龚紫娟，张青田, 2

(1.天津科技大学 海洋与环境学院，天津 300457；2.天津市海洋环境保护与修复技术工程中心，天津300457)

引 言

生物扰动作用是沉积物-水体耦合研究的重要内容之一，在近岸生态系统功能的分析中占据重要地位[1]。生物通过生命活动影响着沉积物结构，营养盐的留存、转化、释放，重金属的转移、清除以及氧化电位的变化等[2]。对这些过程的认识影响着污染趋势的判断和环境风险评估，在生态理论分析和环境治理等领域有着重要的指导意义。田胜艳等[3]曾经综述了生物扰动与有机污染物的研究，本文对与大型底栖动物活动相关的沉积物结构变化、重金属和营养盐迁移，以及沉积物的氧化还原状态等内容相关的文献进行总结分析，以期为丰富地球物理化学循环理论和生态修复等实践活动提供参考。

1 生物扰动

大型底栖动物是生态系统的重要组成部分，其生活行为直接或间接地改变着沉积物微环境、结构特性，以及相关的生物-化学过程。所以这类生物常常被称作“生态系统工程师”，其丰度和生物量波动亦会引起群落结构和周围环境的改变，进而影响生物多样性以及生态系统功能[4]。

从达尔文和他的开创性工作(1881年)开始，在陆地和水生环境关键过程中的生物扰动作用已经被认可[5]。水生生态系统中的科学研究始于二十世纪中叶，主要集中在湖泊和海洋沉积物的研究；此后，对水生生态系统中生物过程和生物地球化学过程之间的耦合进行了不同程度的量化研究。随之，生物扰动成为科学文献中常用的词汇。Kristensen等[2]重新明确了生物扰动的定义：水生动物的生物扰动是指动物引起的直接或者间接地影响沉积物基质的所有过程，包括颗粒改造和管道流通两个大类。前者强调了底栖动物引起的沉积物变化，后者强调底栖动物活动引起沉积物中水流动的变化。并根据生物特性和影响力等将它们分为两个大类(颗粒再造和水的流通)并细化为6种类型(生物扩散、上向输送、下向输送、沉积再生、盲管渗流和开管渗流)；前面四项探讨生物对沉积物改造的潜力，后两项关注于生物扰动对间隙水运动的影响。

2 生物扰动对生境的影响

2.1 沉积物改造

大型底栖动物是生物扰动的主体生物，其对沉积物改造能力的研究较多。Powilleit 和 Forster[6]用溴作为示踪颗粒的研究表明，底栖动物在周的短时间尺度上可促进颗粒再造。招潮蟹(Ucaspp.)使沉积物再生的能力较强，假设每天挖掘10 g，约8 d挖掘洞穴大于10 cm深，体积超过40 cm3，考虑生物密度和个体大小的话，扰动潜力非常大[7]。Lohrer等[8]以心形海胆属(Echinocardiumspp.)生物为代表研究了生物扩散的能力，以生物密度40个/m2计，扰动量20000 cm3/(m2·d)，是吞咽量的150倍。还有人利用玻璃珠或荧光砂等为示踪颗粒研究了贝类对沉积物的扰动能力[9-10]。对泥螺(Bullactaexarata)、杂色沙蚕(Hedistediversicolor)、青蛤(Cyclinasinensi)和天津厚蟹(Helicetientsinensi)4种底栖动物的扰动作用研究表明，不同底栖动物扰动能力不同。而且，扰动强度与生物类别和沉积物深度有关，天津厚蟹的生物扩散系数最大，对表层沉积物为2.95 × 10-3cm/d，对深层沉积物为3.10 × 10-3cm/d。泥螺的扩散系数最小，对表层和深层沉积物的数据依次为：0.35 × 10-3cm/d和0.15 × 10-3cm/d。这种差异主要因底栖动物所属不同的功能群而产生，可采用底栖动物体积预测其对沉积物的扰动强度[11]。

吕洪斌等[12]探讨了多毛类丝鳃虫(Cirratuluschrysoderma)和双壳类菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)生物扰动行为对沉积物颗粒垂直分布的影响；对栖息密度、生物规格、扰动时间等方面进行了分析。研究表明，沙虾(Callichiruskraussi)的上向输送可使沉积物产生12 g/(m2·d)的周转[13]。多毛类拟节虫(Praxillellasp.)的钻沙行为可以向深层输送表层沉积物，导致沉积物14 cm深处有存活的硅藻[14]。双齿围沙蚕(Perinereisaibuhitensis)对沉积物有较强的混合能力。相对于大粒径沉积物，双齿围沙蚕对小粒径沉积物的混合作用更强，小粒径沉积物容易被摄食并随粪便排出[15]。为了达到净摄入能量的最大值，双齿围沙蚕倾向于摄食较小粒径的沉积物颗粒；其饱食沉积物所需时间(约2.5 h)相对于其他多毛类的较短，摄食周期大约7 h[16]。

Krüger[17]发现沙蠋(Arenicolamarina)建造的管道影响水的渗透，每成体(2 ～ 4 g湿重)渗流效率达2 ～ 4 mL/min。经过多毛类海稚虫科Marenzelleriaviridis物种钻穴后，沉积物渗透性在短时间内就发生了变化。实验开始47 h后上覆水沿着生物洞穴向下渗透到深层，而其他无洞穴部分的渗透则不明显[2]。

亲缘关系很近的底栖生物具有非常相似的摄食和沉积物生活方式，但是个体大小和钻沙深度会引起生物扰动及随后的生物地球化学变化的不同。Renz和Forster[18]研究了海稚虫科Marenzelleria属三个姊妹种的生物扰动差异。三个种均具有较低的沉积物改造力，当密度为1273个/m2时，M.viridis和M.neglecta的生物扩散系数分别为每年1.76 cm2和0.07 cm2；而M.arctia在密度为2546个/m2时，生物扩散系数可达每年0.44 cm2。溶质运输结果表明，M.neglecta与M.viridis具有相似的输送能力，而与M.arctia不同。

由研究结果可知，大型底栖动物的生活对沉积物的结构产生了重要影响，不但改变了不同粒径沉积物等的分布，而且促进了不同层次间沉积物及某些物质的混合、迁移。这种扰动能力有着明显的生物类群差异，如果这种能力在生态修复工作中得到应用(例如选择不同生物的组合来改变沉积物环境)，对环境的改造可能实现事半功倍的效果。

2.2 营养盐的迁移转化

大型底栖动物在生活过程中有能力影响无机营养盐、溶解性有机物在沉积物-水界面的交换以及在沉积物中的迁移、转化[19-20]。多毛类海稚虫科(Marenzelleriaspp.)生物和端足类(Monoporieaaffinis)生物的扰动行为均促进溶解无机氮、溶解有机氮和溶解态硅流向上覆水。原位缺氧条件下，富磷底栖通量大致接近Redfield 的N：P值，在加入大型底栖动物后则出现了更高的N：P通量比[21]。而长腕和尚蟹(Mictyrislongicarpus)可以降低沉积物表面约77%的叶绿素a、约95%有机碳和约99%总氮浓度[22]。

营养盐浓度升高是河口和近海区域面临的重要问题，生物的扰动行为促进了沉积物中氮、磷等营养盐向水体的转移，也存在着形态的转化。在环境分析和治理时应该考虑生物的影响，避免水体的富营养化程度迅速升高。

2.3 重金属及相关物质

重金属和As等环境变量是海洋沉积物中常见的污染物。生物扰动过程显著影响水体-沉积物界面污染物(如金属，有机污染物)和温室气体(N2O，CH4)的命运。蟹类的生物扰动影响着红树林湿地沉积物理化性质和重金属迁移转化行为[25-26]。了解生物扰动对重金属等物质迁移的影响有助于环境评价和生态修复的顺利进行。

生物扰动的试验表明，生物灌溉(即生物钻穴引起间隙水的传输运动)可促进可溶性Cd、Cu、Zn和Pb从间隙水向沉积物或上覆水的转移[27]。水丝蚓(Limnodrilus)的生物搬运与摇蚊幼虫的生物灌溉作用都促进上覆水和间隙水中Cu浓度显著提高。水丝蚓的生物搬运导致的向上输送促进了Cu由间隙水向上覆水中释放，而摇蚊幼虫的生物灌溉作用促进Cu由上覆水向间隙水迁移。混合生物组中摇蚊的影响减弱了Cu向上覆水的迁移，有利于水体净化。扰动结果与密度和生物习性有关[28]。水丝蚓在进行生物扰动作用时，不仅会使沉积物中的重金属释放到水体中，也会在自身体内有一定程度的富集。由于颤蚓(Tubificidae)的生物扰动作用，沉积物中重金属Cd的清除效率是无生物时的两倍。颤蚓更新了沉积物和水界面处的Cd颗粒和吸附位置，并增加了沉积物层中Cd的含量[29]。还有研究证明，河蚬(Corbiculafluminea)的扰动可以明显提高上覆水中Cd 和As的质量浓度。使上覆水中Cd的质量浓度上升2% ～ 198%，并增强Cd和As的活性[30]。夹杂带丝蚓(Lumbriculusvariegatus)也可将沉积物中的Pb转移到上覆水中[31]。生物扰动影响沉积物中重金属Hg迁移的情况不同，有加快迁移的结果，也存在无影响的结果。杂色沙蚕的扰动对Hg迁移入水体的影响很慢，需要24 h以上[32]。

酸性可挥发性硫化物(AVS)与同步可提取金属(SEM)之间的各种关系常被用来作为评价沉积物质量的一个参数，AVS与生物扰动的关系也成为研究的重点之一。AVS主要是来自于有机质的降解。受无脊椎动物特定的身体结构影响，在高浓度AVS中生活的无脊椎动物体内的金属含量要比在无污染状态的高很多。同时，AVS浓度与氧气浓度成反比，氧气浓度越高，AVS浓度越低，反之亦然[33]。河蚬的生物扰动可促使溶解氧向下渗透，造成沉积物中AVS的含量降低，进而改变AVS对沉积物中的亲硫金属的结合能力，增强了沉积物中重金属的毒性[30]。夏季的时候，由于蟹类的觅食和繁殖活动增加，Fe、溶解有机磷和AVS达到最低值[34]。也有研究证明，端足类和双壳类的存在并没有导致沉积物中AVS显著降低或SEM-AVS升高[35]。

综上所述，生物扰动总体上促进了沉积物中重金属物质向水体部分的迁移，迁移的速度和生物种类有关。加上有些生物会同时富集重金属，沉积物中的重金属污染程度会降低。这说明，添加适当生物可以改变沉积物的重金属污染状况。同时，这种迁移也受其他环境因素的影响，例如酸性可挥发性硫化物会影响某些金属的亲和力，造成沉积物中重金属毒性的升高。因此，在理论研究和实际应用中应该综合考虑。

2.4 沉积物的氧化还原状态

2.4.1 氧化还原电位

氧化还原电位(ORP或Eh)是用来反映某一体系中所有物质表现出来的宏观氧化-还原状态，它作为介质(包括土壤、天然水、培养基等)环境条件的一个综合性指标，有着较久的使用历史。它表征了介质氧化性或还原性的相对程度。氧化还原条件通常包括在对底栖生物栖息地质量的评估中[36]。

根据沉积物氧化还原电位值的不同，有人将沉积物的氧化还原状态分为了不同类别。当Eh>350 mV时，沉积物特性为氧化状态；当100 mV ≤ Eh ≤ 350 mV时，沉积物呈亚氧化状态；而Eh<100 mV时，沉积物处理缺氧状态[37]。宋金明等[38]根据Eh值将沉积物性质分为4种类型：400 mV ≤ Eh < 650 mV(氧化)，200 mV ≤ Eh < 400 mV(弱氧化)，0 mV ≤ Eh < 200 mV(弱还原)，以及-200 mV≤ Eh < 0 mV(还原)。其研究结果认为，东中国海沉积物基本属于还原性(-200 mV ～ +200 mV)。

蟹类的掘穴活动使沉积物表层的氧化还原电位显著高于深层的[27]。螃蟹的摄食与掘穴能够明显的加强沉积物中的氧气。无论是雨季还是旱季，对照站位中的沉积物基本呈现缺氧状态(ORP=12 mV～156 mV)，而在螃蟹活动的位置，沉积物在旱季呈现氧化状态(ORP= 380 ± 11 mV)和在雨季呈现亚还原状态(ORP = 117 ± 93 mV)[39]。

刺参(Apostichopusjaponicus)通过取食沉积物中的部分有机质，吸收并同化为自身机体的一部分；同时通过各种生命活动增加沉积物中溶解氧含量，提供更多电子受体，提高沉积物的氧化还原电位，促进有机物的降解和矿化。生物扰动作用强度随着刺参规格的降低而减弱[40-41]。李俊伟等[42]通过将光裸方格星虫(Sipunculusnudus)单独培养以及与皱肋文蛤(Meretrixlyrata)混合培养来研究其生物扰动作用。结果表明，光裸方格星虫和皱肋文蛤在一定密度的组合下具有生态互补作用，可以提高沉积物中的氧化还原电位，具有提高滩涂物质利用率及碳汇功能。

长足摇蚊幼虫(Tanypuschinensis)的扰动能显著增加沉积物氧气渗透深度，其洞穴是造成氧气在沉积物内空间分布不均匀的主要原因。霍普水丝蚓(Limnodrilushoffmeisteri)扰动虽然并没有明显影响沉积物氧气渗透深度和空间分布情况，但其底栖生物扰动加强了界面氧气交换速率[43]。还有研究证明，摇蚊幼虫(Chironomidlarvae)的生物扰动显著提高了沉积物中的ORP值，幼虫通过不断地活动，将富氧水通过生物方式灌溉到它们的廊道中，而这一连续的生物方式将富含氧的水注入到生物体中，并增加沉积物中的氧化还原电位值[44]。

2.4.2 氧化还原的深度研究

氧化还原不连续层深度(RPD)反映了沉积物中氧化层的深度，是现场调查时很容易看到的现象。生物的扰动行为对不同沉积物的RPD会产生影响。与无生物的对照组相比，多毛类生物小头虫(Capitellacapitata)的扰动使RPD增加了2.6倍，提高了表层沉积物含氧量，促进了油类降解菌的生长[45]。底栖动物对水文、泥沙特性的影响与生物性状与功能高度关联，生物扰动作用强烈依赖于生物学性状的变化(摄食方式，运动方式，摄食-消化机制，生理生态学)等[46-47]；从表示生物扰动潜力的参数出发，推测海洋现场的沉积物氧化还原状态是一件有意义的事情。

Solan 等[48]通过经验参数和公式推导出生物混合深度(BMD)与群落生物扰动潜力(BPc)之间的关系。而借助此方式推测的BMD值和现场观测到的RPD有一定的关系。国内研究证明由功能参数预测生物扰动潜力是可行的，并能够预测现场的氧化还原深度，如果增加或修正适合国内的扰动潜力参数将提高预测的准确度，并有利于进一步分析沉积物中的物质转化和迁移状态[49]。

2.5 其他

人们早期认为生物沉降的功能不同于生物扰动，实际上生物沉降/悬浮也体现了底栖动物对环境的扰动，可被归入生物扰动研究范畴。研究表明，杂色沙蚕在密度800个/m2时，每天能将每平米上覆水中的13 g悬浮颗粒物运到深层沉积物中；其每天滤水约2500 L/m2，在穴道中保留碳的能力为134 mmol/(m2·d)[50]。通过摄食和粘附等作用，大型底栖动物对水体中的悬浮颗粒物有着很大影响。底栖生物的活动造成沉积物颗粒的再悬浮率增加了3至6倍[51-52]。由于双齿围沙蚕的扰动作用，加入沙蚕后的沉积物再悬浮率是不加入生物的四倍[53]。蟹类活动也会导致上覆水变得浑浊，悬浮颗粒含量高达16.9 g/L[24]。双壳类动物的活动可直接增加上覆水中的悬浮物数量[54]。河蚬可以抑制水中浮游植物的生物量、促进底栖藻类的生长，并能抑制霍普水丝蚓的生物扰动[55]。

此外，微量元素是大型底栖生物进行生命活动必不可缺的元素，生物扰动对微量元素的分布具有一定的效应。霍普水丝蚓的生物扰动作用可以将沉积物中Se转移到上覆水中，从而减少沉积物中的Se，而且生物通过自身的积累作用，减少沉积物中Se的含量[56]。

3 结语与展望

研究表明，底栖生物的扰动行为对沉积物的结构和一些化学因子的迁移、转化产生了影响。这些数据丰富了人们对生物地球化学循环的认识，并有助于解决环境保护和生态修复面临的迫切问题。目前积累了很多的生物扰动研究经验和数据，但是在应用中的实践较少，未能发挥出研究结果在生态修复和环境治理中的作用。目前的报道多数为种群水平的研究，群落水平的分析更有助于应用实践。

不同生物可能因功能特性不同而产生差异明显的生物扰动潜力，甚至同属的多毛类也具有不同的扰动能力。因此，研究和丰富生物功能特性相关的扰动参数研究是很有必要的。一些研究证明了由生物扰动参数推测现场沉积物氧化还原状态的可能性。在此基础上继续研究，深入分析相关物质的迁移和转化具有重要的理论意义和应用价值。如果在理论上和应用中有所突破，将大幅提高对生物地球化学循环过程的认识，有效促进生态恢复技术进步。