常向前，吕 亮，许 冬，万 鹏，张 舒，苏海燕

（1.湖北省农业科学院植保土肥所/农业农村部华中作物有害生物综合治理重点实验室/农作物重大病虫草害防控湖北省重点实验室，武汉 430064；2.沙洋县农业农村局，湖北 沙洋 448200）

草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda），又称秋粘虫，为鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）迁飞性昆虫，其卵粒聚集成块状，幼虫无滞育性，食性杂［1，2］；原产地为美洲［1］，2016年草地贪夜蛾入侵非洲［3，4］；2018年12月草地贪夜蛾从云南边境入侵中国［5，6］，随后在中国大多数地区迅速扩散［7，8］，虽然入侵中国的草地贪夜主要为玉米品系［9，10］，以取食玉米植株为主，但是在江苏省、安徽省都发现其为害田间麦苗的现象［11，12］，在室内以玉米及小麦为寄主均可以完成生活史［13，14］。

东方粘虫（Mythimna separata），是中国本地农作物重要害虫［15］，又称行军虫（Armyworm），也是鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）迁飞性昆虫，其卵粒为块状［16］，幼虫食性杂，无滞育性，主要寄主是小麦、玉米［17，18］。每年4月，在汉江及长江中下游流域，1代东方粘虫幼虫在小麦田普遍发生［19］，在春玉米苗期也普遍发生，小麦收获后，为害本地玉米或向北迁飞为害夏季作物。

将2种夜蛾科的一般生物学特性及寄主范围对比发现，入侵昆虫草地贪夜蛾和本地昆虫东方粘虫幼虫寄主范围重叠，草地贪夜蛾和东方粘虫可能同时为害小麦或玉米。草地贪夜蛾和东方粘虫的卵块特点均是卵粒大量堆积在植物的某一部位，初孵幼虫主要取食卵块附近的叶片，生态位重叠，因此室内模拟草地贪夜蛾和东方粘虫幼虫在有限空间同时出现时，2种昆虫种群的变化，可为理解二者在田间可能出现的种间竞争提供参考，有助于进一步评估入侵昆虫草地贪夜蛾对本地生态环境的风险。

1 材料与方法

1.1 虫源及寄主

草地贪夜蛾幼虫于2020年6月采自湖北省通山县闯王镇小源村玉米田，东方粘虫幼虫于2020年6月采自湖北省鄂州市蒲团乡夏大湖原种场玉米田。在温度为（25±1）℃，光照为12L∶12D，相对湿度为50%～80%的养虫室内，用玉米苗（鄂玉6号）继代饲养草地贪夜蛾和东方粘虫。

用圆形花钵（直径10 cm，高13 cm）将小麦（郑麦9023）及玉米（鄂玉6号）培养至株高10～13 cm时备用。麦苗密度为30株/钵，玉米苗密度为4株/钵。

1.2 方法

1.2.1 以小麦苗为寄主草地贪夜蛾和东方粘虫混合饲养后种群数量观测 将初孵化的草地贪夜蛾及东方粘虫幼虫同时转移至备用小麦苗后放入养虫笼（32 cm×32 cm×32 cm）内混合饲养。考虑到2种昆虫所产卵均为块状，1个卵块通常包含50个以上卵粒，初孵幼虫大量聚集，主要在卵块附近的叶片及植株上活动；同时预试验发现草地贪夜蛾幼虫主动攻击、捕食东方粘虫的现象较普遍，因此各处理幼虫密度设置分别为：A，50头草地贪夜蛾初孵幼虫+50头东方粘虫初孵幼虫；B，25头草地贪夜蛾初孵幼虫+50头东方粘虫初孵幼虫；C，10头草地贪夜蛾初孵幼虫+50头东方粘虫初孵幼虫；D，0头草地贪夜蛾初孵幼虫+50头东方粘虫初孵幼虫。

环境条件设置：温度（25±1）℃，光照为12L∶12D，相对湿度50%～80%。每日10：00，取出笼内小麦苗，仔细挑出幼虫，检查2种昆虫的存活数量及取食状态；检查后，用新鲜小麦苗更换被取食的小麦苗，以保证笼内小麦苗供应充足。种群混合当天记为0 d，观察至13 d结束（在25℃，草地贪夜蛾以小麦为寄主的幼虫历期约13 d［13］）。试验重复3次。

1.2.2 以玉米苗为寄主草地贪夜蛾和东方粘虫混合饲养后种群数量观测 将初孵化的草地贪夜蛾及东方粘虫幼虫同时转移至备用玉米苗后放入养虫笼内（32 cm×32 cm×32 cm）混合饲养，设置A、B、C、D等4个处理，每个处理中2种昆虫的具体数量及温湿度、光照设置同“1.2.1”。每日10：00，取出笼内玉米苗，仔细挑出幼虫，检查2种昆虫的存活数量及取食状态；检查后，用新鲜玉米苗更换被取食的玉米苗，以保证笼内玉米苗供应充足。种群混合当天记为0 d，观察至13 d结束（在25℃，草地贪夜蛾以玉米为寄主的幼虫历期约13 d［20］）。试验重复3次。

1.3 数据处理

采用GraphPad Prism 5（GraphPad Software公司，美国）软件作图；DPS 2000统计软件进行t测验，分析2种昆虫种群存活率差异显著性。

2 结果与分析

2.1 以小麦苗为寄主混合种群中草地贪夜蛾和东方粘虫幼虫存活率的变化

各处理以小麦苗为寄主13 d内2种昆虫幼虫各自种群的存活率见图1。处理A，50头草地贪夜蛾和50头东方粘虫初孵幼虫同时接在小麦苗上后13 d，混合种群中无东方粘虫幼虫存活，而此时草地贪夜蛾的存活率为51.0%±1.4%，13 d内2种昆虫种群存活率差异显著（t=7.568 8，P＜0.05）；处理B，25头草地贪夜蛾与50头东方粘虫初孵幼虫同时接在小麦苗上后13 d，东方粘虫的存活率为17.0%±4.2%，而此时草地贪夜蛾幼虫存活率为46.0%±14.1%，13 d内2种昆虫种群存活率差异显著（t=5.152 1，P＜0.05）；处理C，当10头草地贪夜蛾与50头东方粘虫初孵幼虫同时接在麦苗上后13 d，东方粘虫的存活率降至45.0%±7.1%，而此时草地贪夜蛾幼虫存活率为60.0%±0.0%，13 d内2种昆虫种群存活率差异显著（t=2.226 3，P＜0.05）；处理D，在没有草地贪夜蛾的条件下，50头东方粘虫初孵幼虫接在麦苗上13 d的存活率为71.0%±1.4%，明显高于处理A、处理B、处理C混合种群中东方粘虫在13 d的存活率。

图1 不同密度混合种群中2种昆虫幼虫逐日存活率比较（小麦苗为寄主）

2.2 以玉米为寄主混合种群中草地贪夜蛾和东方粘虫存活率的变化

各处理以玉米为寄主13 d内2种昆虫幼虫各自种群的存活率见图2。处理A，50头草地贪夜蛾与50头东方粘虫初孵幼虫同时接在玉米苗上后10 d，东方粘虫无存活幼虫，而此时草地贪夜蛾的存活率为81.0%±4.2%，13 d内2种昆虫种群存活率差异显著（t=5.898 6，P＜0.05）；处理B，25头草地贪夜蛾与50头东方粘虫初孵幼虫同时接在玉米苗上后13 d，东方粘虫的存活率为0.0%±0.0%，而此时草地贪夜蛾幼虫存活率为38.0%±2.8%，13 d内2种昆虫种群存活率差异显著（t=6.676 3，P＜0.05）；处理C，当10头草地贪夜蛾与50头东方粘虫初孵幼虫同时接在玉米苗上后12 d，无东方粘虫存活，此时草地贪夜蛾的存活率为50.0%±0.0%，13 d内2种昆虫种群存活率差异显著（t=6.137 2，P＜0.05）；处理D，在没有草地贪夜蛾的条件下，东方粘虫接在玉米苗上后13 d的存活率为75.0%±4.2%，明显高于处理A、处理B、处理C混合种群中东方粘虫接在玉米苗上后13 d的存活率。

图2 不同密度混合种群中2种昆虫幼虫逐日存活率比较（玉米苗为寄主）

3 小结与讨论

本研究发现，草地贪夜蛾和东方粘虫在相同生态位的种群竞争中，草地贪夜蛾具有明显的优势；无论寄主为小麦苗还是玉米苗，东方粘虫在与草地贪夜蛾的混合种群中每日存活率通常低于草地贪夜蛾及单独饲养的东方粘虫种群，甚至不能完成幼虫发育，造成东方粘虫种群可能被草地贪夜蛾完全取代。

草地贪夜蛾具有种群竞争优势的原因是草地贪夜蛾具有很强的主动攻击性，即使在寄主充足的条件下，不仅取食同类［21，22］，还会主动攻击、捕食美洲棉铃虫（Helicoverpa zea）、棉铃虫（Helicoverpa armigera）、亚澳白裙夜蛾（Busseola fusca）及亚洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）［4，23-25］。在 有玉米 叶片 的情 况下，4龄东方粘虫与草地贪夜蛾混合后24 h，东方粘虫的死亡率为62.5%，显著高于单独饲养的东方粘虫［25］。在本研究中多次发现草地贪夜蛾取食东方粘虫幼虫的残体，东方粘虫高龄幼虫也有捕食其他个体的现象；但是在相同的温度条件下，草地贪夜蛾幼虫的发育速率比东方粘虫快［13，26］，因此经过相同的时间后，东方粘虫总是面临着与个体较大的草地贪夜蛾竞争的局面，往往导致竞争失败。

以小麦苗为寄主，当2种昆虫初始种群数量一致时，东方粘虫不能完成幼虫历期，随着草地贪夜蛾初始数量在混合种群中比例的减少，东方粘虫种群受干扰的程度减少，部分幼虫可以完成幼虫历期并化蛹。以玉米苗为寄主，各处理东方粘虫幼虫均在化蛹前存活率降至0，不能完成幼虫历期，基本被草地贪夜蛾种群完全取代；即使初始种群东方粘虫的比例为83.3%，最后仍然被取代，最终不能与草地贪夜蛾共存。与以小麦为寄主相比，草地贪夜蛾以玉米为寄主时，更具有种间竞争优势，田间取代东方粘虫种群的可能性更大。

本研究模拟了室内草地贪夜蛾与东方粘虫的竞争现象，但是田间影响入侵生物种群与本地种群种间竞争的因素很多［27，28］，如天敌、气候、昆虫自身的抗药性等均会影响种间竞争的过程［29，30］，因此草地贪夜蛾与东方粘虫田间种群竞争的现象及机制需要进一步研究。