郭玉东，张秋良，陈晓燕，张 榕，宝朝鲁门，阿日宾巴雅尔，斯庆毕力格，王 颖

(1内蒙古农业大学a林学院，b 《内蒙古农业大学学报》编辑部，内蒙古 呼和浩特 010010；2 内蒙古社会科学院，内蒙古 呼和浩特 010010；3 乌审旗林业和草原局，内蒙古 鄂尔多斯 017000；4 鄂尔多斯市森林资源林政管理站，内蒙古 鄂尔多斯 017000；5 鄂尔多斯市林业和草原事业发展中心，内蒙古 鄂尔多斯 017000)

灌木作为森林生态系统的重要组成部分，其种类丰富、生命力顽强、生态适应性广，在保持水土、涵养水源、防风固沙等方面发挥着不可代替的作用。我国森林总面积2.2亿hm2，其中灌木林面积7 384.96万hm2(第九次全国森林资源清查结果)[1]，约占森林总面积的1/3，尤其在我国西北干旱、半干旱地区,灌木林占比更大，生态地位尤为重要。

生物量是整个生态系统运行的能量基础，是生态系统生产力水平的主要体现，也是衡量植物群落贡献量和评价生态系统生产潜力的重要指标之一，其直接反映了生态系统功能的强弱，对生态系统结构的形成有着非常重要的影响[2]。因此开展灌木生物量的研究具有重要意义。生物量估测方法主要有直接收获法和模型估测法，其中直接收获法对生物量的测算最为准确，但工作量大，对森林破坏性大，测算较大尺度生物量时也不现实；模型估测法是利用数学建模方法，建立灌木生物量与易测因子(地径、株高、冠幅等)或其组合因子间的回归方程，可以迅速、准确、无破坏性地预测林分或生态系统的生物量，为更大尺度森林生物量生长模型的建立提供样本数据，同时为长期开展森林生物量研究奠定基础[3-4]。目前对灌木生物量模型的研究主要集中在林下灌木[5-7]，对干旱、半干旱荒漠区灌木生物量模型的研究[8]相对较少，且主要集中在地上生物量模型研究方面[9-10]，而对库布齐沙漠地区人工灌木林生物量模型的研究[11]更是鲜有报道。本研究以库布齐沙漠4种人工灌木林(柠条、沙棘、沙柳和杨柴)为对象，通过测定4种灌木不同器官的生物量，利用生物量模型法构建了4种灌木各器官、地上以及全株的生物量模型，以期为准确估算库布齐沙漠地区4种灌木林生态系统碳储量提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区以库布齐沙漠为主体，行政区域上属于内蒙古鄂尔多斯市的杭锦旗、达拉特旗和准格尔旗。库布齐沙漠地处我国西北部内陆，位于107°00′―111°30′ E、39°15′―40°45′ N，气候属于典型温带大陆性干旱季风气候，冬季寒冷少雪，夏季高温多雨，春季多风少雨，秋季凉爽，四季温差较大。多年平均气温为6～7.5 ℃；1月最冷，极端最低温度为-32.1 ℃；7月最热，极端最高温度为38.7 ℃。年日照时数3 000～3 200 h，无霜期122～160 d。东部水分条件较好，属于半干旱区；西部雨水较少，为干旱区；年总降水量150～400 mm，多年平均降雨量249 mm，从东向西逐步减少，降水主要集中在7～8月；年蒸发量2 100～2 700 mm，干燥度1.5～4.0，年平均风速3～4 m/s，大风天数为25～35 d[12]。植被主要分为荒漠植被、沙生植被、草原植被和人工植被等。其中，人工植被主要以柠条(Caraganakorshinskii)、沙柳(Salixpsammophila)、花棒(Corethrodendronscoparium)、杨柴(Corethrodendronfruticosumvar.mongolicum)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、沙枣(Elaeagnusangustifolia)、旱柳(Salixmatsudana)、梭梭(Haloxylonammodendron)和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等为主[13]。2020年森林资源统计数据显示，研究区柠条、沙棘、沙柳和杨柴人工林总面积365 635 hm2，占人工造林总面积的89.14%。其中，柠条人工林面积最大，占研究区人工造林总面积的36.88%；沙柳、杨柴次之，分别占研究区人工造林总面积的25.71%和20.03%；沙棘人工林面积最小，占研究区人工造林总面积的6.52%。

1.2 样地设置与调查

2016年6-9月进行野外样地调查，根据4种灌木分布情况随机布设样地，样地大小设置为900 m2(30 m×30 m)，其中柠条布设26块典型样地，沙棘27块，沙柳30块，杨柴26块(图1)。记录每块样地的中心坐标、海拔、坡度、坡向、株行距、伴生种等信息，对样地内所有灌木每木调查，记录地径、株高、冠幅、分枝数等生长指标。

图1 库布齐沙漠地区4种人工灌木林样地分布

1.3 样品采集与指标测定

根据每木调查数据对每块样地选取大中小3株标准株，利用全挖法获取生物量，各树种标准株数量分别为柠条78株、沙棘81株、沙柳90株、杨柴78株。首先将标准灌木全株地上部分齐地剪下，按照主干、枝和叶3种营养器官将其分离，分别称鲜质量，并选取一定比例的样品。同时将灌木根系全部挖出，清除根系上附着的沙土、砾石等杂物，称其鲜质量，选取一定比例的根系样品。

将所收集的灌木标准株样品带回实验室，于烘箱中85 ℃烘干至恒质量，然后进行称量，通过各个器官的鲜质量和干质量计算其含水率，推算各器官的生物量，将标准株各器官生物量累加即为全株的生物量。

1.4 数据处理

将实测生长因子(地径D、株高H、冠幅直径C)及其组合因子(冠幅面积S=π·C1·C2/4(C1、C2分别为东西冠幅和南北冠幅)、植冠体积V=SH=π·C1·C2·H/4、植株体积D2H)作为生物量模型拟合的自变量，通过筛选最佳拟合变量，选取一元线性函数、二次函数、对数函数、幂函数和指数函数等模型进行拟合。

W=a+bX；

(1)

W=a+bX+cX2；

(2)

W=a+blnX；

(3)

W=aXb；

(4)

W=aebX。

(5)

式中：W表示生物量；a、b、c为方程拟合参数；e为自然对数的底，约等于2.718 28；X为自变量(D、H、C、S、V及D2H等)。

生物量模型采用判定系数(R2)、标准误(SEE)以及回归检验显著水平来评价方程的优劣，统计学上认为判定系数R2值最大，SEE最小，回归显著(P<0.01)的方程最优。

估测模型的精度是方程推广及应用的重要保证，因此精度检验是估测模型构建的重要环节。为验证选择最优模型的精度，每种灌木预留15株标准株进行精度检验，采用预测值与实测值的平均相对误差(RMA)和总相对误差(RS)进行检验。同时选用4种灌木树种的部分预测值和实测值进行回归分析。

(6)

(7)

2 结果与分析

2.1 库布齐沙漠地区4种人工灌木林生物量模型筛选

2.1.1 各器官生物量模型 库布齐沙漠地区4种人工灌木各器官及全株生物量测定结果见表1。根据R2值最大，SEE最小原则构建模型并进行筛选，结果见表2。

表1 库布齐沙漠地区4种人工灌木林各器官及全株的生物量

表2 库布齐沙漠地区4种人工灌木林各器官最优生物量模型及相关参数

由表2可知，不同树种不同器官生物量方程存在明显差异，其中柠条干、枝、根生物量最优方程为二次函数模型，叶生物量最优方程为幂函数模型，各器官生物量模型判定系数R2在0.400～0.630，SEE值为0.038～0.300，相对较小；沙棘干生物量最优方程为幂函数模型，枝、叶、根生物量最优方程均为一元线性函数模型，判定系数介于0.834～0.915，拟合度相对较高，SEE值为0.075～18.051；沙柳干、枝、根生物量最优方程均为一元线性函数模型，叶生物量最优方程为二次函数模型，各器官生物量模型判定系数R2在0.710～0.840，SEE值为0.140～0.246；杨柴枝、叶、根生物量最优方程均为二次函数模型，干生物量最优方程为一元线性函数模型，各器官生物量模型判定系数R2在0.600～0.710，SEE值为0.016～0.052，相对最小。

对最优模型进行检验，结果显示F值远远大于F检验临界值，且所有生物量估测模型均达到了极显著水平(P<0.01)，说明每个模型的预测变量对因变量的解释度均较好，拟合模型整体而言是成立的，模型拟合效果较好。

2.1.2 地上生物量模型 库布齐沙漠地区4种人工灌木林地上生物量拟合结果(表3)显示，柠条地上生物量以二次函数模型的R2最大，一元线性函数次之，其次为幂函数和对数函数，指数函数最小，5种拟合方程都达到了显著相关水平，鉴于SEE都比较小，因此柠条选择二次函数作为地上生物量最佳的模型。沙棘地上生物量采用幂函数时R2最大，随后依次为一元线性函数、二次函数、指数函数和对数函数，5种拟合方程都达到了显著相关水平，虽然采用幂函数R2最大，拟合程度最好，但幂函数SEE相对较大，因此沙棘地上生物量模型选择一元线性函数作为最优模型。沙柳地上生物量5种模型R2为0.30～0.80，SEE为0.203～2.180，其中选用一元线性函数时R2最大，其次为二次函数、幂函数、对数函数，指数函数最小，因此选用一元线性函数作为沙柳地上生物量最优模型。杨柴地上生物量5种模型R2为0.41～0.70，SEE为0.048～0.107，其中选用二次函数时R2最大，其次为一元线性函数、幂函数、指数函数，对数函数最小，因此选用二次函数作为杨柴地上生物量最优模型。4种灌木地上生物量所选方程F检验均达到极显著水平(P<0.01)。

表3 库布齐沙漠地区4种人工灌木林地上生物量回归方程及相关参数

综上所述，库布齐沙漠地区4种人工灌木林地上生物量最优回归方程分别：

柠条：W地上=0.08+0.453X-0.005X2；

沙棘：W地上=0.094+0.058X；

沙柳：W地上=0.547+0.399X；

杨柴：W地上=0.054+0.123X+0.041X2。

2.1.3 全株生物量模型 库布齐沙漠地区4种人工灌木林全株生物量拟合结果如表4所示。依据判定系数R2最大，标准误SEE最小的原则，筛选出4种人工灌木全株生物量最优模型，其中柠条全株生物量最优模型为二次函数，R2=0.58，W全株=0.238+0.598X-0.006X2；沙棘全株生物量最优模型为一元线性函数，R2=0.88，且D2H为最佳拟合变量，W全株=0.213+0.080X；沙柳全株生物量最优模型为一元线性函数，R2=0.79，W全株=1.021+0.541X；杨柴全株生物量最优模型为二次函数，R2=0.71，W全株=0.086+0.170X+0.062X2。通过检验，4个拟合方程都达到了极显著水平(P<0.01)。

表4 库布齐沙漠地区4种人工灌木林全株生物量回归方程及相关参数

2.2 库布齐沙漠地区4种人工灌木林生物量模型精度检验

为更好地验证所选择生物量方程的适用性和拟合效果，采用总相对误差(RS)和平均相对误差(RMA)2个指标，对4种灌木地上和全株生物量方程用15株标准株实测数据进行模型精度检验，对观测值与预测值进行回归分析，结果如表5、图2和图3所示。

表5 库布齐沙漠地区4种人工灌木林地上和全株生物量最优模型精度检验

A.柠条；B.沙棘；C.沙柳；D杨柴.图中虚线代表95%置信区间的上下限。下图同

A.柠条；B.沙棘；C.沙柳；D杨柴

由表5、图2和图3可知，拟合模型RS为-11.19%～7.66%，RMA为13.46%～24.07%，说明4种灌木全株生物量和地上生物量方程的拟合精度较高，且预测值与实测值具有良好的相关性。

3 讨论与结论

建立生物量模型是估测生物量的主要手段之一[14-22]，本研究以库布齐沙漠4种人工灌木林为例，通过选取最佳变量，建立了4种灌木各器官、地上以及全株生物量最优模型。结果表明，柠条叶生物量与冠幅直径(C)相关性最高，而全株、地上及其他器官生物量均与植冠体积(V)相关性最高；沙棘干生物量与V相关性最高，全株、地上及其他器官生物量均与植株体积(D2H)相关性最高；沙柳枝生物量与冠幅面积(S)相关性最高，全株、地上及其他器官生物量均与V相关性最高；杨柴各器官及全株生物量均与V相关性最高。

本研究还发现，不同灌木各器官、地上以及全株生物量最优模型拟合变量及最优模型均存在一定差异，可能与植物本身特性有较大关系，其具体原因有待进一步研究。

此外，同一物种在不同立地条件下的估算模型也不尽相同，赵梦颖等[23]研究表明，柠条全株生物量最优模型为幂函数模型；乌日古玛拉等[24]研究结果表明，兴安盟地区人工柠条地上碳储量最佳模型为指数模型，最佳拟合自变量为株高(H)；李刚等[25]研究发现，柠条中小植株生物量预测最佳模型为二次函数模型，而较大植株生物量预测最佳模型为幂函数模型。李钢铁等[10]研究认为，杨柴人工林地上最优生物量模型为指数函数模型。这说明区域、生境对灌木生物量模型的拟合结果影响较大，可能是不同地区灌木的形态结构、自身资源分配不同等因素导致的。

柠条、沙棘、沙柳和杨柴人工林面积占库布齐沙漠地区人工造林总面积的89.14%，在野外调查的基础上，对各种灌木进行采样，选样分布均匀，能够反映其在研究区的实际情况，且方程估算精度较高，其结果对估算库布齐沙漠地区4种灌木生物量是可行的。但需要说明的是灌木生物量与生态构型和局部的立地环境密切相关，因此在研究区以外使用该模型时应做进一步验证。

生物量增加是树木的能量积累过程，受植物体自身和外部环境的共同影响[26]，因此在生物量建模过程中应考虑增加气象要素(降水、气温)、土壤要素(土壤类型、土壤质地)及地形要素(坡度、海拔)等，同时还应考虑模型的相容性，以提高模型的拟合精度。