张 锋 李 萍

作者单位：1. 重庆市地质矿产勘查开发局208水文地质工程地质队；2. 西南大学

如果问起“万兽之王”“丛林之王”是谁？大家都会说：当然是老虎。自古以来，虎在中华民族历史中就占据着极高的地位，是唯一能和民族图腾“龙”相提并论的动物。“云从龙，风从虎”，虎与龙已然成为我们雄伟强盛的民族精神的象征。

面对拥有一身橙黑相间条纹的斑斓大虎时，你一定会好奇这种神奇动物从何而来吧？今年恰逢虎年，笔者通过对资料的研读与分析撰写了本文，以期向读者全景展示虎这一动物王者的前世今生。

王朝更迭

6600万年前，一颗陨石撞击地球，这也成为了压垮业已衰落的恐龙王朝的最后一根稻草。进入古近纪后，哺乳动物迅速崛起，占据了统治地位。其中出现了一类食肉动物，称为古食肉目，曾经在非洲、欧亚大陆及北美大陆横行一时。在5500万年前，地球上又出现了一股新的势力，它们在和古食肉目的竞争中占据了上风，被称为小古猫类。小古猫类是一个大类群，其代表物种曾被命名为“小古猫”（Miacis latour），如今被重新命名为“多麦尔犬兽”（Dormaalocyon latour）。这个名字取自于化石的发现地——比利时一个叫做多麦尔的小村庄。虽然多麦尔犬兽的名字里有个“犬”字，又属于“小古猫”这个类群，但它既不是狗也不是猫，而是猫类和狗类的共同祖先。

多麦尔犬兽体重大约为1千克，为树栖动物，生活在5500万年前的潮湿森林中，推断以更小的哺乳动物为食，嘴部和鼻子类似今天的猫。已经发现的多麦尔犬兽化石中，雌性和雄性的形态有所差异，因此科学家推测这个物种中存在性双形（sexual dimorphism）现象。性双形现象很好理解，比如今天非洲草原上的狮子，公狮子长着浓密的鬃毛，母狮却不长，两性的体貌特征有较大的区别。

多麦尔犬兽所在的小古猫类群中的各种动物，其四肢都极为灵活，但生活方式却有差别。它们有的在树上过着攀援生活，有的则在地面爬行，其中的一些也许还擅长高速奔跑或挖掘。随着小古猫类的不断演化，不同类别的骨骼也出现了差异。最终这个大家族发生分化，产生了猫形类和犬形类。猫形类就是所有猫科动物的直接祖先。

根据我国科学家研究，猫科动物起源于3200万年到1680万年前，也就是地球历史上的渐新世早期到中新世中期。猫科最早期的代表成员是始猫（Proailurus），化石发现于德国、西班牙和蒙古，体型只比今天的家猫略大。始猫的牙齿数量比晚近和现生的猫科多，颞骨岩鼓室岬腹面多了一个突起。根据骨骼形态和比例可以推断，始猫与现生的马岛狸外形非常相似，应该像马岛狸一样擅长跳跃，皮毛也许已经有了老虎的雏形。

在猫科起源后，地球气候进入了一段持续降温的冷期，这种环境变化导致猫科动物乃至猫形类大量分化。这些演化分支中，包括名中带“虎”的古剑齿虎类、伪剑齿虎类在内的大多数类群都灭绝了，只留下古猫类动物。古猫类又分化成三个分支，就是大名鼎鼎的恐猫类、真剑齿虎类及真猫类，其中真剑齿虎类就是我们熟悉的剑齿虎。恐猫类和真剑齿虎类未能活过第四纪冰期，在冰河世纪中灭绝了，最终只有真猫类得以幸存，经过数次分化，最终形成了猫族、豹族两大类。

图1 多麦尔犬兽复原图

图2 始猫复原图

剑齿虎的故事

虎可以分为狭义的虎和广义的虎。狭义的虎我们下面说，先说说广义的虎，这其中就包括赫赫有名的史前霸主剑齿虎。它们以长而锋利的剑齿形象深入人心，出现的时间远远早于老虎，作为顶级捕食者统治动物界的时长也远远超过老虎。它们的个头总体上也大过老虎，形象魅力和影响力丝毫不亚于老虎。要让剑齿虎自己说：“我们是比老虎更‘虎’的虎。”

类似的，剑齿虎可以分为狭义、中义和广义三种概念。科学上狭义的剑齿虎概念仅指短剑剑齿虎属（Machairodus)的动物。中义剑齿虎指所有剑齿虎亚科动物，除了短剑剑齿虎外，还包括副剑齿虎、似剑齿虎（锯齿虎）、异剑齿虎（异刃虎）、巨颏虎（巨剑齿虎）与刃齿虎（美洲剑齿虎）以及后猫和恐猫等。而广义剑齿虎指的是所有剑齿家族成员。

从广义上来说，剑齿家族的历史可以追溯到始新世晚期，大约4000万年前。当时的成员叫做始剑齿虎。它们的体型类似豹子，体重约70千克，体长2到2.5米，剑齿长度却可达到8厘米。到2000万年前的中新世，出现了最古老的剑齿虎亚科动物——副剑齿虎，其肩高约58厘米，体型同样轻盈如豹子，可以灵活地爬树和猎杀相对较大的猎物。1300万年前，短剑剑齿虎属出现。

在所有剑齿家族的成员中，刃齿虎属（Smilodon）似乎最符合人们心目中的剑齿虎的形象。《冰河世纪》电影中的迭戈和白色剑齿虎希拉就是以刃齿虎为原型的。刃齿虎属中的大哥大叫做毁灭刃齿虎。它们的身长超过2米，肩高约1.2米，剑齿长达18到22厘米，体重200到430千克，是所有猫科动物中平均体重最大的动物，凶猛程度超过今天的老虎和狮子。

剑齿虎虽然凶猛，但它们没有长长的尾巴来维持平衡，推断它们并不擅长追逐猎物，反而可能是机会主义者，通过埋伏来发动突然攻击，从而获取猎物。生活方式上，它们不像老虎和猫等独行侠，而是营群体生活。剑齿虎化石骨骼中的愈合和再生痕迹也表明，它们的族群个体间存在照顾伤者的现象。它们的社会结构更像现代的狮群，会为争夺食物或伴侣大声咆哮并发生激烈的战斗。

称霸一时的剑齿虎为什么会灭绝呢？这与气候造成的生物群演替有很大关系。剑齿虎亚科出现于2000万年的中新世，当时地球上的草也开始繁盛起来。随着全球气候总体向冷转化，草原面积逐渐扩大，锐利的剑齿让剑齿虎所向披靡，捕杀各类大型食草动物。然而到了更新世末期，包括人类在内的很多对手也加入了竞争，加上气候动荡使很多大型食草动物相继消失，剑齿虎的剑齿用途大打折扣。而且剑齿一旦折断，就难以愈合，导致咬合力大幅度下降。而它们较弱的运动能力导致它们捕食小型动物也相对困难。它们只能在广阔草原上艰难地捕食那些耐寒冷的大型食草动物。当冰期结束后，气候转暖，植物生长旺盛，新的更适应温暖气候的植食动物大量出现，列于剑齿虎食谱中的耐寒动物却逐渐消亡。难以转型的剑齿虎的生存形势愈加严峻。尤其是人类的迅速崛起，给它们灭亡的天平压上了最后一个砝码。这一幕与恐龙的灭绝何其相似，仿若地球历史的重演！剑齿虎的灭绝真可谓“成也剑齿，败也剑齿”。

图3 毁灭刃齿虎复原图

寻找地球上的第一只老虎

在科学分类上，虎属于豹族中的豹属（Panthera），虎的拉丁语学名是Panthera tigrisLinnaeus,1758。因此，寻找第一虎要从豹属来着眼。我国科学家在青藏高原上发现了布氏豹（Panthera blytheae），地层时代为距今590—410万年前，被认为是最原始的豹属物种。布氏豹和雪豹的亲缘关系密切，与今天老虎的亲缘关系也很近。布氏豹可以算得上是老虎的祖宗了。

发现于河南渑池兰沟、时代在大约200万年前的古中华虎被很多科学家当作“第一虎”的首要备选者。当然对于此结论，依然存在质疑的声音。质疑者认为古中华虎不是虎的祖先，虎的历史仅有100多万年，更有人认为最早的虎出现在中国南方。此外，在甘肃东乡龙担地区还发现过距今216—250万年前的龙担虎。后来的研究发现，龙担虎或为古中华虎或虎的旁支亲戚。最新的基因学研究认为虎有着200—300万年的历史。综合上述内容，我们认为古中华虎或者龙担虎是最早的老虎的可能性极大。而从布氏豹、龙担虎到古中华虎，似乎描绘出一条大型猫科动物的演化之路，即源于青藏高原，然后扩散至黄河流域等地，当然这条推测的演化路线尚待进一步的科学研究来证实。从古中华虎的复原图和龙担虎的复原图可以看出，它们与布氏豹还是有几分相像的。

无论如何，可以肯定的是，地球上第一只老虎是在大约200万年前出现在中国。值得一提的是，虎出现的时候，地球也开始了最后一次大冰期——第四纪冰期。这次冰期对虎的历史造成了巨大的影响。

图4 布氏豹骨骼与复原图

图5a 古中华虎复原图

图5b龙担虎复原图

家族风云

在剑齿虎方兴未艾之际，虎的势力也蒸蒸日上。二者有着约200万年的重叠历史，应该存在过“二虎相争”的故事。但无论这“二虎相争”是怎样一幅激烈的图景，剑齿虎和虎联合而成的虎的大家族都是更新世时的地球霸主，称王时间长达200万年。

虎家族曾经兴盛一时，数量规模非常可观。陕西蓝田公王岭、周口店北京猿人遗址和重庆万州盐井沟就是我国虎化石的三个代表性产地，其中公王岭的虎化石时代约为110万年前，周口店和万州的时代则为约60万年前的更新世中期。发现于盐井沟平坝槽的万县虎（Panthera tigris acutidens），从骨骼上看，要比周口店的虎稍大一些，被认为是现代虎的化石亚种。

根据对老虎进行的遗传多样性的研究，今天所有虎的祖先都可以追溯到11.26万年前，也就是说，现代虎的祖先只有10万多年的历史。然而前文已述，虎在200万年前就已经出现了，这说明在虎的演变过程中，曾遭遇过灾变性事件而导致的“瓶颈效应”，使种群规模急剧减少。据研究，虎自出现后虽然于更新世在亚洲广泛分布，但更新世期间反复的冰川周期和次优气候，可能确实对特定时间段的老虎种群范围造成了严重的限制，导致从100万年到大约11万年前这个比较长的时期内，虎只具有相对较小但稳定的有效种群规模，估计只有5万多只。在此后的冰期（约11万至1.17万年前）中，老虎种群曾经有了适度增长，并演化出现代虎。换句话说，现有的老虎类型曾接过已灭绝的“第一虎”的接力棒，和剑齿虎延续了“二虎相争”的局面，有着8万多年的“相爱相杀”史。

基因学研究发现，现代虎出现后，其种群随着环境的变化而不断扩张，分化为与各种栖息地和选择压力相关的多个亚种。73500年前，苏门答腊岛多巴超级火山喷发，规模远超今年汤加的火山爆发事件。它导致了长期性的全球火山冬季，并可能导致了长达1000年的降温事件。这次事件造成了老虎的局部灭绝，让全球虎种群又一次元气大伤。好在老虎后来又恢复了统治地位。60000至30000年前，全球发生的温度波动可能促进了虎家族的内部分化。在南方，大约52920年前，孟加拉虎出现；大约33830年前，东北虎祖先和华南虎祖先出现；而后在大约27600年前，又分化出了印支虎；随后的一次冰期(大约25000—13000年前）使环境变得相对寒冷，气候变得相对干燥，导致森林收缩和栖息地破碎化，使马来半岛上的老虎被隔离开来，分化出了马来虎。在北部，当12000年前气候开始转暖的时候，东北虎祖先迁移到了东北亚地区生活，分化出今天世界上最大的猫科动物——东北虎。最后，老虎到达了中亚，产生了和东北虎有亲缘关系的里海虎。

经过扩散，虎的领土疆域最大时曾经西起土耳其半岛，东至俄罗斯海岸，北及西伯利亚，南达印度尼西亚群岛，分布范围广达2000多万平方千米，面积超过今天任何一个国家，跨越经纬，兼并炎寒。全球总共出现了虎的9个亚种，包括华南虎（Panthera tigris amoyensis）、东 北 虎（Panthera tigris altaica）、孟加拉虎（Panthera tigris tigris），还有不多见的印支虎（Panthera tigris corbetti）、马来虎（Panthera tigris jacksoni）、苏门答腊虎（Panthera tigris sumatrae）、爪哇虎（Panthera tigris sondaica）、巴厘虎（Panthera tigris balica）和里海虎（Panthera tigris virgata）。遗憾的是，如今我们只能看到前6种，爪哇虎、巴厘虎和里海虎已销声匿迹。

各亚种的老虎在栖息地根据当地环境做出了适应性变化。以苏门答腊虎为例，基因研究发现这种虎的体型缩小与ADH7基因有关系，其生理变化与UQCRQ基因有关系。这样苏门答腊虎的皮毛颜色变得更深，方便在黑暗的森林中进行伪装。其体型也变得更小，以减少能量消耗和捕捉较小的猎物。此外，其新陈代谢也适应了热带气候。于是苏门答腊虎就成为了个头最小的老虎。

我们通常看到的老虎以典型的橙色底黑条纹为特征，这种称之为橘虎。有时候还可以看到白虎，毛色为白色底棕黑条纹。除此之外还有罕见的金虎（金色底红棕色条纹）和雪虎（除尾部浅灰色条纹外几乎全白）。之所以出现这些神奇的现象，是因为演化中的基因遗传。经过我国科学家研究发现，老虎体表色是由SLC45A2和CORIN两种毛色基因调控，正是二者之一的单独突变或者二者的共同突变才导致了不同毛色的老虎问世。

可能有的人要问，老虎为什么要演化出这么好看却复杂的条纹？都是一种肤色不好吗？这是长久以来演化的结果。条纹可以让老虎在环境中很好地伪装自己，无论是在树林间还是在草丛中，条纹都可以起到保护色的作用。老虎一般喜欢在黄昏时捕猎，这个时候，它们皮毛上的条纹在夕阳照射下与周围植物的颜色混杂在一起，使得老虎不容易被猎物发现。这就让老虎很容易突袭猎物。由于在很多猎物眼中世界都是黑白色的，因此，即便在大白天老虎也仍旧可以借助条纹隐藏自己。更有趣的是，在现实中，生活在不同地方的老虎身上条纹的多少也不同，华南虎身上的条纹最少，其次是东北虎、孟加拉虎、东南亚的老虎，分布在岛屿上的虎身上的条纹最多。值得一提的是，老虎身上的条纹就如人类的指纹一样独一无二，没有两只虎的脸谱、条纹是完全相同的。这就为识别老虎提供了便利。人们据此建立了数据库，以便在野外识别每一只老虎个体。毕竟老虎已经自己把“身份证”“刻”在身上了。

图6 现代虎的分布变迁图

兽王的危机

一万年前，剑齿虎灭绝，原因如上所述，先是环境和气候变化导致了家族的衰落，再遭遇人类崛起导致其快速消亡。不难看出，即使没有人类，剑齿虎的霸主之路也必然会终结，然而人类的崛起确实大大缩短了它们称霸世界的时间。

如今，现代老虎也遇到了巨大的危机。1937年，巴厘虎灭绝；20世纪70年代，里海虎灭绝；1988年，爪哇虎灭绝。华南虎在野外已经多年难觅芳踪，“周老虎事件”从一个侧面就说明了这个问题。从现代虎多种多样的亚种类型可以看出，老虎其实是一种对环境有很强适应能力的生物，从冰天雪地到热带森林，从高山峡谷到丘陵平原，都能分化出不同的类型。既然它们可以成功地活过更新世大灭绝，如今就应该依旧是老虎家族的繁荣时代。然而现今的老虎却成为了濒危物种，这些不能不说是人类的过失。

图7 当今六种虎的特征对比图

综上所述，虎自出现到如今，一度称霸，如今濒危，早已融入中华民族乃至全人类的文明之中。人们把每年的7月29日确立为“全球老虎日”，以表示对虎的保护的重视。中国是目前世界上唯一拥有5个虎亚种的国家，在保护老虎方面更是义不容辞。既然从演化上来看虎还处在繁荣期，就需要从管住人类自身出发来保护虎，具体可以从保护多样性、保护栖息地和弘扬文化精神三方面着手。

图8 四种虎毛色对比图

图9 三种已经灭绝的虎

目前国际和国内均已出台了保护法规，禁止虎产品贸易，加强科学研究和人工繁育，保护好虎的物种多样性。虎是需要大面积栖息地的动物，所谓“一山不容二虎”就说明了这个道理。人类已经建立了自然保护区，给虎留够了生存活动空间。只要人类自己不去干扰，那么虎的种群数量就能很快恢复。除了这些“硬保护”措施，还有一种同样重要的“软保护”措施，即文化保护。在人们心目中，虎是勇猛、威武和力量的象征。千百年来，虎文化已经成为优秀传统文化的组成部分。因此，需要把虎文化精神作为精神大餐去滋养和影响大众，让人们逐渐树立保护观念和意识，自发地去关注虎。这也是长期事业，是保护虎的根本之道。目前，“软”“硬”两种保护措施均已初见成效，然而保护虎的事业仍是任重而道远。