李 鹏，陈 璇，杨章旗，颜培栋，陈 虎，零天旺，陆绍浩

(1.广西壮族自治区林业科学研究院国家林草局马尾松工程技术研究中心，广西马尾松工程技术研究中心，广西优良用材林资源培育重点实验室，南宁 530002；2.贵州省林业调查规划院，贵阳 550003；3.广西横州市镇龙林场，广西 横州 530327)

土壤是植物生长和初级生产力发生的重要场所，森林植被类型影响地球土壤生物化学过程。土壤质地作为土壤结构表征，直接影响土壤水力特性、生产力以及土壤侵蚀；土壤持水特性、孔隙度和渗透性是森林生态系统土壤水源涵养功能的重要指标；土壤化学性质则是植物营养吸收和健康生长重要物质基础，研究土壤理化性质变化对了解森林生态系统功能、养分循环机制和土壤肥力状况具有重要意义。枯落物层不仅是土壤有机质和养分元素的重要来源，还是减小地表径流、增加森林水源涵养功能的重要界面。因此，了解和研究枯落物输入对土壤理化性质的影响，对明确森林生态系统水源涵养功能和养分循环利用能力具有重要作用。马尾松()是我国亚热带地区最重要的先锋造林树种，具有速生、丰产、适生性强、用途广等优点。然而马尾松人工林经营过程中，为提高木材产量，采取粗放的经营模式，如密集种植、农药化肥滥用等，忽视了森林生态系统地上、地下养分动态平衡和循环过程，以及土壤肥力质量的提升，导致人工林生态系统结构发生改变、稳定性降低、土壤地力衰退等，从而影响林木产量。目前，关于马尾松人工林土壤理化性质已有不少研究，但对于不同林分密度下，尤其是枯落物输入对土壤某些理化性质形成、养分循环和土壤质量的研究较少。本研究针对马尾松凋落物具有较高碳氮比、分解慢等特性，基于长期固定监测样地，分析4种林分密度马尾松人工林枯落物持水性和养分储量、土壤理化性质的演变及其相关性，阐明枯落物输入对土壤理化性质的影响规律，筛选出适宜的马尾松种植密度，为马尾松人工林高效培育提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西横州市镇龙林场(109°08′12″—109°19′22″E，23°02′32″—23°08′13″N)，属南亚热带季风气候，气候温暖，雨量充沛，年均降水量1 477.8 mm，年蒸发量1 056.9 mm，年平均气温21.5 ℃，极端低温-1 ℃，极端高温39.2 ℃，年均日照时间1 758.9 h，年降水量1 477.8 mm，无霜期336天。试验林位于那歪分场4林班10小班，海拔450 m，坡度25°，坡向西南216°，中上坡位，土壤为紫色砂页岩发育而成的赤红壤，平均土层厚60 cm，林下灌草主要有山鸡椒()、华南毛柃()、桃金娘()、山乌桕()、三叉苦()、鸭脚木()、黄毛榕()、大青()、棕叶芦()、乌毛蕨()和五节芒()等。

1.2 样地设置与调查

试验林于1997年5月造林，苗木为广西壮族自治区林业科学研究院提供的马尾松优良家系半年生营养杯实生苗(平均苗高25 cm，地径0.26 cm)，采用4个不同密度：2 500，3 300，4 500，6 000株/hm(株行距分别为2 m×2 m，1.5 m×2 m，1.5 m×1.5 m，1 m×1.67 m)进行造林，造林后采用近自然经营模式。2006年课题组在每种林分选择坡度、坡向、海拔、土壤等立地因子和植被状况基本一致的3个20 m×20 m的标准地(间隔>50 m)，共布设12个固定监测样地。2020年5月进行样地调查和样品采集，样地基本概况见表1。

表1 样地基本概况

1.3 枯落物样品采集与测定

根据每木检尺结果，在每块样地内上、中、下选择3株平均木作为标准木，在标准木周围1 m处随机选择3个1 m×1 m小样方，每个小样方四角及对角线交点测量枯落物厚度，按分解程度划分未分解层(上层，具有完整的叶、枝等特征)、半分解层(中层，分解为半破碎化的凋落物)和分解层(为己分解成细碎片或细颗粒状的凋落物)分别取样。采用直接收获法分层次收集样方内所有枯落物，每株标准木周围3个样方枯落物分层混合，每个样地9份混合样品。

2020年6月将收集样品分类装袋，各层样品称取鲜重后，在80 ℃烘箱中烘干至恒重后称重，并计算各层次单位总蓄积量(即单位面积干物质量，计算方法：烘干后干物质量除以样方总面积)。每份样品取其中50 g，粉碎过100目筛用于化学性质测定，其他用于持水特性测定。采用浸泡法对枯落物进行持水量测定，以浸水24 h为最大持水量，最大持水量与自然含水量的差值为有效持水量；根据林业行业标准(LY/T 1269/1270—1999)，有机碳采用重铬酸钾—浓硫酸高温加热法测定；氮、磷和钾采用浓硫酸—过氧化氢消煮法测定。

1.4 土壤样品采集与测定

采用剖面法进行土壤样品采集，在枯落物采集完成后的样方内开挖土壤剖面，用环刀(容积为100 cm)采集0—20，20—40，40—60 cm环刀土，用于土壤物理性质的测定；采集相应剖面土分层混合，混合后采用四分法取其中1份，装入自封袋，实验室内放入专用土样风干盘中，摊成2～3 cm的薄层，室温下自然风干，避免阳光直射或暴晒。土样半干时，为避免完全风干后难以磨碎，用手将大块的土粒捏碎。土壤样品完全风干后，磨碎，过2 mm筛，装入自封袋，用于土壤化学性质的测定。

采用环刀法测定土壤含水量、容重、孔隙度、持水量和渗透性；根据林业行业标准(LY/T 1210～1275—2016)，采用水土比1∶2.5酸度计法测定pH；采用重铬酸钾高温外热法测定有机质；采用凯氏定氮法测定全氮；采用氢氧化钠熔融法测定全磷和全钾；采用碱解扩散法测定速效氮；采用Mehlich 3浸提测定有效磷和速效钾。

1.5 数据分析与处理

采用Excel 2016和SPSS 20.0软件对数据进行统计分析。对不同林分密度枯落物和土壤理化性质差异进行单、双因素方差分析(GLM-Univariate)，差异显著性的多重比较采用Tukey’s检验，显著性水平为=0.05。图表数据均以平均值±标准差表示。采用Smart PLS软件对不同密度枯落物和土壤理化性质进行偏最小二乘法—结构方程的构建。

2 结果与分析

2.1 不同密度马尾松林枯落物持水性和养分储量

2.1.1 枯落物蓄积量和持水性 双因素方差分析(图1)显示，马尾松林不同密度和枯落物分解程度均对枯落物蓄积量、最大持水量和有效持水量具有显著影响(<0.05)，最大持水率仅在不同枯落物分解程度具有显著影响，林分密度与枯落物层次的交互作用对枯落物蓄积量、持水性均无显著差异。不同密度枯落物总蓄积量为6.02 t/hm，介于4.15～8.35 t/hm，M2中最大为7.60 t/hm，显著高于其他密度，M1中最小为4.64 t/hm，枯落物各层次与总蓄积量具有相似变化规律，其大小顺序为M2>M3>M4>M1。各密度中枯落物蓄积量均以半分解层最多，平均占总体的41.29%，其次是分解层占33.86%，未分解层最小占总体的24.85%。不同密度枯落物最大持水率无显著差异(>0.05)，平均最大持水率为149.21%，介于79.49%～152.79%，未分解层最大持水率平均为217.62%，其次是半分解层141.82%，分解层最小为88.19%。M2中枯落物最大持水量和有效拦蓄量最大，分别为10.54，7.76 t/hm，其次是M3，分别为6.29，7.36 t/hm，枯落物拦蓄有效持水能力大小为M2>M3>M4>M1。

注：SD为林分密度；LS为枯落物层次；图中不同字母表示不同密度间差异显著(p<0.05)。下同。

2.1.2 枯落物养分储量 双因素方差分析(图2)显示，不同密度和枯落物分解程度均对枯落物碳、氮、磷、钾养分储量具有显著影响(<0.05)，林分密度与枯落物层次的交互作用仅对钾元素储量具有显著影响(<0.05)，而对碳、氮、磷元素养分储量无显著影响。不同密度马尾松林枯落物(碳、氮、磷、钾)4种元素总储存量为M2(3.03 t/hm)>M3(2.47 t/hm)>M4(2.4 t/hm)>M1(1.85 t/hm)，主要以有机碳为主，占总量的96.98%。碳、氮、磷、钾元素养分总储量均呈现M2显著高于其他密度，分别为2.94，74.09，6.00，15.3 kg/hm，M1中最小分别为1.79，45.59，3.56，8.24 kg/hm，枯落物各层次养分储量与总养分储量变化规律相似，其大小顺序均为M2>M3>M4>M1。各密度中碳、氮、磷元素养分总储量均以半分解层最多平均占总体的41.18%，其次是未分解层占30.14%，未分解层最小占总体的28.68%；钾元素养分储量为未分解层(占61.48%)>分解层(占24.91%)>半分解层(占13.61%)。

图2 不同密度马尾松人工林枯落物养分储量

2.2 不同密度林分土壤理化性质

2.2.1 土壤物理性质 双因素方差分析(表2)显示，马尾松林不同林分密度和土层均对土壤质地、持水性、孔隙度、容重和渗透性具有显著影响(<0.05)，林分密度与土层的交互作用对土壤质地、持水量和渗透性具有显著影响(<0.05)，而对孔隙度和容重无显著影响。

表2 土壤物理性质双因素方差分析F值和显著性

不同密度土壤砂粒、粉粒和黏粒占比具有显著差异(<0.05)，4种密度均以砂粒和黏粒为主(图3)。不同土层呈现不同变化趋势，0—20 cm土层M2砂粒、粉粒比重较低，黏粒比重最高，M3黏粒比重最低，M1粉粒含量最低；20—40 cm土层M3砂粒、粉粒比重较低，黏粒比重最高，M2黏粒比重最低，M4粉粒含量最低；40—60 cm土层M3砂粒、粉粒比重较低，M2黏粒和粉粒比重最低，砂粒比重最高。总体上，M1粉粒比重最低，黏粒比重最高，M2黏粒比重最低，砂粒比重最高，M3砂粒比重最低，粉粒比重最高。随土层深度的增加，M4砂粒比重显著降低，M1黏粒比重显著降低，而M3和M4黏粒比重显著增加，M1粉粒比重显著增加。

图3 不同密度马尾松人工林土壤质地占比

不同密度马尾松人工林土壤持水性、孔隙度、容重和渗透性具有显著性差异(<0.05，表3)，持水性、孔隙度均随土层深度增加显著降低，各层中均是M2最高，M1最低；而容重与之相反，随土层深度增加显著增加，M2最低，M1最高；初渗和稳渗速率随土层深度增加变化趋势并不一致，但均在M1中最高。

表3 不同密度马尾松人工林土壤物理性质

2.2.2 土壤化学性质 双因素方差分析(图4)显示，不同密度和土层均对土壤化学性质指标具有显著影响(<0.05)，林分密度与土层的交互作用对土壤pH、全氮、全磷、碱解氮和有效磷具有显著影响(<0.05)，而对有机质、全钾和速效钾无显著影响。马尾松林各土层土壤pH均在M2中最高，其次是M1，pH均<4.5，呈强酸性，且随土层深度增加土壤pH有所增加。不同密度土壤有机质和全氮均呈现M4>M2>M3>M1，随土层深度增加其含量显著降低，而不同林分密度有机质仅在0—20 cm具有显著差异，20—40，40—60 cm土层无显著差异，表明随土层深度增加密度对有机质影响逐渐减弱。全磷、碱解氮和速效磷在各土层中均在M2中最高，其次是M3，随土层深度增加碱解氮和有效磷均显著降低，全磷变化规律不明显。全钾和速效钾含量均在M1中最高，其次是M3，随土层的增加其含量均显著减小。

图4 不同密度马尾松人工林土壤化学性质

2.2.3 土壤理化性质相关性 从表4可以看出，不同密度土壤理化性质间关系密切，其中土壤pH与容重呈显著正相关，与持水性和毛管孔隙度呈显著负相关；有机质、全磷和有效磷均与持水性、孔隙度和初渗速率呈显著正相关，与容重呈极显著负相关；全氮和碱解氮均与持水性和孔隙度呈极显著正相关，与容重呈极显著负相关；速效钾与持水性、总孔隙度和渗透性呈显著正相关，与容重和砂粒呈极显著负相关；全钾与渗透性呈显著正相关，与砂粒呈极显著负相关。

表4 土壤理化性质的相关性系数

土壤物理性质间关系密切，土壤容重与持水性和孔隙度均呈极显著负相关；砂粒与粉粒呈显著正相关，与粉粒和渗透性呈极显著负相关；黏粒与总孔隙度呈显著正相关，与粉粒和稳渗速率呈显著负相关；粉粒与渗透性呈显著正相关；持水性和孔隙度间均呈极显著正相关。

土壤化学性质间关系密切，土壤pH与有机质、全氮、全钾、碱解氮和速效钾呈显著负相关；有机质与氮、磷、钾全量和速效养分均呈显著正相关；全氮与全磷和氮、磷、钾速效养分呈显著正相关；全磷与碱解氮和速效磷呈显著正相关；全钾与速效钾呈显著正相关；氮、磷、钾速效养分间均呈显著正相关。

2.3 相关性分析

马尾松人工林枯落物持水性和养分储量与土壤理化性质间关系密切(表5)，其中枯落物总蓄积量和碳、氮储量均与土壤粉粒、持水性、孔隙度、有机质、全磷和碱解氮呈显著正相关，与土壤容重、渗透性和全钾呈显著负相关；枯落物最大持水量和磷、钾储量均与土壤粉粒、持水性、孔隙度、初渗速率、全磷和碱解氮呈显著正相关，与土壤容重、稳渗速率和全钾呈显著负相关；枯落物有效持水量与土壤粉粒、最大持水率、总孔隙度和碱解氮呈显著正相关，与土壤容重呈显著负相关。

表5 枯落物持水性和养分储量与土壤理化性质的相关性系数

2.4 结构方程模型

林分密度对枯落物蓄积量和养分储量均产生正向影响(路径系数分别为0.106和0.086，图5)，而对枯落物持水性产生负向影响(路径系数为-0.005)，其路径系数较小，表明除林分密度对枯落物蓄积量、持水性和养分储量具有一定的影响外，还与林下植物多样性及其灌草残体的影响有关。枯落物总蓄积量对土壤理化性质均具有显著正相关(路径系数分别为1.223和2.018)；持水性对土壤化学性质具有显著负相关(路径系数为-0.804)，与土壤物理性质也具有负相关(路径系数为-0.242)；养分储量对土壤理化性质均具有负影响(路径系数分别为-0.161和-0.433)。土壤化学性质对林分蓄积量具有显著正相关(路径系数为1.072)，而枯落物养分储量对对林分蓄积量具有显著负相关(路径系数为-1.439)，枯落物蓄积量、持水性和土壤物理性质对林分蓄积量也具有正向影响(路径系数分别为0.478，0.021和0.241)。枯落物最大和有效持水量对持水性具有显著正相关(路径系数分别为0.966和0.981)，而持水率无显著影响(路径系数为0.209)；碳、氮、磷和钾养分储量对枯落物养分储量均具有显著正相关(路径系数分别为0.975，0.981，0.991和0.991)；土壤黏粒、粉粒、持水性和孔隙度对土壤物理性质呈显著正相关，而容重、砂粒含量、渗透性对土壤物理性质呈显著负相关；有机质、全氮、碱解氮和全钾对土壤化学性质呈显著正相关，全钾和速效钾对土壤化学性质呈显著负相关，而pH和有效磷对土壤化学性质的荷载值较小，分别为-0.207和0.222。

图5 林分密度对枯落物持水性和养分储量及土壤理化性质的影响

3 讨 论

枯落物是森林生态系统生物量的重要组成部分，反映森林初级生产力的大小，不同林分密度下其郁闭度存在差异，林分光热条件及其林下植被多样性存在差异，导致枯落物的现存量存在差异，不同林分密度马尾松枯落物总蓄积量存在差异。林分枯落物储存与林分结构和林下植物群落有关，林分密度越大，郁闭度和林下灌草数量越小，林分枯落物数量越低，本研究中枯落物蓄积量在M2中最大，之后随密度增大而减小。而M1低密度下枯落物储量也低于M2，这可能是由于M1林分密度较大，马尾松针叶较少，而针叶具有较高碳氮比、分解慢等特性，造成M1密度下枯落物蓄积量低于M2。

不同层次枯落物蓄积量以半分解层为主，占总蓄积量的75.15%，这与邓艳等研究结果相一致。枯落物层最大和有效持水量以及(碳、氮、磷、钾)4种元素养分总储存量均呈现为M2>M3>M4>M1，表明M2密度下马尾松人工林枯落物层拦蓄能力、养分储存和归还能力较强，具有更优的水源涵养能力和养分储量。

土壤质地不仅反映土壤颗粒的大小与形状的分布特征，更能定量描述土壤颗粒的几何形态，在一定程度上表征土壤质量状况。不同土壤颗粒中微生物差异大，其中黏粒中土壤微生物丰富，通过减少土壤动物捕食的机会，增加土壤环境多样性，一般来说，黏粒含量高的土壤物理性质较好，这与本研究中M2中土壤黏粒比重、持水性、孔隙度较高、容重较低的结果相一致。土壤容重和持水特性是决定土壤涵养水源能力的重要指标，两者直接影响土壤蓄水和通气性能。本研究中，M2土壤容重最低，持水性、孔隙度最高，显著高于M1和M4，表明M2密度较其他密度类型具有更好的水源涵养能力。其原因可能是由于M2密度下枯落物储量和类型较多，具有更加复杂的枯落物特征，从而促进枯落物分解改善土壤环境，使土壤毛管孔隙度增大，土壤有效涵养水源能力增加。枯落物的增加破坏土壤碳的稳定性，促进微生物的分解，增加CO的排放，同时减少土壤碳储量，这与本研究中M2中枯落物层蓄积量最大，但土壤有机质含量并非最大的结果相一致。潘复静等前期研究表明，高密度马尾松林土壤有机碳和铵态氮含量显著高于低密度，而中密度类型下磷含量较高，受磷限制较弱，这与本研究中高密度下M4中有机质和全氮的含量最高，而中密度M2中土壤pH、全磷、碱解氮和速效磷含量最高的结果相似。

枯落物依靠其自身孔隙大、表面粗糙程度大等特点，起到减小降雨对土壤表面溅蚀，减少地面径流和水土流失的作用，并减小地表水分的蒸发等，土壤通过土壤结构的调节，以及土壤孔隙度、持水性和土壤肥力的作用，土壤层与枯落物层相互影响，并受枯落物输入的调控。本研究中，枯落物蓄积量和养分储量与土壤粉粒、持水性、孔隙度、有机质、全磷和碱解氮呈显著正相关，与土壤容重和渗透性呈显著负相关，表明枯落物的输入对土壤结构的改善和肥力质量提升具有显著影响。葛晓改等研究表明，凋落物和根系输入能够显著改善土壤理化性质，这与本研究结果相一致。通过构建结构方程模型探讨枯落物输入对土壤理化性质及其对林分蓄积量的直接或间接影响，为进一步进行马尾松人工林养分循环和土壤肥力的提升提供理论依据。结构方程模型显示，林分密度与枯落物和土壤的理化性质间相关性并不显著，大量研究表明，林分枯落物和土壤理化性质及林分蓄积量随林分密度呈先增后减的趋势，森林通过密度调控措施达到林分对于光、热和土壤肥力等综合利用，以此增加林分单株材积，维持生态系统中养分平衡和循环能力。土壤化学性质是影响各类物质在土壤中的转换、迁移、分解和富集、土壤肥力质量的重要因素，土壤肥力质量的大小直接影响林木养分吸收和利用的多少，而枯落物作为森林生态系统养分的重要来源，其养分储量越多所分解和释放的养分越少，这与本研究中土壤化学性质对林分蓄积量具有显著正相关，枯落物养分储量对林分蓄积量具有显著负相关的结果相一致。此外，本研究仅对不同林分密度马尾松人工林凋落物输入对土壤理化性质的影响进行研究，而未涉及根系输入、凋落物养分的分解和释放过程，在接下来的研究中应该将凋落物—根系—土壤作为有机整体，探讨凋落物和根系输入后养分分解和利用的作用机理，并与土壤微生物相结合探讨土壤碳氮循环功能，以期更加深入了解马尾松人工林养分循环和利用过程，同时本研究结果为马尾松人工林营林措施的制定提供参考。

4 结 论

(1)不同密度马尾松林枯落物层平均总蓄积量为6.02 t/hm，其中M2密度中总蓄积量、持水量和有效拦蓄量均处于最大水平，分别为7.60，10.54，7.76 t/hm，枯落物各层次均具有相似变化规律，呈现为M2>M3>M4>M1。

(2)马尾松林枯落物(碳、氮、磷、钾)4种元素总储存量均呈现M2显著高于其他密度，M1中最小，且主要以有机碳为主，占总量的96.98%。各密度中碳、氮、磷元素养分总储量均以半分解层最多平均占总体的41.18%，钾元素养分储量以未分解层最多平均占总体的61.48%。

(3)不同密度马尾松林土壤理化性质均具有显著差异(<0.05)，其中土壤持水性、孔隙度、pH、全磷、碱解氮和速效磷均在M2中最大，有机质和全氮呈现M4>M2>M3>M1，渗透性、全钾和速效钾在M1中最大，且随土层深度的增加土壤理化性质差异性减少，表明枯落物层对土壤表层理化性质影响较大，随土层深度增加其影响程度逐渐减弱。

(4)马尾松林枯落物总蓄积量对土壤理化性质均具有显著正相关，而持水性对土壤化学性质具有显著负相关，其中枯落物蓄积量和养分储量与土壤粉粒、持水性、孔隙度、有机质、全磷和碱解氮呈显著正相关。土壤化学性质对林分蓄积量具有显著正相关，而枯落物养分储量对林分蓄积量具有显著负相关。表明枯落物的输入对土壤理化性质的变化具有显著影响，尤其在M2密度中通过枯落物大量输入，减少地表径流，增加土壤持水性和孔隙度，改善土壤质量，以此提高林分生产力。