张艳艳，石茗化，周 鹏，马占云，赵 玮*

（1.河北省廊坊市气象局，河北 廊坊 065000；2.中国环境科学研究院 环境基准与风险评估国家重点实验室，北京 100012）

火龙果（Hylocereus undatus）是仙人掌科（Cactaceae）三角柱属（Hylocereus）的果用栽培种［1］，是南果北种的主要品种之一，易管理，产量高，效益好，在北方日光温室中的种植规模逐渐扩大。但温室火龙果易出现气象要素管理不当、发育期不易把控等问题，加大了温室火龙果的管理难度，导致不同批次火龙果的花芽分化数量差异大，果实鲜重和果实品质参差不齐［2］。构建温室火龙果的生长发育动态模型，是定量化研究火龙果生长发育与温室小气候环境的主要手段，开展该方面的研究可以为温室气象要素精细化管理、火龙果生产效益的提升提供技术支撑。

关于作物生长模型已经有较多的研究，最早被提出的是积温学说，这一方法仍在被广泛应用，但这种方法只考虑气温要素，误差较大。作物发育模型研究在国外起步较早，较为著名的有荷兰建立的Wa-geningen系列模型［3-5］、美国建立的DSSAT系列模型［6-9］、澳大利亚建立的AP-SIM模型［10］，但大多数模型的参数庞杂，需要作物生长宏观和微观等多个方面的观测资料，构建难度较大，不便于应用［11］。国内关于作物生长发育模型的研究起步较晚，1989年高亮之等［12］提出了钟模型，并将其应用于水稻发育期的模拟；该模型考虑了水稻发育期长短以及感温性、感光性等遗传特性和环境因子，并采用了“水稻完成某一生育阶段的发育生理日数是个常数”这一理论基础，较积温恒定原理更符合水稻发育的实际状况。随后钟模型被广泛应用到小麦［13-14］、玉米［15］、水稻［16］以及芝麻［17］等大田作物研究中。陈潇等［18］将发育期指数引入钟模型，并进行了甘蔗发育期的模拟。一些学者亦利用钟模型开展了日光温室黄瓜［19］和西红柿［20］的生长发育模型模拟研究。

笔者在前人研究的基础上，采用冀中廊坊市日光温室火龙果的16个生长发育数据及温室内气象要素观测数据，从火龙果的感光性和感温性入手，利用钟模型和有效积温模型开展了日光温室火龙果发育期的模拟研究，并对模拟结果进行了检验，研究结果可为火龙果北种的小气候调控和优质高产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计与资料来源

试验于2019～2020年在河北省设施农业气象中心试验基地（39°20′39″N、116°46′38″E，海拔15 m）的日光温室内进行。日光温室墙体为土墙，后墙高4.5 m，脊高5.7 m，跨度16 m，长度70 m，下陷深度1.7 m。试验地土壤为沙壤土。供试火龙果品种为红心桂红龙。采取柱式单行栽培，行距为1.8 m，株距为40 cm；供试火龙果植株为3年生，试验总株数为298株，在日光温室内进行常规管理。共观测记录16个花、果生长期资料，其中10个花、果生长期的观测资料用于建立模型，6个花、果生长期的观测资料用于模型验证。

1.2 气象资料的获取

日光温室内小气候站选用美国HOBO公司的S-THB-M002温度传感器和S-LIA-M003光合有效辐射传感器。温度传感器精度为±0.2 ℃，测量范围为-40～75 ℃；辐射传感器精度为±5 µmol/s2，测量范围为0～2500 µmol/s2。按照《设施农业小气候观测规范：日光温室和塑料大棚》（GB /T 38757 ─2020）［21］的要求安装小气候站。

1.3 发育期观测

根据火龙果植株的形态特性，将火龙果的生殖生长期划分为2个阶段：花期，从花芽出现至花开放；果实生长期，从花凋谢至果皮全部转变为粉红色。当供试植株50%以上达到某一发育期的形态特征时，即视为群体达到该发育期［22］。

1.4 模型的描述

1.4.1 钟模型的建立 作物品种的遗传特性和外界温光条件是影响作物生长发育的主要因素，在特定品种和栽培方式一定的条件下，温度和光照条件是主要的影响因素。因此，考虑温度和光照这2个要素，建立钟模型［12，19］：

式（1）中：N为完成某一发育期所需要的天数，即发育历期（d）；dM/dT为发育速度；e是自然对数的底数；TE为温度效应因子，反映温度对火龙果生长的影响；PE为光照效应因子，反映光照对火龙果生长的影响；k为发育系数；p为感温系数；q为感光系数。

式（2）～式（3）中：Ti为日平均气温；Tb为火龙果生殖生长的下限温度；Tm为火龙果生殖生长的上限温度；Tol为火龙果生殖生长的适宜下限温度；Tou为火龙果生殖生长的适宜上限温度；DLc为生殖生长的临界日照时数；DLo为生殖生长的适宜日照时数。

火龙果生殖生长期的三基点温度如表1所示。

表1 火龙果生殖生长期的三基点温度［23-26］

1.4.2 有效积温模型的建立 有效积温（Growing degree days， GDD）是研究温度与作物发育速度之间关系的一个指标，它从强度和作用时间2个方面表征温度对作物生长发育的影响。有效积温GDD的计算采用李叶萌等［27］推荐的公式：

式（4）中：n为结束日期；i为某一日期，i=1，2，…，n；Ti为日平均气温；Tb为火龙果生殖生长的下限气温。

1.4.3 模型检验 采用常用的统计指标对生育期模拟结果进行检验，主要包括相对误差（Relative error， RE）、均方根误差（Root mean square error，RMSE）以及归一化均方根误差（Normalized root mean square error，NRMSE）。同时通过模拟值与实测值的1∶1线来检验模拟效果［28］。

式（5）～式（7）中：PV和MV分别为模拟值和观测值；X为观测值的平均值。

RE和RMSE越小，表明所建模型的模拟效果越好。当NRMSE＜10%时，模拟效果优秀；当10%≤ NRMSE＜20%时，模拟效果良好。

1.5 数据处理

利用Microsoft Office Excel 2010进行数据处理和统计指标的计算；用ORIGIN画图软件进行插图的绘制。

2 结果与分析

2.1 火龙果发育历期的观测结果

表2为16个批次火龙果完成花期和果实生长期所需的天数（发育历期），从表2可以看出，不同生长批次的火龙果的发育历期有较大的差异，其中花期的最短历期为10 d，最长历期为22 d；果实生长期的最短历期为30 d，最长历期为48 d。

表2 火龙果2个生长发育期的历期 d

2.2 模型参数的确定

2.2.1 钟模型参数的确定 将火龙果发育历期、温度和光合有效辐射资料代入钟模型，利用公式（2）和公式（3）分别求出TE和PE；随后对公式（1）的两端取自然对数，进行线性化处理，将TE和PE代入，利用多元线性回归法求取参数的初始值；将初始值代入模拟模型，不断调整参数，直至模拟值与观测值的误差达到最小为止，获得参数的最终值，结果见表3。

表3 火龙果2个生长发育期模拟模型的参数值

2.2.2 有效积温模型参数的确定 将气象观测数据和发育历期观测数据代入公式（4），计算出火龙果在花期和果实生长期的有效积温，分别为521.2和1000.1 ℃·d，因此，以此作为有效积温模拟模型的参数。

2.3 模型结果分析与验证

2.3.1 钟模型的验证与分析 由表4可以看出：火龙果在花期和果实生长期的模型参数差异较大；火龙果在果实生长期的感光系数和感温系数均大于花期，说明在适宜温度条件下，温度越高、光照越好，则花苞生长和果实成熟速度越快。

根据所建立的钟模拟模型计算出2个生长发育期的历期，即为模拟值。利用模型检验指标对钟模型预测的发育历期模拟值与实际观测值进行检验，检验结果见图1和表4。在花期和果实生长期历期模拟值与实测值之间基于1∶1直线的决定系数R2分别为0.95839和0.95655，模拟值基本上接近于实测值。花期和果实生长期模拟模型的归一化均方根误差（NRMSE）分别为4.6%和7.7%，均方根误差（RMSE）分别为0.78和2.63 d，说明钟模型对火龙果的花期和果实生长期具有较好的模拟效果，达到了优秀水平，且对花期的模拟效果优于果实生长期。

2.3.2 钟模型与有效积温模型的对比 采用有效积温模型对火龙果在花期和果实生长期的历期进行模拟，模拟值与观测值的均方根误差（RMSE）分别为16.13和9.38 d（表5），误差区间分别为0.6～ 4.0 d和0.0～5.0 d，预测的发育期有明显提前和推后现象，当日平均气温较高时，表现为模拟值偏小，而当日平均气温较低时，模拟值偏大。这表明有效积温模型在气温较高时，使预测的发育期提前，在气温较低时，使预测的发育期延迟。

图1 火龙果2个发育期模拟值与实测值的对比（钟模型）

表4 火龙果2个发育期钟模型的检验统计结果

采用钟模型对火龙果在花期和果实生长期的历期进行模拟，模拟值与观测值的误差区间分别为0.4～1.6 d和0.8～2.8 d，模拟精度较有效积温模型有明显的提升，这是由于不同的发育期有不同的模拟参数，发育速率对温度和光照的反应是非线性的，符合大多数作物的生长过程［29］。

表5 火龙果2个发育期有效积温模型的检验统计结果

3 小结与讨论

火龙果在花期和果实生长期均具有较高的感光性和感温性，在温度高、光照良好的条件下其开花速度和果实成熟速度快。相关研究表明，钟模型对大田作物的生长期有良好的模拟效果［15-17］。因此，笔者利用火龙果的感温性和感光性，引入钟模型对日光温室火龙果的生育期开展了模拟研究，并与有效积温模型的模拟结果进行了对比分析。结果显示，火龙果花期和果实生长期钟模型的NRMSE值分别为4.6%和7.7%，RMSE值分别为0.78和2.63 d，预测误差区间分别为0.4～1.6 d和0.8～2.8 d，其模拟精度较有效积温模型有明显的提高，说明钟模型对温室火龙果的花果发育期也具有良好的模拟性能，可应用到火龙果发育期的预测中，可为调节温室小气候条件进而调控火龙果的发育期提供科学依据。

有效积温指标可排除无效温度，计算方便，能够反映温度对作物的影响。但由于只考虑温度因素对作物发育的影响，因此,在模拟火龙果的花、果生长发育时存在较大的误差。钟模型在作物遗传特性的基础上考虑了温度和光照条件对作物发育期的影响，机理性较强，因此，模拟误差有所减小。但这2种模型均未考虑地温和土壤水肥条件对火龙果生长的影响，当肥料的施用量［30］和土壤水分条件差异较大时，火龙果的生长速度会受到较大程度的影响。除此之外，火龙果的发育期还有待继续观测，样本量还需进一步增加，从而继续优化模拟模型的参数，提高温室火龙果发育期模拟的准确率。再者，本研究只针对单一品种的火龙果的发育期进行了模拟研究，针对不同火龙果品种发育期的模拟可作为下一步的研究重点。