树、中树与糙皮桦小树在0—10 m空间尺度范围内呈显著正相关(P<0.05),在10—60 m空间尺度范围内则无显著相关性。岷江冷杉的中树与糙皮桦的中树在3—50 m空间尺度范围内呈显著负相关(P<0.05),在其它空间尺度范围内则无显著相关性。岷江冷杉的大树与糙皮桦的所有径级个体在0—5 m的较小空间尺度范围内呈显著负相关(P<0.05),岷江冷杉的大树与径级差距较大的糙皮桦之间的空间分布趋向显著正相关(P<0.05),而与径级差距较小的糙皮桦则趋向显著负相关(P<0.05)(图8)。

图8 米亚罗亚高山暗针叶林动态样地不同径级岷江冷杉和糙皮桦的空间关联性Fig.8 Spatial associations of Abies fargesii var.faxoniana and Betula utilis with different DBH classes in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

糙皮桦的小树与岷江冷杉的幼树在0—10 m空间尺度范围内呈显著正相关(P<0.05),在40—50 m空间尺度范围内则为显著负相关(P<0.05),而在其它空间尺度范围内则无显著相关性。糙皮桦的中树与岷江冷杉的幼树、小树、中树在2—60 m空间尺度范围内均呈显著负相关(P<0.05),糙皮桦的大树与岷江冷杉所有径级个体均呈显著负相关趋势(P<0.05)(图9)。

图9 米亚罗亚高山暗针叶林动态样地不同径级糙皮桦和岷江冷杉的空间关联性Fig.9 Spatial associations of Betula utilis and Abies fargesii var.faxoniana with different DBH classes in Miyaluo subalpine dark coniferous forest dynamics plot

4 讨论

4.1 岷江冷杉与糙皮桦的径级结构

径级结构可以反映种群的生长特性以及其在群落中的演替状况[45]。在川西米亚罗亚高山暗针叶林9.6 hm2动态样地中,优势种岷江冷杉与糙皮桦具有相似的径级结构,均呈倒“J”型分布,种群数量整体上均表现出一定的增长趋势。

4.2 岷江冷杉与糙皮桦的空间分布格局

种群空间分布格局往往是物种自身生物学特征、种子的扩散机制以及环境因子等潜在的生物或非生物过程共同作用的结果[10]。本研究中,岷江冷杉和糙皮桦的空间格局随空间尺度范围的不同而变化。在小空间尺度范围内,岷江冷杉和糙皮桦均主要呈现聚集分布,但在大空间尺度范围内则主要呈现均匀或随机分布,该结果与大量种群空间格局的研究结论吻合[9—10,16,35,46—47]。岷江冷杉与糙皮桦在小空间尺度范围内的聚集分布可能与种子扩散机制有关,母株产生的种子由于重力的作用聚集在母树周围,导致其种子萌发后的幼树和小树多呈现为聚集分布[46,48]。岷江冷杉与糙皮桦的聚集程度随着空间尺度的增加而逐渐减弱,这可能由于密度制约而造成[49]。此外,种群的空间分布在大尺度范围内还受物种自身生境偏好的影响[48]。本研究中,岷江冷杉主要分布于动态样地内中低海拔沟谷的生境中,糙皮桦则主要分布在沟谷及较高海拔阳光较充足的生境中,二者的空间分布在大尺度范围内具有明显的生境偏好。

4.3 岷江冷杉与糙皮桦的空间关联性

树木个体间的相互作用所导致的种内、种间关联性影响种群的分布格局[42,48]。本研究中,岷江冷杉和糙皮桦的种内小树与幼树之间在小空间尺度范围内均呈现强烈程度的正相关,且表现为聚集分布,可能是种子在短距离内的散播方式导致了小树与幼树在小空间尺度范围内的聚集分布[46,48]。而且小树与幼树处于相近的生长阶段,二者对于生境的选择具有一定程度的相似性,从而表现出强烈程度的空间正关联。随着径级的增大,岷江冷杉和糙皮桦的聚集程度均呈现出下降趋势,这可能是由于树木个体随径级的增加,其对生境资源的需求量不断增加,从而致使个体间竞争加剧而造成自疏或它疏现象[46]。此外,岷江冷杉的种内不同径级个体间均以空间正相关关系为主,表明其在群落演替过程中的种内促进作用较为明显,从而促使岷江冷杉在该群落中占据优势。

树木的种内、种间关联性与个体间的径级差异以及空间尺度之间存在联系[35,42,48]。本研究中,岷江冷杉小径级个体与糙皮桦的小径级个体之间主要呈现正相关,而与糙皮桦的大径级个体之间呈负相关关系,这说明了种间关联性受到了个体间径级差异的影响[42,47]。岷江冷杉和糙皮桦的同径级个体中,幼树之间表现为正相关,中树之间主要呈现负相关,大树之间表现为负相关或无相关。这可能是由于岷江冷杉和糙皮桦的小径级个体有相似的生境偏好；中树个体对于资源的需求量激增而相互竞争激烈；大径级个体已处于林冠层,相互之间存在的竞争关系较弱[27]。随着空间尺度的增大,岷江冷杉和糙皮桦种内的小树与幼树之间的正相关程度逐渐降低,岷江冷杉大树与糙皮桦的中、小径级个体的负相关性逐渐降低,表明了树木种内、种间关联性的空间尺度依赖性[5]。然而,糙皮桦大树与岷江冷杉的中、小径级个体之间在所有空间尺度范围内均呈现负相关。岷江冷杉喜湿耐阴,而糙皮桦更喜湿喜光,且分布范围更广,生态位宽度更大的糙皮桦是适应能力较强的演替先锋树种。该动态样地内的森林未完全郁闭,这有利于糙皮桦大径级个体在林冠层迅速获取阳光等资源,从而在群落内的种间竞争中获取有利位置,以致于抑制其它乔木生长。因此,糙皮桦大径级个体对岷江冷杉中、小径级个体在所有空间尺度上均存在较强的抑制作用,而岷江冷杉大径级个体仅能在小空间尺度范围内对糙皮桦个体形成抑制。

本文通过对米亚罗亚高山暗针叶林9.6 hm2动态样地中两个主要优势种岷江冷杉和糙皮桦的空间格局和关联性分析,发现岷江冷杉和糙皮桦的总体和不同径级个体均主要在较小空间尺度范围内呈现聚集分布,且聚集程度随径级增加呈现逐渐下降。树木种内及种间正相关性体现了植物利用资源的相似性以及个体间生态位的重叠性,负关联性体现了个体间的排斥性和竞争关系,这既是树木对环境和资源利用相适应的结果,也是生态位分离的体现[9],这些原因都可能影响岷江冷杉和糙皮桦的空间分布变化。种群的空间分布格局和种间关联性随群落的动态变化而改变[50]。作为建群种的岷江冷杉在演替初期具有较强的竞争能力,随群落演替的进行,具有更强适应能力的糙皮桦迅速在群落中占据大量空间资源,产生了对建群种岷江冷杉的抑制,而岷江冷杉的生活史决定了其生态位宽度较窄,因此岷江冷杉对糙皮桦的抑制作用仅限于小空间尺度范围内。种群的空间格局及空间关联性仅初步研究了林木空间分布与生态学过程之间的关系,而如何解释生境选择、生物竞争和促进机制在群落构建过程中发挥的作用等科学问题仍有待进一步探讨[51]。