潘念，苏旺，周云，王舰

（青海大学/青海大学农林科学院/青海省农林科学院/青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室/青海大学青藏高原生物技术教育部重点实验室/青海大学西北马铃薯教育部工程研究中心/青海省马铃薯育种重点实验室，青海 西宁 810016）

马铃薯（Solanum tuberosum L.）含有丰富的营养元素，其耐旱、水分利用效率高，是我国第四大作物[1～3]，多种植于瘠薄、干旱、半干旱地区[4～6]，在保障国家粮食安全和农民增收中具有不可替代的作用。马铃薯在生长发育过程中常常受到干旱、盐渍、低温、病虫害等各种生物和非生物胁迫，其中干旱（水分胁迫）是最重要的逆境因子[7～10]。目前，关于水分胁迫对马铃薯的调控研究多集中在对叶片和根系的转录组分析[11，12]，块茎品质研究[13，14]，以及脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和生长激素等[15，16]方面。王晓娇等[17]研究表明，马铃薯萌芽出苗期水分胁迫，根系的生长素响应基因表达量下调，严重抑制根系生长发育；Wagg Cameron 等[18]研究发现，短期水分过剩对马铃薯品质有正面影响，但长期胁迫会严重降低品质。马铃薯出苗期水分亏缺时，根系通过调节渗透物质、保护酶和内源激素而维持其正常的生理代谢能力，可以抵御一定程度的水分亏缺，但水分亏缺加剧会严重影响出苗[15]。前人有关土壤水分胁迫对马铃薯生长发育和产量的影响研究，大多是针对马铃薯某个发育阶段土壤水分胁迫进行的。而目前，以块茎发育全过程为切入点，关于土壤水分胁迫对马铃薯叶片光合作用及块茎发育的影响研究尚未见报道。因此，以2 个不同熟期马铃薯品种为试材，利用盆栽试验，研究土壤水分胁迫对马铃薯生长发育、光合特性和产量形成的影响，对于揭示马铃薯抗旱生理生态机制具有重要意义，也可以为马铃薯抗旱、优质、高产栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2020 年5～10 月在青海大学农林科学院试验基地（北纬31.73°，东经101.75°）旱棚内进行。该基地位于青藏高原东北部，属大陆性高原半干旱气候，海拔2 339 m，年平均日照时数1 939.7 h，年平均气温7.6 ℃，无霜期180 d。

1.2 试验材料

参试马铃薯为青薯9 号（中晚熟品种） 和闽薯1号（早熟品种），块茎均由青海大学农林科学院提供。取旱棚旁试验地耕层0～20 cm 土壤（栗钙土），去除杂质，风干后过2 mm 筛，作为盆栽用土。土壤田间持水量为29.5%，pH 值8.3，养分含量为有机质22.4 mg/kg、碱解氮117.0 mg/kg、速效磷63.4 mg/kg、速效钾393.0 mg/kg。施用肥料为尿素（N 含量46%，青海云天化国际化肥有限公司生产）、磷酸二铵（N含量18%、P2O5含量46%，云南云天化股份有限公司生产）和硫酸钾（K2O 含量50%，青海省专用肥料厂生产）。

试验用到的主要仪器设备有SPAD-502 Plus 叶绿素仪（日本Konica Minolta 公司）、LI-6400 XT 便携式光合测定系统（美国LI-COR 公司）、电子天平等。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计 选择青薯9 号和闽薯1 号，采用盆栽试验，研究土壤水分胁迫对马铃薯生长发育、光合特性和产量的影响。土壤水分管理均设3 个处理，其中T1（CK）为正常供水处理（保持土壤田间持水量的75%），T2为中度水分胁迫处理（保持土壤田间持水量的50%），T3为重度水分胁迫处理（保持土壤田间持水量的25%）。每处理6 盆，3 次重复。

在塑料花盆（直径36 cm、高20 cm） 底部装厚2 cm 的石子，其上铺2 层纱布作为过滤层，后斜放入1 根PVC 管（直径2 cm、长23 cm）用于通气，管下方位于盆中部、上方靠在盆沿。每盆装土18 kg，并均匀施入尿素0.22 kg、磷酸二铵0.32 kg 和硫酸钾0.16 kg。装盆后浇水至田间持水量。5 月16 日播种块茎，每盆播种2 个，出苗后保留1 株。播种后，各处理均保持正常供水；从马铃薯现蕾后开始，采用称重法进行土壤水分胁迫处理，直至马铃薯成熟。马铃薯盛花期，每周喷施0.1%磷酸二氢钾溶液1 次，连喷2 次。

1.3.2 测定项目与方法 马铃薯盛花期，每处理选取10 株，用卷尺测量株高。

分别在马铃薯块茎形成期后期（第1 花序开始开花，S1）、块茎增长期前期（盛花期，S2）、块茎增长期后期（茎叶开始衰老，S3）、淀粉积累期中期（植株基部1/3 左右茎叶枯黄，S4）、淀粉积累期后期（植株基部2/3 左右茎叶枯黄，S5）、成熟期（植株地上部茎叶全部枯黄，S6），选取植株上部叶片5片，利用SPAD-502 Plus 叶绿素仪测定叶片的叶绿素含量，11：00～13：00 利用LI-6400 XT 便携式光合测定系统测定叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）；选取长势一致的植株3株，取出块茎后洗净，用游标卡尺测量块茎的长度和宽度，并测定单株产量。

1.3.3 数据处理与分析 采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 22.0 软件对试验数据进行处理和统计分析，采用Duncan 法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 土壤水分胁迫对马铃薯生长发育的影响

2.1.1 对株高的影响 株高是反映马铃薯生长发育状况的重要指标之一。正常供水条件下，青薯9 号的株高＞闽薯1 号。不同土壤水分处理的参试马铃薯品种株高顺序均为T1＞T2＞T3，其中青薯9 号T3与T2处理的株高差异不大但二者均显著＜T1处理，闽薯1 号不同处理的株高差异均达到了显著水平（表1）。表明土壤水分胁迫会导致马铃薯株高明显降低，且胁迫程度越大，植株越矮。

表1 土壤水分胁迫对马铃薯株高的影响Table 1 Effect of soil water stress on potato plant height （cm）

2.1.2 对块茎的影响 块茎大小也是反映马铃薯生长发育状况的重要指标。马铃薯块茎发育过程中，同一时期不同土壤水分处理的参试马铃薯品种块茎长度和宽度顺序均为T1＞T2＞T3，尤其是S2期T2和T3处理与T1处理差异均达到了显著水平，至S6期2 个品种不同水分处理的指标值差异均达到了显著水平（表2）。表明土壤水分胁迫会导致马铃薯块茎明显变小，且胁迫程度越大，块茎越小。

表2 土壤水分胁迫对马铃薯块茎长度和宽度的影响Table 2 Effect of soil water stress on the length and width of potato tubers （cm）

2.2 土壤水分胁迫对马铃薯叶片光合能力的影响

2.2.1 对SPAD 值的影响 叶绿素含量是反映叶片光合能力的重要指标。马铃薯块茎发育过程中，同一时期不同土壤水分处理的参试马铃薯品种叶片叶绿素含量顺序均为T1＞T2＞T3，其中T3与T1处理差异均达到了显著水平，T2与T1处理部分生育期的指标差异也达到了显著水平（图1）。表明土壤水分胁迫会导致马铃薯叶片叶绿素含量明显降低，且胁迫程度越大，叶绿素含量越低。

图1 土壤水分胁迫对马铃薯叶片SPAD 值的影响Fig.1 Effect of soil water stress on SPAD value of potato leaves

2.2.2 对光合特性指标的影响 叶片Pn、Gs、Ci 和Tr 可以客观地反映叶片的光合能力。马铃薯块茎发育过程中，同一时期不同土壤水分处理的参试马铃薯品种叶片Pn、Gs、Ci 和Tr 顺序均为T1＞T2＞T3，其中T3与T1处理差异普遍达到了显著水平，T2与T1处理部分生育期的指标差异也达到了显著水平（图2～5）。表明土壤水分胁迫会导致马铃薯叶片光合特性指标值明显降低，且胁迫程度越大，光合特性指标值越小。

图2 土壤水分胁迫对马铃薯叶片净光合速率的影响Fig.2 Effect of soil water stress on net photosynthetic rate of potato leaves

图3 土壤水分胁迫对马铃薯叶片胞间CO2 浓度的影响Fig.3 Effect of soil water stress on intercellular CO2 in potato leaves

图4 土壤水分胁迫对马铃薯叶片气孔导度的影响Fig.4 Effect of soil water stress on stomatal conductivity of potato leaves

图5 土壤水分胁迫对马铃薯叶片蒸腾速率的影响Fig.5 Effect of soil water stress on transpiration rate of potato leaves

2.3 土壤水分胁迫对马铃薯产量的影响

马铃薯块茎发育过程中，同一时期不同土壤水分处理的参试马铃薯品种产量顺序均为T1＞T2＞T3，且从S5期开始2 个品种T2和T3处理与T1处理的差异均达到了显著水平（表3）。表明土壤水分胁迫会导致马铃薯产量明显降低，且胁迫程度越大，产量越低。

表3 土壤水分胁迫对马铃薯产量的影响 （g/株）Table 3 Effects of soil water stress on yield of potato

3 结论与讨论

植株生长发育需要光照、水分、空气、温度以及各种矿物质共同作用。研究发现，水分胁迫会导致马铃薯株高降低，块茎数量明显减少，尤其是在生育早期，块茎数量少、个头小[19，20]。水分胁迫通过使单株匍匐茎数量减少而导致单株结薯数量减少[21，22]，随着胁迫程度的增大，马铃薯的生长速率明显降低，除此之外，还会使分生组织细胞分裂和细胞增大受到抑制，导致植物体内膨压下降，影响叶片扩展和植株伸长，明显影响作物生长进而造成作物减产，因此遭受水分胁迫的马铃薯植株低矮。在以往研究中，前人仅研究了某个发育阶段土壤水分胁迫对马铃薯生长发育和产量的影响。而本研究探讨了马铃薯整个生育期土壤水分胁迫的影响，结果显示，在马铃薯块茎发育过程中，土壤水分胁迫会导致马铃薯株高以及块茎长度和宽度均显著降低，且土壤水分胁迫程度越大，马铃薯株高越低，块茎个头越小。

叶片是植株光合作用与蒸腾作用等生理代谢过程的主要器官，直接影响作物产量[23，24]。不同水分条件下，如果功能叶叶绿素含量保持在较高水平，植株光合器官的功能结构相对较好[25，26]。水分胁迫会导致叶绿素合成受阻，叶绿体受损后致使叶绿素含量降低[27，28]，胁迫程度加大会引发叶片水势降低，气孔阻力以及叶片扩散阻力增大，最终导致光合速率下降。本研究结果显示，在马铃薯块茎发育过程中，土壤水分胁迫会导致马铃薯叶片叶绿素含量以及Pn、Gs、Ci 和Tr 明显降低，且胁迫程度越大，光合特性指标值越低。本研究结果与王婷等[29]的研究结论一致。

马铃薯产量形成是内部生长发育与外部环境条件共同作用的结果。水分胁迫期间，土壤条件、胁迫持续时间、植株发育、光合作用等都会对马铃薯产量形成产生一定的影响。只有满足马铃薯对水分的需求，才可能获得较为理想的产量。马铃薯块茎膨大期水分胁迫影响较大，此时缺水会较其他生育期缺水造成更大的减产[30～32]，也会严重降低马铃薯品质。本研究结果显示，在马铃薯块茎发育过程中，土壤水分胁迫会导致马铃薯产量明显降低，且胁迫程度越大，产量越低。本研究结果与Wagg 等[18]的研究结果一致。