胡佳玉 蒋勇 王宇 张梦华 张宪春

摘 要：  貢嘎山是横断山脉海拔最高的一座大山，是研究山地植物多样性和海拔分布的理想地区。为了探讨贡嘎山地区石松类和蕨类植物多样性组成及海拔分布特点，该研究基于野外考察、标本采集鉴定及文献考证，对贡嘎山地区石松类和蕨类植物进行统计和分析。结果表明：（1）贡嘎山地区有石松类植物3科4属25种，蕨类植物有23科56属291种。（2）主要的珍稀濒危植物有6种，分别是高寒水韭（Isotes hypsophila）、松叶蕨（Psilotum nudum）、桫椤（Alsophila spinulosa）、小叶中国蕨（Aleuritopteris albofusca）、玉龙蕨（Polystichum glaciale）和扇蕨（Lepisorus palmatopedatus）。（3）优势科为鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）75种、水龙骨科（Polypodiaceae）56种、凤尾蕨科（Pteridaceae）54种和蹄盖蕨科（Athyriaceae）37种;优势属为耳蕨属（Polystichum）45种、鳞毛蕨属（Dryopteris）24种、蹄盖蕨属（Athyrium）24种和瓦韦属（Lepisorus）19种。（4）区系以温带成分为主，有286种（93.77%）。随着海拔的上升，石松类和蕨类的物种多样性逐渐增加，2 000～3 000 m海拔段的物种多样性最高，为20科46属192种，3 000 m以上物种多样性逐渐下降，4 500 m以上仅分布有4种蕨类植物。此外，该研究还发现，随着海拔的升高，中国-喜马拉雅成分逐渐增加。

关键词： 区系， 贡嘎山， 濒危物种， 温带成分， 海拔分布

中图分类号：  Q948

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2022）02-0220-08

Species diversity and altitudinal distribution of

lycophytes and ferns in Gongga Mountain

HU Jiayu1，2， JIANG Yong3， WANG Yu3， ZHANG Menghua1，2， ZHANG Xianchun1*

（ 1. State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany， Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100093， China;

2. College of Life Sciences， University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China; 3. Gongga Mountain

National Nature Reserve Administration Bureau， Kangding 626000， Sichuan， China ）

Abstract：  Gongga Mountain is the highest peak of Hengduan Mountains and is an adequate site to study species diversity and the successive distribution of species along altitude. In this study we present an account of the species diversity and floristic characters of lycophytes and ferns in Gongga Mountain based on field survey， specimens identification， and literatures reviewing. The results are as follows： （1） A total of 316 species of 60 genera in 26 families of lycophytes and ferns were recognised in this study. （2） Of these species， six species are assessed to be rare and endangered and need special protection in China. They are Isotes hypsophila， Psilotum nudum， Alsophila spinulosa， Aleuritopteris albofusca， Polystichum glaciale and Lepisorus palmatopedatus. （3） Of the fern flora in this mountain， the largest four families are Dryopteridaceae （75 species）， Polypodiaceae （56 species）， Pteridaceae （54 species）， and Athyriaceae （37 species）; The largest four genera are Polystichum （45 species）， Dryopteris （24 species）， Athyrium （24 species）， and Lepisorus （19 species）. （4） Temperate species are the dominant floristic elements （286 species， 93.77%） in this mountain. With the ascending of the elevation from 1 000 to 3 000 m， the species diversity gradually increases， which reaches the highest at the zone between 2 000-3 000 m where 192 species （belonging to 60 genera in 20 families） were recorded， and above 3 000 m， the species diversity declines， with only four species of ferns found over 4 500 m. When viewing the floristic elements， the Sino-Himalaya species are found to be gradually increased along the ascension of elevations.

Key words： floristics， Gongga Mountain， endangered species， temperate elements， altitudinal distribution

横断山脉是我国生物多样性最丰富、自然环境和生态系统最复杂的地区之一（应俊生和张志松，1984;李锡文和李捷，1993;钟祥浩，1998）。青藏高原-喜马拉雅-横断山脉地区拥有世界上最丰富的高山植物区系（Li et al.， 2014）。横断山脉不仅是高山植物起源和分化的摇篮，而且是喜马拉雅和青藏高原物种多样性的主要来源（Ding et al.， 2020）。由于受气候变化和人为干扰因素的影响，横断山脉地区被认为是全球生物多样性热点地区中最脆弱的地区之一（Boufford， 2014）。

贡嘎山位于横断山脉东北段，是横断山脉最高峰，拥有完整的垂直植被带谱（李文华等，1998;沈泽昊等，2001）。很多研究者认为，海拔是影响物种丰富度格局的决定性因素之一（Brown， 2001;李瑞年等，2013）。由于山体面积大，海拔落差高达6 000 m，地质活动频繁，气候条件复杂多样，贡嘎山的植被类型和植物种类极其丰富。石松类和蕨类植物是森林群落的重要组成成分，孔宪需和张丽兵（1996）曾报道贡嘎山地区有蕨类植物40科93属399种。但是，近20年来，随着分子系统学研究的深入，石松类和蕨类植物的科属概念发生了很大变化（PPG， 2016）。并且，近年来许多研究者对贡嘎山有了更深入的野外调查，增加了一些物种的分布记录，对以往一些标本的错误鉴定也进行了纠正。因此，有必要基于最新的物种名录对该地区石松类和蕨类植物进行区系分析。

本研究通过对贡嘎山地区多次的野外考察，标本采集与鉴定，基于最新的分类系统，对贡嘎山石松类和蕨类植物物种名录进行统计，探讨该地区石松类和蕨类植物的区系成分，并对不同海拔段的石松类和蕨类植物成分进行分析，为贡嘎山国家自然保护区石松类和蕨类植物资源的可持续利用和保護提供科学依据。

1 研究区域自然概况

贡嘎山国家级自然保护区位于四川省泸定县、康定县、九龙县和石棉县境内。地理位置为101°29′—102°12′ E、29°01′—30°05′ N，总面积409 143 hm2。贡嘎山主峰也是四川省最高峰，海拔7 556 m，其周围有45座6 000 m以上的山峰。贡嘎山地区地质构造活动频繁，随着山体的抬升，河流东西两坡形成高差近5 000 m的峡谷。

四川省贡嘎山国家级自然保护区主要属于温带高原气候，随着海拔梯度升高，出现了亚热带、暖温带、寒温带、亚寒带、寒带和极地带气候。在夏季，贡嘎山地区受东亚季风和南亚季风的影响，会有丰富的降水，降水量会随着海拔升高而增大。正是这种局部气候多样化的特点，为该地区形成复杂的植物区系提供了可能。

2 数据获取与分析方法

2.1 数据获取

2018—2020年期间，我们对贡嘎山地区进行多次野外考察，对贡嘎山地区境内4个县大部分地区进行了重点调查，包括康定县的折多山、沙德镇、新都桥、榆林乡、子梅村、雅家梗;泸定县的海螺沟、燕子沟、南门关沟、小河子沟;石棉县的草科、唐家沟、草科乡、田湾乡;九龙县的磨子沟、洪坝乡、汤古乡等，共采集植物标本6 338号。通过对这些标本进行鉴定，参考《中国植物志》《四川植物志》（孔宪需等，1988）、《横断山区维管植物》（王文采等，1993）与Flora of China（Wu et al.， 2013）等相关资料并下载了中国数字植物标本馆（http：//www.cvh.ac.cn）的相关记录，采用最新的石松类和蕨类植物分类系统PPG I （2016），结合有关类群的最新研究成果，如将扇蕨属（Neocheiropteris）和盾蕨属（Neolepisorus）等归入瓦韦属（Lepisorus）（Zhao et al.， 2019），整理出贡嘎山地区石松类和蕨类的科属名录（附表1， http：//www.guihaia-journal.com在线发布）。

2.2 分析方法

2.2.1 区系地理成分划分 植物区系地理成分类型的划分参照吴征镒等（2006，2011）和陆树刚（2004）的方法。其中，热带亚洲-热带美洲间断分布、中亚分布、旧世界温带分布这3种类型在贡嘎山地区没有分布，因此贡嘎山地区只划分为12种分布类型。在统计分析中，忽略大部分分布亚型，仅保留了东亚分布型的3个变型：东亚广布（S-J-H型）、中国-日本变型（S-J型）和中国-喜马拉雅变型（S-H型）。同时，结合热带成分与温带成分的比值（R/T比值）衡量区系的热带或温带属性（彭华，1996;冯建孟和徐成东，2008）。

2.2.2 海拔区域划分 由于《中国植物志》所记载的物种海拔信息为全国分布海拔，对贡嘎山地区植物垂直分布格局分析不具有统计意义，因此通过中国数字植物标本馆（http：//www.cvh.ac.cn）下载该地区4个县（康定县、泸定县、九龙县、石棉县）的所有石松类和蕨类植物采集记录，并结合2018—2020年贡嘎山维管植物本底调查考察队野外标本采集记录，对每个物种采集地的海拔进行统计。海拔划分参照王志恒等（2004）的方法，将贡嘎山地区由高到低依次分为若干个海拔段，以500 m为一个海拔段，由于该地区1 000 m以下地区面积较小，且采集记录较少，因此只统计海拔1 000 m以上的数据，虽然贡嘎山主峰海拔高达7 556 m，但能够分布到海拔4 500 m以上的物种很少，因此将海拔4 500 m以上作为一个海拔段。

3 结果与分析

3.1 石松类和蕨类植物的科、属和种类组成

贡嘎山地区有石松类和蕨类植物26科60属316种（表1），其中石松类植物3科4属25种，蕨类植物23科56属291种。按照周喜乐等（2016）的统计，中国分布有石松类和蕨类植物40科178属2 270种，贡嘎山地区石松类和蕨类植物分别占全国科的65%、属的33.71%和种的13.92%。

3.1.1 科的区系特征 优势科的确定以科在贡嘎山分布的种数大于20为标准，贡嘎山地区优势科为鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）75种、水龙骨科（Polypodiaceae）56种、凤尾蕨科（Pteridaceae）54种和蹄盖蕨科（Athyriaceae）37种。这4个优势科，包含了28属和222种，占总科数的15.38%、总属数的46.67%、总种数的70.25%。其中：鳞毛蕨科4属75种，为世界分布型;水龙骨科4属75种，为泛热带分布型;凤尾蕨科9属54种，为热带亚洲和热带美洲分布型;蹄盖蕨科5属37种，广布全世界热带至寒温带各地，以热带、亚热带山地为多。含有10～19种的科有石松科（Lycopodiaceae）、卷柏科（Selaginellaceae）、铁角蕨科（Aspleniaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae），共8属28种;含有2～9种的科有10科;仅有1种的科有8科。

3.1.2 属的区系特征 优势属的确定以属在贡嘎山分布的种数大于15为标准，共有4个优势属，包括112种，占该地区总数35.44%。其中：耳蕨属（Polystichum）45种;鳞毛蕨属（Dryopteris）24种;蹄盖蕨属（Athyrium）24种;瓦韦属19种。孔宪需（1984）在《四川蕨类植物地理特点》一文中提出的“耳蕨-鳞毛蕨类植物区系”基本反映了这一地区的类群特点。关于特有属的组成，孔宪需和张丽兵（1996）认为贡嘎山有7个特有属，但近年来系统生物学的研究表明，该地区已无特有属，其中：中国蕨属（Sinopteris）归入粉背蕨属（Aleuritopteris）;水鳖蕨属（Sinephropteris）归入铁角蕨属（Asplenium）;滇蕨属（Cheilanthopsis）归入岩蕨属（Woodsia）;玉龙蕨属（Sorolepidium）归入耳蕨属;假钻毛蕨属（Paradavallodes）归入骨碎补属（Davallia）;扇蕨属、宽带蕨属（Platygyria）归入瓦韦属。

3.1.3 珍稀濒危植物 贡嘎山地区分布有316种石松类和蕨类植物，按照董仕勇等（2017）对中国石松类和蕨类植物红色名录评估的结果，贡嘎山地区没有极危（CR）和濒危（EN）的物种，但有14种易危（VU）或近危（NT）物种：皱边石杉（Huperzia crispata，易危VU）、高寒水韭（Isotes hypsophila，易危VU）、松叶蕨（Psilotum nudum，易危VU）、脉纹鳞毛蕨（Dryopteris lachoongensis，易危VU）、川滇槲蕨（Drynaria delavayi，易危VU）、中华石杉（Huperzia chinensis，近危NT）、垫状卷柏（Selaginella pulvinata，近危NT）、 绒毛阴地蕨（Botrychium lanuginosum， 近危NT）、桫椤（Alsophila spinulosa，近危NT）、毛足铁线蕨（Adiantum bonatianum，近危NT）、灰背铁线蕨（A. myriosorum，近危NT）、玉龙蕨（Polystichum glaciale，近危NT）、石莲姜槲蕨（Drynaria propinqua，近危NT）、虎尾蒿蕨（Tomophyllum subfalcata，近危NT）。通过野外调查，我们认为贡嘎山地区分布的高寒水韭、松叶蕨、桫椤、小叶中国蕨（Aleuritopteris albofusca）、玉龙蕨和扇蕨（Lepisorus palmatopedatus）等6种应该加以重点保护，其中桫椤在贡嘎山的分布为其最西北边界，并且在形态上有一定的变异，需要开展进一步的研究和加强保护。

3.2 石松类和蕨类植物的地理分布类型

由于采用的分类系统不同，以及近年来对于石松类和蕨类植物科属的划分变化较大，因此本文在划分地理成分时以种为单位进行讨论，更能准确反映其区系特性（表2）。在贡嘎山地区物种的12个分布类型中（图1）：热带成分共19种，占非世界分布总种数的6.23%;温带成分共286种，占非世界分布总种数的93.77%，其中主要成分为东亚成分，共166种，占非世界分布总种数的54.4%。

世界广布种有11种。主要有扁枝石松（Lycopodium complanatum）、节节草（Equisetum ramosissimum）、铁线蕨（Adiantum capillus-veneris）、欧洲凤尾蕨（Pteris cretica）、冷蕨（Cystopteris fragilis）和肾蕨（Nephrolepis cordifolia）等。Good（1974）认为世界广布种对生境选择要求较低，在全球分布广泛，不能体现地理分布的代表性。因此，我们在计算区系成分比例时往往不包括世界广布型。

热带分布种有19种。其中：泛热带分布有4种，占非世界分布总种数的1.31%，如蜈蚣草（Pteris vittata）、变异铁角蕨（Asplenium varians）等;旧大陆热带分布的有乌蕨（Odontosoria chinensis）、鞭葉铁线蕨（Adiantum caudatum）2种;热带亚洲-热带大洋洲分布的有笔管草（Equisetum ramosissimum subsp. debile）、柄叶瓶尔小草（Ophioglossum petiolatum）、毛叶假蹄盖蕨（Deparia petersenii）3种;热带亚洲-热带非洲分布的仅肿足蕨（Hypodematium crenatum）1种;热带亚洲分布的有9种，占非世界分布总种数的2.95%，如黑足金粉蕨（Onychium cryptogrammoides）和尖裂假瘤蕨（Selliguea oxyloba）等。

贡嘎山地区以温带成分种类最多，达286种。其中：北温带分布的有10种，占非世界分布总种数的3.28%，如问荆（Equisetum arvense）、羽节蕨（Gymnocarpium jessoense）、卵果蕨（Phegopteris connectilis）和荚果蕨（Matteuccia struthopteris）等;温带亚洲分布的有6种， 占非世界分布总种数的1.97%，如珠蕨（Cryptogramma raddeana）、西北铁角蕨（Asplenium nesii）和北京铁角蕨（A. pekinense）等;东亚-北美间断分布的有桂皮紫萁（Osmundastrum cinnamomeum）、绒紫萁（Claytosmunda claytoniana）和稀叶珠蕨（Cryptogramma stelleri）3种;中亚、西亚至地中海分布的仅欧洲金毛裸蕨（Paragymnopteris marantae）1种;温带成分的主要成分是东亚分布类型，多达166种，占非世界分布总种数的54.4%，是贡嘎山地区最主要的分布类型。东亚范围东至俄罗斯远东及日本、韩国，西至唐古特区、横断山区和青藏高原，南至泰国、老挝、越南北部。东亚分布又可以划分为3个变型：东亚广布（S-J-H型）、中国-日本（S-J型）、中国-喜马拉雅（S-H型）。东亚分布中又以中国-喜马拉雅分布数量最多，达100种，占非世界分布总种数的32.79%;其次为东亚广布，共53种，占非世界分布总种数的17%;最后为中国-日本分布，有14种，占非世界分布总种数的4.86%。

中国特有分布类型在该地区计100种，占非世界分布总种数的32.79%，如峨眉石杉（Huperzia emeiensis）、康定石杉（H. kangdingensis）、高寒水韭、小叶中国蕨、川西金毛裸蕨（Paragymnopteris bipinnata）、峨眉蹄盖蕨（Athyrium omeiense）等。

R/T值是植物区系中热带成分与温带成分的比值，可以从大体上衡量区系的性质（彭华，1996）。R/T值的动态变化可以反映不同地区植物区系随着气候变化的发生规律。在相似纬度、相似海拔地区，一个地区的R/T值越高，其热带成分就越高，气候也更加温暖湿润。贡嘎山的R/T值为0.076<1，表明该地区温带成分占明显优势，具有强烈的温带性质。

3.3 石松类和蕨类植物的海拔分布

物种多样性随海拔的变化规律一直是高山植物区系的研究重点。例如：Whittaker & Niering （1975）对美国亚利桑那州的圣塔卡特岭娜山的研究发现，中海拔地段物种多样性最高;王志恒等（2004）通过对高黎贡山种子植物物种丰富度沿海拔梯度的变化研究发现，不同类群植物丰富度随海拔的升高先迅速增高，后缓慢下降，在中海拔区段物种丰富度最高。

统计贡嘎山不同海拔区段石松类和蕨类植物分布数量，由图2可知，在1 000～1 500 m海拔区段，石松类和蕨类植物分布数量较少，随着海拔的升高，分布数量也随之增加;在2 000～3 000 m海拔区段数量最多，共分布有20科46属192种，占总种数的60.8%，说明该区段物种多样性最高。随着海拔升高至3 000 m以上，石松类和蕨类植物分布数量开始缓慢下降;在海拔4 500 m最低，仅有4种，即稀叶珠蕨、栗柄岩蕨（Woodsia cycloloba）、玉龙蕨和穆坪耳蕨（Polystichum moupinense），其中除穆坪耳蕨一般生于高山草甸外，其余均为岩生植物。

我们选择区系代表性明显的中国-喜马拉雅成分（S-H）分布型，对其在贡嘎山不同海拔区段分布数量进行统计分析，结果表明S-H成分数量随着海拔升高而逐渐增加，在海拔区段2 500～3 000 m物种数量最多，随后开始缓慢下降（图3，图4）。

4 讨论与结论

本研究区系分析表明，贡嘎山地区的石松类和蕨类植物的地理成分主要为东亚分布，东亚分布成分中又以中国-喜马拉雅分布成分占比最大。这与贡嘎山地区种子植物区系的研究结果基本一致（伍杰等，2012），表明本地区与喜马拉雅地区的石松类和蕨类植物区系具有较近的地理亲缘。

本研究物种的垂直分布分析显示，贡嘎山石松类和蕨类植物在垂直分布上呈现出先增加后减少的特点，在2 000～3 000 m的海拔段上物种数目最为丰富。中国-喜马拉雅成分的物种在垂直分布上也呈现出相似的变化规律，说明贡嘎山中海拔地段更适合石松类和蕨类植物生长，这可能是由于与低海拔和高海拔相比，中海拔的热量和水分环境都更充足。因此，中海拔地段物种丰富度最高。

贡嘎山地区之前报道的蕨类植物多达40科93属399种（孔宪需和张丽兵，1996），而本研究统计的结果是26科60属316种，二者相差悬殊。科、属数目相差较大的原因主要在于本文采用的是PPG I （2016）分类系统，而孔宪需和张丽兵（1996）采用的是秦仁昌分类系统。在PPG I系统里，科和属概念发生了很大的改变，如阴地蕨科被并入瓶尔小草科，中国蕨科、铁线蕨科、裸子蕨科和书带蕨科被并入凤尾蕨科，蕨科被并入碗蕨科，以及槲蕨科、剑蕨科、睫毛蕨科被并入水龙骨科;中国蕨属被归入粉背蕨属，水鳖蕨属被归入铁角蕨属，滇蕨属被归入岩蕨属等。前后两次统计的物种数目相差较大，应归咎于标本的不同鉴定以及一些物种概念已经发生了改变，如睫毛卷柏（Selaginella jugorum）是松穗卷柏（S. laxistrobila）的错误鉴定，毛叶铁角蕨（Asplenium praemorsum）归并到西南铁角蕨（A. aethiopicum）以及泸定蹄盖蕨（Athyrium ludingense）應该是川滇蹄盖蕨（A. mackinnonii）的异名等等。

致谢 本项目得到贡嘎山保护区维管植物本底调查和贡嘎山国家自然保护区专项科研经费的资助，感谢中国科学院植物研究所的朱相云研究员、张树仁副研究员在野外考察、标本采集等方面提供的帮助和建议。

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（责任编辑 蒋巧媛）

收稿日期：  2021-01-19

基金项目：  国家自然科学基金（31872651） [Supported by  National Natural Science Foundation of China （31872651）]。

第一作者： 胡佳玉（1997-），硕士研究生，研究方向为植物学，（E-mail）hujiayu@ibcas.ac.cn。

*通信作者：  张宪春，博士，研究员，研究方向为植物学，（E-mail）zhangxc@ibcas.ac.cn。