刘 讯，叶红环，张延威▲

(1贵州师范学院生物科学学院，贵州 贵阳 550018；2贵州省植物园，贵州 贵阳 550004)

峰丛洼地是岩溶强烈发育的产物，是喀斯特地貌的典型，主要分布于我国西南喀斯特南部斜坡地带，其生态系统较脆弱，稳定性和抗干扰性较差，易产生多种胁迫环境，即生境高度异质性、土壤瘠薄且不连续、土壤总量和容量低、岩石裸露、水土流失和岩溶干旱严重等，且生境中适生植物表现出嗜钙性、耐旱性、耐瘠性及石生性等特点[1-4]。苔藓植物对环境的适应性极强，是首先登陆该生境的先锋植物之一，分布范围广，是一类由水生向陆生过渡且以孢子繁殖的高等植物[5]。苔藓植物在岩面生长，其丛毛细管系统吸水、持水能力强，除可改善岩面持水性及周围环境的水湿条件外，还能将尘土等蓄积在群落之内，以及截留降雨带来的养分，有效改良瘠薄的土壤，此外，代谢分泌的酸性物质可降低岩面硬度，加快溶蚀速率，形成生物微环境，为其他高等植物的殖居创造有利条件[6-9]。关于喀斯特峰丛洼地石生苔藓植物研究主要有分布与环境关系、生活型、群落结构特点、区系特征等[10-17]研究，目前，虽然该区已有李玉杰[18]进行了苔藓对石漠化过程及不同土地利用方式的生态响应研究，但未见该区域内石生类苔藓植物的专门报道。本研究以该区石生苔藓植物作为研究对象，对其种类组成及分布特征等进行研究，以期为该生境下石生苔藓植物对喀斯特生态系统涵养水源、土壤性质改善和更新等作用的研究，以及人工利用苔藓植物群落进行石漠化治理提供理论依据和参考资料。

1 研究区概况

毕节撒拉溪峰丛洼地小流域位于贵州省毕节市西南部，地处东经E105°04′56.88″～105°05′23.16″，北纬N27°11′59.98″～27°14′59.98″，海拔1730～1978 m，主要以喀斯特峰丛地貌为主，石漠化比例约40%，多为轻度和中度石漠化，少部分为强度石漠化。属亚热带季风湿润气候，年平均气温12.8 ℃，无霜期258 d左右，年平均降雨量859 mm。植被类型主要以亚热带常绿针叶林、阔叶林及落叶阔叶林为主。研究区域以黄壤为主，少部分地区为黄棕壤和石灰土。因人类生产生活等活动频繁，对区域内原生植被破坏较大，使其残存下来的植物呈零星分布，现以川榛Coryusheterophyllo、云贵鹅耳枥Carpinuspubescens、华山松Pinusarmandii等植物种类为主[18-19]。

2 研究方法

2.1 野外调查

于2013年4月对毕节喀斯特峰丛洼地小流域石生苔藓群落进行调查，采用正交机械法取样[19]，为了更能客观地反映该研究区域内苔藓植物的分布状况，每种生境随机设置3个(石生苔藓)重复，在每一个生境中选取长势较好具有代表性地段的苔藓植物群落作为取样点，使用规格为20 cm×20 cm(每个网格1 cm×1 cm，共400个)的样方框筛网覆盖地表，记录苔藓植物群落在该样方框中所占的网格数，并采集样方内全部苔藓植物，去除茎叶间夹杂的枯落物及根系部分夹杂的碎石，置于密封袋中保存，共记录样方27个。采样时详细记录每个样点经纬度、海拔、裸岩率(岩石出露率)等环境信息，其中裸岩率以样点周围2 m范围内岩石出露面积估算。

2.2 室内鉴定

野外采集该区域内石生苔藓植物标本共89份，借助光学显微镜和解剖镜，参照《贵州苔藓植物志》《中国苔藓志》《中国苔藓植物图鉴》《中国苔藓植物属志》《中国藓类植物名录》等书籍和相关的文献资料进行标本鉴定，然后统计出该区域内石生苔藓植物名录。

2.3 数据分析

该区域内石生苔藓植物名录整理完成后，参照吴征镒[20]和王荷生[21]对中国种子植物属分布类型研究界定的划分范围，对该区石生苔藓植物分布类型进行划分，物种组成及分布特征等相关的统计分析均在Excel 2003中完成。

3 结果与分析

3.1 物种组成分析

经标本鉴定及分析，样方内共记录了毕节喀斯特峰丛洼地小流域内石生苔藓植物20科41属66种(含种下分类单位)，其中苔类只有3科3属3种，即尖叶裂萼苔Chiloscyphuscuspidatus、钝叶光萼苔Porellaobtusata、指叶苔Lepidoziareptans，均为单科单属，其余的17科38属63种为藓类，未发现角苔类植物，说明该研究区域石生苔藓植物中藓类植物优势性明显，是该区石生苔藓植物的重要组成部分，也进一步说明藓类植物对该区环境具有更强的适应性。

从科级水平上看，该研究区石生苔藓植物中含5种以上的科有5个(表1)，即丛藓科Pottiaceae、靑藓科Branhtheciaceae、曲尾藓科Dicranaceae、提灯藓科Mniaceae、真藓科Bryaceae，共36种，占该研究区总种数的54.55%；含2～4种的科主要有灰藓科Hypnaceae、扭叶藓科Trachypodaceae、绢藓科Entodontaceae等10科，共25种，占总种数的37.88%；仅含1种的单种科有光萼苔科Porellaceae、齿萼苔科Lophocoleaceae、指叶苔科Lepidoziaceae、白齿藓科Leucodontaceae、凤尾藓科Fissidentaceae 5科。可见，含5种以上的科是构成该区石生苔藓植物的主体，且相较于其他科更加的适应该区的环境，其中丛藓科植物物种数量较多体现了该区干旱缺水的气候特征，而靑藓科、提灯藓科、真藓科植物喜潮湿环境生长，也进一步表明该区具有比较潮湿的生境存在。

表1 毕节喀斯特峰丛洼地小流域石生苔藓植物含5种以上的科Tab.1 The lithophytic bryophytes families containing morethan 5 species in the small watershed of karst peak-clusterdepression areas in Bijie

从属级水平上看(表2)，该研究区石生苔藓植物共41属，含3种以上的属为该区石生苔藓植物优势属，主要有曲柄藓属Campyulopus、匐灯藓属Plagiomnium、真藓属Bryum、曲尾藓属Dicranum、羽藓属Thuidium、短月藓属Brachymenium、砂藓属Racomitrium7属，共24种，占总种数的36.36%。含2种的主要有白发藓属Leucobryum、仙鹤藓属Atrichum、靑藓属Brachythecium等8属，共16种。仅含1种的单种属有凤尾藓属Fissidens、灰藓属Hypnum、大叶藓属Rhodobryum等26属，占总种数的39.39%。由此可知，该区苔藓植物物种组成中单种属占比最大，是构成其物种多样性不可缺少的部分。此外，单种属占比较大，数量大，不仅体现了仅有少数种类残余的古老属的终极演化，还体现在种类尚未分化完全的新属的建立[21]。

表2 毕节喀斯特峰丛洼地小流域石生苔藓植物含3种以上的属Tab.2 The lithophytic bryophytes genera containingmore than 3 species in the small watershed of karstpeak-cluster depression areas in Bijie

3.2 区系成分分析

植物区系地理学的基本研究对象是种，同时是在特定生境下产生特定遗传反应的植物的集合体[21-22]。

结合研究区实际地理分布特征，将该区66种石生苔藓植物划分为13种类型(表3)，以温带分布的种类数量最多，有42种，占总种数的68.85%(不包括世界广布种，下同)，表明该区石生苔藓植物具有温带性质，而温带分布中以东亚分布最多，共19种，占总种数的31.15%，可见该区石生苔藓植物属于东亚成分，具有浓厚的东亚色彩，其中，属中国-日本分布亚型有13种，主要有褶叶藓Palamocladiumnilgheriense、湿地灰藓Hypnumsakuraii、疏网美喙藓Eurhynchiumlaxirete等种类，占东亚成分的68.42%，而中国-喜马拉雅分布亚型只有美灰藓Eurohypnumleptothallum和东亚砂藓Racomitriumjaponicum2种，占东亚成分的10.53%，可表明该区石生苔藓植物在东亚成分中与日本的关系更为密切。此外，中国特有分布类型有11种，包括耳蔓藓Neonoguchiaauriculata、拟纤枝曲柄藓Campyulopusgracilentus、云南墙藓Tortulayunnanensis等种类，占总种数的18.03%，说明该区石生苔藓植物种具有一定的典型性和地域特殊性。而在该区属热带、亚热带分布的种类有19种，包括桧叶白发藓Leucobryumjuniperoideum、疏网曲柄藓Campyulopuslaxitextus、蔓藓Meteoriumpolytrichum等，占总种数的31.15%，说明该区石生苔藓植物与热带的联系密切，这与该区的地理位置和气候特点相一致，且有温带成分向热带成分过渡的趋势；同时世界广布的种类有净口藓Gymnostomumcalcareum、大羽藓Thuidiumcymbifolium、细叶真藓Bryumcapillare等5种，虽占比较小，但也体现了该区石生苔藓植物在地理分布上的广泛联系性。

表3 毕节喀斯特峰丛洼地小流域石生苔藓植物区系类型Tab.3 Lithophytic bryophytes flora types in the smallwatershed of karst peak-cluster depression areas in Bijie

4 结论与讨论

该研究区石生苔藓植物共20科41属66种，与李玉杰[18]研究结果：苔藓植物27科43属65种相比较，科属组成略少，种的数量多1种，可能是采样方式不同所致，但获得的结果一致，即藓类植物占绝对优势，其次是苔类，未发现角苔类，可能是因为苔类和角苔类植物较藓类植物对水分要求较高，且叶面积较大，与环境的接触面积也相应更大，对环境的敏感性更强[23]。可见，藓类植物在喀斯特石漠区干旱少雨的生境中具有更强的适应性。从科属构成上看，优势科5科，其中，真藓科和丛藓科的多数种类为世界广泛分布种，生态幅度广，对喀斯特石漠峰丛的恶劣生境具有强适应性[15]，且呈垫状丛集生长的真藓科植物，在喀斯特峰丛石漠区环境恶劣和人为干扰严重的生境中适应性更强[24]，体现了该区温暖湿润的季风气候特点和贫瘠的喀斯特地貌特点。此外，靑藓科、提灯藓科、真藓科植物种类在该生境中占有一定的比例，也进一步体现该区具有潮湿小生境存在。优势属为曲柄藓属、匐灯藓属、真藓属、曲尾藓属、羽藓属、短月藓属、砂藓属，其中真藓属在环境恶劣的喀斯特石漠区具有更强的适应性，且以潜石漠化和中度石漠化地区分布为主[25]。该区域石生苔藓植物区系成分复杂多样，以温带分布中的东亚分布占比较大，说明具有明显东亚特性，且中国-日本分布亚型种类数量最多，可见该区石生苔藓植物地理分布与日本的关系更密切，可能是因为该亚型的种类更适应该生境的生长。其次是热带、亚热带分布，还有一定数量的特有分布种，不仅体现该区苔藓植物区系与热带的联系密切，还具有一定的地域特殊性。

综上所述，对于喀斯特石漠区干旱少土、缺水的生境下，苔藓植物因具有独特的生态功能与较高的生物量等特性，在退化生态系统的恢复和重建过程中具有不可替代的作用[26]。因此，在本研究的基础上发现适生于石漠区干旱少雨生境的石生苔藓植物种类，为今后开发利用和保护以及更深层次的研究提供基础资料。