侯丹 徐基良 李建 强蒋丽 伟陈卓 段洋波 王荣华 余著成 余杰

(北京林业大学，北京，100083) ( 仙霞岭自然保护区管理局) ( 国家林业和草原局调查规划设计院)

动物活动节律是动物行为学研究中的重要部分，是其对自身进化及环境变化适应的结果[1]。日活动节律研究是野生动物行为生态学和保护生物学研究中的一项重要内容[2-4]，其中对同域分布的物种进行比较研究，有助于理解种间关系、生态适应、共存机制[3，5]，并对准确了解野生动物行为生态学信息及制定保护措施均具有十分重要的意义[6]。研究表明，同域分布且生态位相似的物种可以通过调整活动节律以减少资源竞争从而实现共存[3]。以前在研究同域分布的濒危物种的活动节律及其分化常有较大难度，而近些年来，红外相机技术的发展则为这方面研究提供了方便[7]。

雉类在维持生态系统稳定中发挥着重要的作用，其生存状况在一定程度可以作为反映当地生态系统健康状况的有效指标[8]。然而，雉类警戒性高，不易被发现和观察[9-10]，红外相机技术在对同域分布雉类的监测中优势明显[7]。浙江仙霞岭地区现已知有黄腹角雉(Tragopancaboti)、灰胸竹鸡(Bambusicolathoracica)、白鹇(Lophuranycthemera)、白眉山鹧鸪(Arborophilagingica)、勺鸡(Pucrasiamacrolopha)、白颈长尾雉(Syrmaticusellioti)、环颈雉(Phasianuscolchicus)等7种雉类分布[11-12]，这些雉类食性相似[12-13]。因此，这一地区是开展同域分布雉类行为研究的理想场所。

利用红外相机技术在浙江省仙霞岭自然保护区及其周边地区对同域分布的雉类日活动节律进行研究，旨在从时间角度探讨其生态位分化，探究时间生态位分化的方式和共存机制，为这些同域分布雉类的保护及管理提供参考。

1 研究区概况

研究区位于浙江省仙霞岭自然保护区及其周边地区(118°32′12.7″～118°41′5.0″E，28°15′25.6″～28°24′40.0″N，图1)，总面积约13 900 hm2。该地区海拔300～1 500 m，主峰大龙岗海拔1 501 m，为金衢第一高峰。该地区属中亚热带湿润季风气候，四季分明，年均气温18.6 ℃，年降水量1 650～2 200 mm[14]。植被类型以中亚热带常绿阔叶林为典型，森林覆盖率达98.0%，生长期50 a以上的天然次生林有1 000 hm2以上[14]。

图1 研究区位置及红外相机布设位点示意图

2 研究方法

2.1 红外相机布设

在研究区按照1 km×1 km网格随机布设红外相机(易安卫士L710-940CC)，每个网格至少布设1台相机，相机间距离在200 m以上。调查时间为2018年12月—2019年9月、2019年12月—2020年9月，分别布设红外相机182台、123台，相机固定在结实乔灌木树干距地面约50 cm处。红外相机全天工作24 h，参数设置为：触发拍摄3张照片后，拍摄一段20 s的视频，每张照片拍摄时间的间隔为1 s[15]。每3个月检查是否有丢失或损坏的相机，并及时更换电池和内存卡。1台相机正常工作1 d记为1个相机日，将同一个相机位点拍摄的同一物种个体，且连续拍摄时间的间隔不小于0.5 h的照片或视频作为一次独立有效拍摄[16]。红外相机记录原始数据,包括相机编号、照片编号、日期、时间、物种、个体数量、独立有效照片数量、相机位点经纬度及海拔。

2.2 数据处理

使用捕获率(Rc)量化研究区域内红外相机拍摄到物种的相对丰度[17]。一般认为物种的捕获率越高，种群数量就越多，相对密度也越高[18]。

捕获率：

Rc=(N/T)×100%。

式中：N为拍摄到某中雉类的独立有效照片数；T为总有效相机日。

使用日活动强度指数(Id)量化雉类每日特定时段内的活动强度。日活动强度指数越大，则表示该物种在此时段内活动强度越强[19]。

日活动强度指数：

Id=(Ni/N)×100%。

式中：i为时间段，如07:00—07:59记为7；Ni为i时段拍摄到的某种雉类独立有效照片数；N为拍摄到该种雉类的独立有效照片数。各物种在不同海拔的活动强度指数(Ia)的计算方法与之相同。

日活动节律是以24 h为周期的数据，采用循环分布统计雉类独立有效照片的时间数据[20-21]，使用Rayleighz检验判断其是否是均匀分布。采用Watson双样本检验比较5种雉类活动的种间差异[22]。以上检验分别通过R studio 4.0.4中circular包[23]的is.circular函数和rayleigh.test函数进行。

采用核密度估计方法通过R studio 4.0.4中overlap包[24]的densityPlot函数绘制每个物种日活动节律的核密度曲线图。由平滑自主抽样拟合原始观察值的核密度曲线，并通过随机取样模拟观察值。计算雉类日活动节律的重叠系数，即2个物种日活动节律分布曲线重叠的面积比(Δ)，Δ=0表示没有重叠，Δ=1表示完全重叠。由于Δ预测值取决于2个物种中较少的样本数[25]，本研究中5种雉类的独立有效拍摄次数均大于75，因此选取Δ4预测值判断2个物种之间日活动节律的重叠程度。用adjust参数(A)调整核密度曲线平滑程度，选取A=1计算Δ4。用overlap包中的overlapEst函数计算2个物种日活动节律的重叠系数，并用LAcomp函数两两分析5种雉类日活动节律的差异性，当P<0.05时认为存在统计上的显著差异。

所有数据在ArcGIS 10.2、R Studio 4.0.4、Origin 9.0中进行分析及作图。

3 结果与分析

3.1 相对丰度

红外相机总有效工作日为101 383 d，共捕捉到雉类独立有效照片3 579张，其中黄腹角雉264张、灰胸竹鸡346张、白鹇2 750张、白眉山鹧鸪90张、勺鸡108张、白颈长尾雉20张、环颈雉1张。由于白颈长尾雉和环颈雉独立有效照片数量较少，因此不纳入后续分析。前5种雉类相对丰度的计算结果显示，5种雉类的捕获率由大到小依次为：白鹇(77.29%)、灰胸竹鸡(9.72%)、黄腹角雉(7.42%)、勺鸡(3.04%)、白眉山鹧鸪(2.53%)。5种雉类相机捕获率较高的位点海拔存在差异，其中黄腹角雉捕获率较高的位点海拔为1 000～1 100 m、1 400～1 500 m，灰胸竹鸡的为1 400～1 500 m，白鹇的为1 200～1 400 m，白眉山鹧鸪的为1 100～1 400 m，勺鸡的为1 200～1 300 m、1 400～1 500 m(表1)。

3.2 日活动节律

黄腹角雉、白鹇、灰胸竹鸡、勺鸡、白眉山鹧鸪的日活动节律并不是随机分布(P<0.01)，为昼间活动模式，且存在明显的高峰。其中，黄腹角雉的日活动高峰在06:00—08:00、10:00—11:00、16:00—17:00，白鹇的在06:00—08:00、16:00—18:00，灰胸竹鸡的在05:00—06:00，白眉山鹧鸪的在07:00—09:00、15:00—18:00，勺鸡的在06:00—10:00(图2)，种间存在错峰活动现象。

表1 各海拔区间5种雉类的活动强度指数

a.黄腹角雉；b.白鹇；c.灰胸竹鸡；d.白眉山鹧鸪；e.勺鸡。

勺鸡与白眉山鹧鸪(重叠系数为0.81，P<0.01)、勺鸡与灰胸竹鸡(重叠系数为0.86，P<0.01)、勺鸡与黄腹角雉(重叠系数为0.88，P<0.01)之间的日活动节律差异性显著，存在明显的分化(表2)。灰胸竹鸡与白鹇之间的日活动节律也存在显著差异(重叠系数为0.90，P<0.01)。白眉山鹧鸪与灰胸竹鸡(重叠系数为0.84)、白眉山鹧鸪与黄腹角雉(重叠系数为0.87)、白鹇与勺鸡(重叠系数为0.88)、白鹇与白眉山鹧鸪(重叠系数为0.90)、白鹇与黄腹角雉(重叠系数为0.95)、灰胸竹鸡与黄腹角雉(重叠系数为0.93)之间的日活动节律重叠系数较高，差异性不显著(图3，表2)。

图3 5种同域分布雉类日活动节律的重叠程度

表2 5种雉类日活动节律的种间差异

4 讨论

浙江仙霞岭地区的雉类优势物种为白鹇，白颈长尾雉、环颈雉的种群数量最少，这与刘鹏等[13]在江西官山的研究结果一致。白颈长尾雉和环颈雉的拍摄率较低，其中的一个原因是该区域不是这2个物种分布的主要区域，种群数量较少。

物种活动节律受许多环境因素的影响，其中，遗传因素、食物、能量、性别、繁殖状况、取食时间、社群因素、种间竞争以及环境因素等均属于主导因素[18]。仙霞岭地区的白眉山鹧鸪的2个日活动高峰所在时间与陈立军等[5]在广东车八岭的研究结果接近，而白鹇的日活动高峰则与余建平等[26]在浙江古田山记录到白鹇有3个日活动高峰的结论不一致，这表明白鹇的日活动节律存在地理差异，并且受种间关系等多种因素的影响[18]。已有研究表明，物种可根据自身对不同食物的需求在时间上对行为进行最优分配[27]。本研究中，勺鸡与白眉山鹧鸪、灰胸竹鸡、黄腹角雉之间的日活动节律存在明显的分化，这可能是食性相似的物种在时间分配上的相互适应[28]。同时，食性相似的物种在栖息地选择上也会有一定的差异[29]。尽管本研究并没有深入分析这些同域分布雉类的栖息地特征，但根据红外相机拍摄位点海拔，发现5种雉类相机捕获率较高的位点海拔有明显差异。当几种雉类活动高峰在时间上相近时，其在海拔上有明显差异，即在空间上也存在分化。

仙霞岭地区同域分布的部分雉类日活动节律重叠系数较高。其中的一个原因是由于其活动的海拔范围存在差异，即重叠较高时，其活动的海拔不同。同时，仙霞岭地区的植物多样性高[29]，如锥栗(Castaneahenryi)、麻栎(Quercusacutissima)、苦槠(Castanopsissclerophylla)、甜槠(C.eyrei)等壳斗科植物，乌药(Linderaaggregata)、木姜子(Litseapungens)等樟科植物，阔叶箬竹(Indocalamuslatifolius)、淡竹叶(Lophatherumgracile)等禾本科植物，乌蕨(Odontosoriachusana)、刺齿凤尾蕨(Pterisdispar)等蕨类均能在不同季节为雉类提供食物，这在一定程度上降低了种间竞争。

综上所述，浙江仙霞岭地区黄腹角雉、灰胸竹鸡、白鹇、白眉山鹧鸪、勺鸡的日活动节律既有较高的重叠，又存在一定时空分化。在一定程度上，时间生态位的改变应有助于同域分布的雉类减少种间竞争，而各物种活动位点海拔的差异可以进一步助力其共存。本研究可为该区域同域分布雉类的保护及管理提供参考。