李娟，闫旭宇，吴香，李玲

（延安大学生命科学学院，陕西 延安 716000）

随着我国工业生产的高速发展及城市化建设进程的不断加快，富含重金属的污染物通过施肥、灌溉等途径直接进入农田，导致农田土壤土质遭到严重的重金属污染，这不仅直接改变了土壤营养成分组成、结构和功能，还使土壤中的微生物生长和功能发挥受到抑制，进而使许多有害物质或分解产物积累滞留于农田土壤中[1]。土壤中过量累积的重金属难以被微生物降解，且易于富集和不可逆累积，甚至转化为毒性更高的烷基类化合物，进而影响土壤土质和粮食安全[2-3]。土壤中的重金属最终被人体通过食物链间接吸收，严重危害人类的身体健康[4]。据调查，在我国约有1 100万km2的耕地受到重金属污染，占耕地总面积的10%以上[5]，每年有1 000万t的粮食受到重金属污染，造成的经济损失高达200亿元[2]。其中，镉（cadmium，Cd）污染造成的危害居我国农田土壤重金属污染首位[1,6]，原因是Cd为植物非必需金属元素，在土壤中的生物毒性、持久性、移动性、化学活性等均较强，极易被植物吸收并积累，进而严重干扰植物正常生长及其产品的食用安全性[7-8]。

纤维类作物主要包括棉花和麻类作物，其中麻类作物虽然种类繁多，但对重金属污染的土壤有修复作用且经济价值高的仅有苎麻、亚麻、黄麻、红麻、工业大麻等。棉花、麻类等纤维类作物是天然纤维的主要来源，具有栽培历史悠久、分布广泛、生物量大、抗逆性强、生长快速、生育期短、耐密植和易于机械化操作等优点，并且具有多种工业用途及广泛的应用前景[9]。研究发现，棉花和麻类作物对环境的适应性较强，种植在中低含量重金属污染土壤能正常生长发育，其产品主要用于纺织制造业等工业生产，经济价值高，且不进入食物链，几乎不会对人体造成伤害[9-10]。因此，研究棉花和麻类等纤维类作物对土壤镉污染的应答反应和其对Cd污染土壤的修复效果，以及对利用纤维类作物修复土壤重金属镉污染具有重要意义。基于此，本文概述了我国农田土壤Cd污染现状，分析了镉对纤维类作物种子萌发、生长发育、产量品质等的影响，探索了纤维类作物对土壤Cd污染的应答反应机理以及其对镉污染土壤的修复效果，旨在为利用纤维类作物修复土壤镉污染的研究提供参考。

1 农田镉污染对纤维类作物生长发育的影响

1.1 镉对种子萌发和种子品质的影响

种子萌发阶段是植物对外界环境感知的最初生命阶段和对外界环境变化最敏感的阶段，此外，种子萌发阶段也是植物最先与土壤接触和受到重金属胁迫的阶段[11]，种子萌发效果直接影响作物的生长发育和产量[12]。研究发现，棉花种子的发芽率、发芽势和活力指数在低水平Cd处理时升高，但随着Cd水平的升高均逐渐降低[13]；同时，Cd处理也影响棉花种子的物理品质和营养品质，其中物理品质是反映种子充实度和成熟度的指标，并与种子萌发指标、幼苗的生长情况和种子的储藏性能等密切相关[14]；营养品质主要指种子的油分、蛋白质等，其对种子的生理特性、加工品质和营养价值等有一定影响[15]。研究表明，棉花种仁Cd含量与蛋白质含量呈正相关，与棉酚、油分含量及籽指、仁指、种仁率和仁壳比等呈负相关，且转基因棉花种子对Cd的耐受能力强于非转基因棉花种子[15]。以上研究表明，低水平Cd会促进种子萌发，高水平Cd则会破坏种子结构、抑制种子萌发，即使萌发后完成整个生育期，也会最终影响种子饱满程度、内含物含量等与种子品质相关的指标。

Cd对麻类作物种子的影响总体上也表现为低水平促进种子萌发、高水平抑制种子萌发和胚根生长[12]。但是对不同麻类种子的影响有所不同，不同麻类种子对Cd的敏感度也不同。研究表明，红麻不育系P3A、恢复系992及其杂交一代种子的发芽势、发芽率和发芽指数随着Cd处理水平的增加总体呈下降趋势[16]。低水平Cd胁迫均促进两个同核异质红麻杂交种C1P3A/992和C2P3A/992的种子萌发，但在相同水平Cd处理下，C2P3A/992的发芽率、发芽势和发芽指数均显著高于C1P3A/992[17]。安建平等[18]研究发现，亚麻种子的发芽率明显受到镉的胁迫，且Cd水平越高亚麻发芽率越低。郭媛等[19]研究表明，低水平Cd胁迫下，不同品种亚麻种子的萌发均受到促进作用；但随着Cd处理水平的升高，其相对芽长、发芽指数总体均呈下降趋势，且Cd胁迫水平越高，芽长的生长受抑制程度越严重。以上研究表明，麻类作物种子萌发受镉胁迫的影响类似于棉花种子，但因其种属不同而存在差异。

1.2 镉对植株生长和生理特性的影响

当植物生长在Cd污染土壤中，最先受到抑制的是根系，进而降低植物吸收水分和营养物质的速率，最终造成植株地上部分的生长发育受到影响[17,20]。研究表明，棉花植株的根长、根表面积和体积均随着Cd水平的增加而下降，但根系直径则呈增加的趋势，Cd水平越高对棉花根系生长的毒害越大[21]。低水平Cd在一定程度上促进棉花生长发育，而高水平Cd则抑制棉花的生长发育[22]。大量研究表明，Cd胁迫造成棉花幼苗根长缩短和果枝数减少、引起叶片生物量和叶绿素含量降低，且随着Cd胁迫水平的增加，净光合速率、蒸腾速率和气孔导度逐渐降低，超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）、过 氧 化 物 酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）等活性呈先升高后降低的趋势，活性氧（reactive oxygen system，ROS）和丙二醛（malondialdehyde,MDA）含量逐渐增加，气孔数量逐渐减少[23-26]。棉花根系细胞结构随着Cd处理水平的增加而逐渐遭到破坏，严重影响根系的生长发育，表现为根系生物量减少，吸收和运输养分、水分的能力降低，进而降低棉花植株的株高和干物质质量，抑制地上部植株的生长发育[27-28]。以上研究表明，低水平Cd在一定程度上可促进棉花植株生长，而高水平Cd则干扰或抑制植株生长发育甚至致死，对植株造成不可逆转的伤害。

红麻幼苗在Cd胁迫下植株生长明显减慢，根长伸长受到抑制、主根变短、须根数量减少，株高降低、茎粗减小，各部分的鲜重、干重降低，叶片卷曲、变黄萎焉、掉落以及叶面积减小等，且抑制程度随着Cd水平的增加而逐渐加重[17,29]。低水平Cd在一定程度上破坏了红麻植株的光合系统，降低了叶片中叶绿素含量，使红麻叶片出现变黄失绿等现象；但在高水平Cd处理时对叶片的破坏程度有所减轻，这可能是由于大部分的Cd被红麻根系吸收固定，限制了Cd向叶片的运输[17,30]。随着Cd胁迫时间的延长，苎麻根系和叶片中的可溶性蛋白含量均增加，POD、CAT活性在根系中降低，而在叶片中则呈先升高后降低的趋势，且叶绿素含量增加[31]。低水平Cd对大麻生长有一定促进作用，也可在一定程度上促进红麻、黄麻、苎麻、亚麻等麻类作物的生长，然而高水平会对它们产生毒害作用[32]。由此可见，大部分麻类作物应答Cd胁迫表现出的植株生长和生理特性的反应类似于棉花，但是不同麻类作物的反应也存在差异，这可能由于不同种属麻类作物之间对Cd的吸收转运代谢机制不同，进而导致表现出的生理反应存在差异。

1.3 镉对作物产量和产品品质的影响

Cd对植物的毒害作用较强，当其进入植物体内并积累到一定程度时，通常会使植物体内的蛋白质活性受到破坏，导致植物细胞因过氧化物大量积累而损伤，进而抑制根系生长，叶绿素的合成受到阻碍，光合系统受到破坏，最终导致植株生长矮小、叶片枯黄、产量下降，严重时还会造成植物死亡[33-34]。低水平Cd处理促进棉花产量提升，而高水平Cd胁迫则导致棉花雌雄配子育性降低或受精困难，在棉铃体积增大和内部充实期影响同化产物和养分的运输，使棉铃发育受阻，显著降低了棉花籽棉、皮棉产量，表现为单株铃数和铃重的显著降低，对衣分的影响不显著[22,35]。纤维品质随着Cd处理浓度的增加均有所降低，但总体而言Cd处理对于棉花纤维品质的影响较小[22,35]。低水平Cd在一定程度上有助于提高棉花产量，而高水平Cd影响植株的生长、降低棉花产量，但是对部分纤维品质，如衣分的影响较小，这可能与Cd在棉花体内的吸收转运累积机制有关。

纤维类植物中大麻和黄麻对Cd胁迫具有很好的耐性，对其产量和纤维品质影响较小。研究表明，高水平Cd对大麻叶片的叶绿素及光合能力产生影响，但对大麻产量和纤维品质并无显著影响[36]。研究表明，在土壤Cd含量为1.9 mg·kg-1的重度污染农田中栽种的5个黄麻品种仍能正常生长，具有较好的生物学产量和经济价值，株高均超过4.5 m，茎秆粗度均超过25 mm，韧皮皮厚在1.43~1.73 mm之间，黄麻产量在54 758~81 001 kg·hm-2之间[37]。6种红麻在中轻度Cd污染耕地中均可以正常生长，且在撒播下更适宜提高产量，条播下更适宜提高株高、茎粗、皮厚，在中轻度Cd污染土壤上红麻有较好的生物学产量以及经济价值[38]。以上研究表明，Cd对棉花和大麻等纤维作物的产量及产品品质的影响较小，因此这些作物可用做Cd污染耕地土壤的修复。

2 纤维类作物对镉胁迫的应答机制

2.1 细胞膜排斥限制镉吸收

在重金属胁迫下，植物细胞质膜会主动排出大量重金属离子，使重金属离子的跨膜吸收受到限制，从而免受毒害[23]。研究发现，重金属Cd离子通过破坏细胞膜透性、引起膜脂过氧化等反应损伤棉花细胞[23]，且可通过施加谷胱甘肽等外源解毒物质，降低MDA和ROS含量，抑制膜脂过氧化，维持细胞膜透性，缓解Cd胁迫对陆地棉造成的伤害[21,39-40]；而且，棉花对重金属Cd的排斥性具有明显的基因型差异[23,28,35]。

2.2 细胞壁沉淀固定镉

细胞壁对即将进入植物细胞的重金属离子有一定的吸附作用，是阻止重金属离子进入细胞原生质体的第1道屏障[23]。研究发现，在苎麻叶和根细胞中，48.2%~61.9%的Cd与细胞壁结合，这种与细胞壁的高结合能力可能是保护苎麻细胞原生质体免受Cd毒害的主要避逆屏障。苎麻根、茎、叶中主要存在NaCl提取态Cd和醋酸提取态Cd，二者总和分别占根、茎、叶中Cd总量的83%、80%和65%。由此可见，苎麻细胞中Cd的主要存在形态是与植物体内的蛋白质或果胶酸结合形成的磷酸盐沉淀[41]。因此，Cd在亚细胞水平，如细胞壁的分布模式和化学形态是苎麻Cd耐受性和解毒作用机制的重要组成部分。

2.3 液泡区域固定化沉积镉

植物细胞质中的有机酸、氨基酸、多肽或无机物等通常会与过多的游离在植物细胞中的重金属离子结合，再通过液泡膜上的运载体（如定位于细胞膜上的ABC运载体）或通道蛋白进入液泡中[42]，而液泡中的糖类、蛋白质和有机酸等物质又会与其结合，将其限制于液泡这一有限区域内并解毒，进而阻挡过多的重金属进入细胞原生质体，降低重金属对在细胞质基质和细胞器中生理代谢活动的损伤[23,43]。研究发现，棉花叶片和棉籽仁液泡中均有重金属沉积区域，但沉积区域大小及沉淀物质因重金属处理水平、基因型和组织部位而有所不同[21,40,44]。因此，在降低重金属毒害以及植物对重金属的耐受性中，液泡区域固定化起到重要的作用[42]。

2.4 络合沉淀降低镉毒性

进入植物细胞内的重金属离子通过与细胞内的螯合剂（如络合素、金属硫蛋白、有机酸、氨基酸等）发生螯合作用，避免或减少重金属离子与细胞器的接触，降低了重金属离子在胞内的自由离子浓度，从而减轻了植物体内的重金属离子对植物造成的毒害作用[45]。络合沉淀主要是植物络合素通过络合作用和区室化隔离作用降低Cd等重金属离子的活性，从而解除或降低其对细胞的毒害，通过有机酸沉淀完成对Cd等重金属的解毒过程[46]。梅磊等[47]在陆地棉及其供体种雷蒙德氏棉和亚洲棉中分别鉴定出4、2、2个植物络合素合酶（phytochelatin synthase,PCS）基因，认为陆地棉、亚洲棉种的PCS蛋白的植物络合酶活性可能比雷蒙德氏棉种更强。金属硫蛋白是一种分子质量较低、富含半胱氨酸残基的金属结合蛋白，其结构高度保守，对Cd、Cu、Zn等多种重金属有高度亲和性。从陆地棉中鉴定出的Ⅲ型金属硫蛋白GhMT3能被CuSO4和ZnSO4诱导表达，表现出具有鳌合金属离子和清除ROS的特性，非生物胁迫下的活性氧信号调控该蛋白的表达[48]。根系分泌物中的有机酸、氨基酸、糖类等物质亦可与重金属离子发生螯合，使重金属离子发生氧化反应，从而使其还原态转变为氧化态，最终降低重金属离子的生物活性和毒性[49]。

2.5 抗氧化酶系统的防御功能

镉胁迫会诱导自由基大量产生，对植物细胞膜系统造成伤害，但植物体内的SOD、CAT和POD等多种抗氧化酶组成的酶促系统，以及抗坏血酸-谷胱甘肽循环等多种非酶类物质组成的非酶促系统能相互协作，可有效清除大量的活性氧自由基，从而减轻活性氧自由基积累对植物造成的伤害，提高植物抗逆性[23,50]。研究发现，在陆地棉叶片中，低水平的Cd处理会使SOD、CAT活性下降，可能是因为低水平Cd促使植物产生的H2O2超出了SOD的清除范围，而POD和APX活性则小幅度上升，因为POD和APX是以H2O2为底物的酶促抗氧化剂。但随着Cd处理水平的增大和胁迫时间的延长，活性氧的增加就会远远超过抗氧化物酶的清除能力，酶活性受到抑制而下降[21]。在红麻植株体内，低水平Cd、Pb胁迫诱导产生大量的POD、SOD和CAT，以消除逆境下红麻植株体内产生的活性氧等有毒物质、保护红麻植株健康生长，但当Cd、Pb水平过高且超过了植株的最高耐受限度时，植株体内的活性氧自由基会不断的增多，从而对植物的抗氧化酶系统造成损害，使植物体内的POD、SOD和CAT活性下降[17,51]；此外，在Cd污染胁迫下，苎麻植株产生的多余活性氧可通过加速抗坏血酸-谷胱甘肽循环进行清除，避免植株受到过氧化伤害[52]。以上研究说明，POD、SOD、CAT等抗氧化酶的抗氧化能力是有一定限度的，一旦逆境胁迫超过植株最高耐受限度时，抗氧化酶系统就会受到伤害，从而导致POD、SOD、CAT等抗氧化酶活性降低。

3 纤维类作物对镉污染农田土壤的修复效果

3.1 棉花富集镉的特点及修复镉污土壤的潜力

植物对重金属污染土壤的修复能力与植物生物量大小和植物对重金属的富集能力呈正相关关系[53]，即植物的生物量越大，且其对重金属的富集能力越强，对重金属污染土壤的修复效果就越好。可作为超富集植物并可用于修复Cd等重金属污染土壤的植物需要达到以下条件：①对Cd等重金属必需具有较强的耐受性，可在重金属胁迫下正常生长繁殖；②植株体内的Cd等重金属含量达到临界标准值，植株根部的Cd含量小于地上部，且植株地上部富集系数大于1[53]。研究发现，棉花和多种麻类作物均满足超富集植物的条件，均可用于修复土壤重金属污染。刘连涛等[28]研究显示，镉在棉花根、茎、叶中富集量表现为（叶片+叶柄）>根系>茎[35,54]；而李玲等[35]的研究结果为叶柄>茎秆>叶片>根，分析二者之间结果的差异可能与处理方法和采样时间有关，且随着Cd处理水平的增加，棉花营养器官的Cd含量也随之增加。但即使在高水平时纤维对Cd的累积量仍较低，不影响棉纤维的综合利用效果[35]。这些研究说明棉花体内存在很好的Cd运输机制，可以作为超富集植物来治理土壤镉污染[28,35]。Cd高积累棉花品种（系）FZ09、湘杂 棉23号、X-7及FZ06均能在Cd污染土壤正 常生长发育，说明棉花本身对镉污染土壤具有很强的适应性，同时增加种植密度后棉花生物产量提高，棉花群体Cd积累量明显增加，且生态修复效果及经济效益的提高更显著[54]。

3.2 麻类作物富集镉的特点及修复镉污染土壤的效果

早在1998年，乌克兰的巴斯特作物研究所联合种植者和加工者，开始通过种植大麻去除切尔诺贝利核电站的污染物，其治理效果显著，且工业大麻地上部分还具有积累放射性U和Pb的作用，因此，工业大麻被很多国内外的学者认为是理想的修复备选作物[9]。研究表明，Cd在大麻植株中的主要富集部位为根、茎、叶以及麻纤维中，而且在这些部位中的富集数系均大于1，尤其是在大麻雄株的根部、纤维中的富集系数甚至大于2，且纤维中的转移系数大于1，即对Cd具有较强的迁移和富集能力[55-56]。在中度Cd污染土壤种植的亚麻，对Cd的富集系数大于1，且高于工业大麻，对Cd的清除能力较高，每公顷最高可清除50 g Cd[57-58]。黄麻的富集系数也大于1，且黄麻对我国南方的气候和土壤条件的适应能力更强，所以黄麻可作为南方地区重金属污染土壤的特色修复植物[19]。在重度Cd污染农田中栽种的5个黄麻品种，植株地上部Cd富集量最高可达3.83 mg，Cd提取量最高可达53.3 g·hm-2，各器官的Cd富集系数在1.25~5.14之间，Cd转移系数在1.04~2.60之间，说明黄麻可作为潜在的土壤Cd污染修复材料[37]。苎麻对湖南多个矿区的多种重金属具有高富集性[19,59]，野生苎麻对Cd的富集系数高达3.08，且苎麻纤维粗细不会影响其对Cd的富集能力[60]。随着苎麻生长期的延长，苎麻根系不断生长，镉在根系的积累量不断增加，而由根系向地上部转移的量却相对减少，表明苎麻的耐镉性较高[60]。以上研究表明，工业大麻、亚麻、黄麻、苎麻等麻类作物均可作为超富集作物修复农田土壤Cd等重金属污染。

4 展望

Cd污染已经成为全球性环境问题，如何解决大面积的农田重金属Cd污染已成为一个严峻的问题。近年来，全球对农田重金属镉污染治理修复的科学研究也在不断的深入，并且探索出了许多预防和治理的方法，其中植物修复是最重要的修复方法之一。植物修复具有成本低、来源广、不易导致二次污染等优点。棉花和麻类等纤维类作物生物量大、环境适应性强、经济价值高，不仅对重金属离子具有较强的吸收和富集能力，而且纤维类作物几乎不进入食物链，不会对人体健康造成危害，利用其进行土壤重金属污染修复优势明显。但是，棉花和麻类等纤维类作物尚未大范围投入到土壤重金属污染修复中，为加快土壤重金属污染修复进程，未来仍需要加强以下几个方面的研究：①利用基因工程对棉花和麻类作物进行遗传修改，培育出对Cd等重金属耐性更高、富集能力更强的多用途品种，用于兼顾污染土壤修复和农田生产；②联合治理修复，如施加外源物质（螯合剂与植物激素等），植物与微生物联合、植物与有机质联合等，以利于植物生长和吸收富集镉等重金属；③在栽培技术和管理方法上进行探索改进，并对纤维类作物的安全有效处置等进行研究。