罗恒毅，王湘稣，赵雪莹，贾 栋

（山西农业大学 植物保护学院，山西 太谷 030801）

中国是世界上遭受生物入侵危害最为严重的国家之一，截至2020年8月，全国已发现660多种外来入侵物种，每年造成的直接经济损失超过2 000亿元[1-3]，严重威胁粮食安全、生物安全、生态安全、农产品质量与人畜健康[4-5]。由于外来入侵生物在入侵地竞争能力强且没有天敌，入侵成功难以根除，对生态系统产生的破坏性不可逆转，因此早期预防能够明显降低入侵物种造成的危害[4-7]。

番茄潜叶蛾（Tuta absoluta;（Meyrick））属鳞翅目（Lepidoptera）麦蛾科（Gelechiidae），又名番茄麦蛾、南美番茄潜叶蛾、番茄潜麦蛾，该虫原产于秘鲁安第斯山脉地区，是全球番茄生产最具入侵性与破坏性的害虫之一[8-9]。番茄潜叶蛾寄主广泛，除危害番茄外还会危害马铃薯、茄子、甜椒、菠菜、烟草等，已在美洲、欧洲、非洲和亚洲等80多个国家和地区发生，严重发生地区造成减产80%以上甚至绝收[9-12]。番茄潜叶蛾的扩散风险已有研究报道，FAND等[13]利用MaxEnt模型对番茄潜叶蛾在印度的扩散风险进行了预测，TONNANG等[14]、XIAN等[15]利用CLIMEX模型分别对非洲和中国的潜在地理分布进行预测，刘孝贤等[16]利用Maxent模型和CLIMEX模型对番茄潜叶蛾在全球的潜在地理分布及越冬边界进行了预测。但目前基于Maxent模型预测番茄潜叶蛾当前及未来在中国的潜在分布以及未来番茄潜叶蛾在中国的扩散趋势还未见报道。

物种分布模型（Species Distribution Models，SDMs）是一种利用物种的真实分布数据与环境数据所构建判断物种生态需求的模型，该模型能够将运算结果投射至不同时空预测物种的分布[17-19]，该模型已被越来越多地应用于入侵生物学，特别是预测入侵风险[18，20]和优化防控措施[21-22]。目前，使用较为广泛的物种分布模型有Max Ent（Maximum Entropy Model）、BIOCLIM、GARP、DOMAIN以及CLIMEX。与其他模型，相比MaxEnt模型在预测精度、主要环境因子筛选和环境因子对物种适生性影响的定量描述等方面表现出了优越的性能，在预测物种的潜在地理分布中得到了广泛应用[1，23-25]。

本研究以番茄潜叶蛾现有的分布数据为基础，利用Max Ent模型研究气候变量与番茄潜叶蛾分布间的关系，旨在揭示影响其分布的主要气候因子，预测番茄潜叶蛾在中国的潜在适生区及入侵扩散过程，以期为有关部门制定科学有效的防控措施提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 数据准备

1.1.1 分布数据及处理 初始分布数据通过全球生物多样性信息数据库（GBIF，https://www.gbif.org/）、国内外公开发表的期刊论文获取，然后将以上获得的全部数据分析处理，去除重复和采集地点不准确的坐标信息，最后利用Google Earth查询记录经纬度坐标。

为避免采样偏差，利用地理信息系统软件SDMtoolbox工具[26]对物种分布记录进行处理，保证每个空间分辨率2.5'×2.5'（约4.5 km2）栅格内仅保留1个分布点，最终整理得到番茄潜叶蛾分布点66个（图1），按照物种名称、经度和纬度的次序输入Microsoft office excel并转换为CSV格式备用。

1.1.2 环境数据及筛选 生物气候变量来源于世界气候数据库Worldclim（http:∥www.worldclim.org）[27]，下载得到当前时期（1970—2000年）19个生物气候变量数据。因为许多生物气候因子间存在相关性，会造成预测的过度拟合，因此使用EN-MTools工具[28]计算19个生物气候因子之间的Pearson相关系数（图2），并计算方差膨胀系数（Variance Inflation Factor，VIF）[29]，根据|r|＞0.8及VIF＞10的生物气候因子，删除影响较小的变量，最终筛选得到5个生物气候因子（表1）。

未来生物气候数据（2021—2040、2041—2060、2061—2080年）使用的是北京气候中心最新的BCC-CSM2-MR气候变化建模数据，相较之前版本，新版本很多方面具有显著改善。在国际耦合模式比较计划CMIP6（Coupled Model Intercomparison Project）中提出对未来人类的碳排放量及21世纪社会经济因素变化提出新的情景假设，共享社会经济途径（Shared Socioeconomic Pathways，SSPs）SSP1-26、SSP2-45及SSP5-85分别代表未来不同的气候模式。为了更好地了解番茄潜叶蛾在不同水平气候模式下的适生区分布的变化，本研究选取SSP1-26—2030s、2050s、2070s（SSP1-26情 景 下2021—2040、2041—2060、2061—2080年）、SSP2-45—2030s、2050s、2070s（SSP2-45情景下2021—2040、2041—2060、2061—2080年）、SSP5-85—2030s、2050s、2070s（SSP5-85情景下2021—2040、2041—2060、2061—2080年）排放情景和时期用以模拟未来气候条件下番茄潜叶蛾的潜在分布。最后使用Arc GIS软件统一所有环境因子的分辨率,并转换为ASC格式保存。

表1 环境因子及其信息Tab.1 The environment factors and their information

1.1.3 地图数据 从国家基础地理信息系统网下载1∶400万中国地图和中国行政区划图，地理底图未修改。

1.2 模型参数设置

将处理后的物种分布数据及5个生物气候数据导入MaxEnt软件，设置25%的分布数据作为测试数据，使用刀切法及随机种子选项并选择绘制环境因子的响应曲线，其他参数均默认。

1.3 模型准确性评估

受试者工作特征曲线（Receiver Operating Characteristic curve，ROC曲线）常用以评估模型的精确度，ROC曲线与坐标轴的横轴所围成的面积即为AUC（Area Under Curve）值。由于AUC值是Max Ent模型自带的程序，且不受阈值影响，目前被认为是可信度较高、应用较为广泛的模型预测结果评价标准，通常认为，AUC值为（0.5,0.7）时预测可信度较低，为[0.7，0.9）时预测可信度中等，大于0.9时预测可信度较高[25-30]。

1.4 质心迁移预测

质心是指某一时刻区域内物种的分布中心，质心的改变可以反映在某一历史阶段中某一物种在空间分布上的聚散与迁移变化过程，迁移方向显示出该区域内物种再分布的演进方向[31-32]，本研究使用了SDMtoolbox工具[26]来预测适生区的质心随时间变化的距离和方向。

2 结果与分析

2.1 当前气候条件下番茄潜叶蛾的分布预测

根据番茄潜叶蛾5个主导环境变量与分布数据构建模型，得到当前时期番茄潜叶蛾的潜在适生区如图3所示。

图3中不同颜色梯度对应番茄潜叶蛾分布概率，参考王茹琳等[33]将存在概率大于0.66的定义为高适生区。预测结果显示，在当前气候条件下番茄潜叶蛾高适生区主要分布在能提供稳定温暖、湿润气候的四川东部与重庆、甘肃、陕西、云南及贵州接壤地区，江苏、上海及山东沿海地区也有零星分布。分布概率大于60%的地区总面积为3.45万km2，占我国国土面积的0.36%。

2.2 未来气候条件下番茄潜叶蛾的分布预测

将处理后的番茄潜叶蛾地理分布数据和未来时期（2030s、2050s、2070s）生物气候数据导入Max Ent模型，得到未来不同气候模式下番茄潜叶蛾的潜在适生区（图4）及分布面积变化（图5）。

与当前气候条件下的预测结果相比，SSP1-26气候模式下番茄潜叶蛾在中国的适生区分布变化不大，主要集中分布在四川东部、重庆西南部、甘肃及陕西南部、云南及贵州等地区，高适生区（P≥0.66）面积变化呈先缩减后扩张的趋势，预计到2070s，番茄潜叶蛾高适生区面积增长2.23万km2。SSP2-45气候模式下番茄潜叶蛾在中国的适生区呈先扩张后缩小趋势，与当前气候条件下的潜在适生区相比，山东、江苏、安徽、河南等地区增长最为明显，预计到2070s，番茄潜叶蛾高适生区面积增长0.73万km2。在SSP5-85气候模式下，番茄潜叶蛾在我国的总适生区面积逐渐扩大，河北、山东、江苏、安徽、湖北、湖南等省的适生区呈现增长趋势，其中，山东、江苏等省的面积增长最为明显，预计到2070s，番茄潜叶蛾高适生区面积增长9.72万km2。

2.3 未来气候条件下质心迁移趋势

未来气候条件下番茄潜叶蛾适生区质心的迁移趋势如图6所示。

由图6可知，当前气候条件下番茄潜叶蛾潜在适生区质心位于四川省东部（东经105°48'59.94"，北纬30°49'38.54"）。在SSP1-26气候模式下，2030s、2050s及2070s质心相对于当前气候下迁移距离分别为95（北偏东68°）、203（东偏南34°）、145 km（北偏西21°）。在SSP2-45气候模式下，3个年代迁移距离分别为18（北偏东52°）、453 km（东偏东71°）及132 km（西偏南32°）。在SSP5-85气候模式下，迁移距离分别为287（北偏东50°）、138 km（西偏北11°）及597 km（正东）。

总体上，在未来3个气候模式下番茄潜叶蛾适生区质心移动方向及距离不一致，在SSP5-85模式下2070s年代迁移距离最远，距离为597 km。

2.4 主要环境变量与适生性的关系

MaxEnt模型刀切法结果表明，相对于其他变量，最冷月份最低温（Bio6，贡献率为59.2%）、昼夜温差月均值（Bio2，贡献率为13.6%）、降雨量变异系数（Bio15，贡献率为14.1%）和年降水量（Bio12，贡献率为7%）为影响番茄潜叶蛾分布的主要变量，累计贡献率达93.9%。环境因子响应曲线结果显示（图7），昼夜温差月均值在7.8℃时物种存在概率达到最高；最冷月份最低温度最适值为2.5℃，随着温度的升高或降低，存在概率逐渐下降；年降水量与降雨量变异系数与上述2种变量趋势类似，最适值分别为783 mm及13.1%。

3 结论与讨论

Max Ent模型被广泛应用于入侵物种适生区预测[34]及濒危物种保护地的选择[35]，但环境因子的筛选及分布数据的采样偏差会对模型的预测结果造成一定的影响。生物气候变量是以温度和降雨量为基础插值得来的，这些数据之间不可避免地存在多重共线性的问题[36]，如果对生物气候变量不进行筛选而直接使用，则可能会无意中导致那些高度相关变量共同参与建模，从而导致模型过度拟合。为避免模型过度拟合，本研究引入了SDMtoolbox工具和ENMTools工具，分析了各生物气候变量间的Pearson相关性系数及方差膨胀系数，有效地剔除了高相关性因子，避免了冗余因子对建模结果的影响。物种分布数据由于物种分布面积较广、环境复杂，加之受人力、物力和财力等因素限制，无法全面对目标物种进行实地调查，从而造成采样偏差[37]。因此，本研究对所获取的物种分布数据进行处理，将原始829个分布点稀疏至66个，有效避免了采样偏差对预测结果的影响，提高了预测结果的准确性。最后采用ROC曲线分析法对建模结果进行精度评估，最终模型的AUC值均大于0.9，表明预测结果具有较高的可信度，即模型预测适生分布区与物种实际分布区拟合度较好。

当前气候条件下番茄潜叶蛾的高适生区主要分布在四川东部与重庆、甘肃、陕西、云南及贵州接壤地区，未来随着全球气候变暖，番茄潜叶蛾适生区的质心呈向更高纬度迁移的趋势，且范围进一步扩张。昆虫属于变温动物，番茄潜叶蛾对环境的适应能力极强且具有较强的耐寒特性，可在严寒地域或严寒季节建立种群，当温度为4℃时，幼虫可以存活数周，即使在0℃环境下也有大约50%的个体（包括幼虫、蛹和成虫）可以存活[11，38]。在本研究中，贡献率最高的生物环境因子为最冷月份最低温Bio6、昼夜温差月均值Bio2、降雨量变异系数Bio15和年降水量Bio12，结合上述该虫的生态习性，推测番茄潜叶蛾在繁殖扩散过程中受最冷季度温度、降雨量及昼夜温差的影响较大。

番茄是我国重要的大宗蔬菜，种植面积占全世界的1/3，2017年番茄在我国的种植面积达到100多万hm2[15-16，39]。2017年起，我国在新疆伊犁[40]、云南临沧[8]发现番茄潜叶蛾，其他地区虽暂未报道，但存在较大生态位空缺。根据预测结果可知，当前气候条件下番茄潜叶蛾在我国中部和东部地区潜在分布远远大于西部，然而，在全球气候变暖的背景下，目前预测到的番茄潜叶蛾非适生区也有可能转化为适生区，例如未来山东、江苏沿海等地将会转化为高适生区。因此，在防治番茄潜叶蛾时，应该结合当地的气候条件，制定科学有效的防治措施。

尽管MaxEnt模型预测精度较高，但同其他物种分布模型类似，仍存在一些不足。本研究中，只考虑了19种生物气候变量，在后续研究中，应进一步增补非气候因子，并对模型参数进行优化，使预测结果更为准确可靠。