李燕萍 李艳婷 徐莉娜

摘 要：环境条件和营养因素对食用菌的生长至关重要。该文就食用菌在生长过程中所涉及到的环境条件（温度、水分、基质的pH值、光照、氧气）与营养条件（碳源、氮源、能源、无机盐、生长因子、维生素）进行了分析，旨在探讨环境条件与营养因素对食用菌生长的作用、作用机理及各因素之间的相互作用。研究结果可为食用菌产业的发展提供理论基础和科学指导，亦指明了食用菌生产中环境因子的研究方向。

关键词：食用菌;环境因子;生长发育

中图分类号 S63 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2022）03-0039-03

Abstract： Environmental conditions and nutritional factors are crucial to the growth of edible fungi. In this paper， the edible fungus involved environmental conditions （temperature， moisture， pH， light， oxygen） and nutritional conditions （carbon source， nitrogen source， inorganic salt， growth factor， vitamin） was analyzed， aimed to explore the relationship of environment conditions and nutrition factors for the growth of edible fungi， mechanism of action and interaction between various factors. This study could provide theoretical basis and scientific guidance for the development of edible fungus industry， and also pointed out the research direction of environmental factors in edible fungus production.

Key words： Edible fungi; Environmental factor; Growth and development

食用菌是一類具有大型可食子实体的高等真菌的统称。食用菌栽培在世界范围内历史久远，我们自改革开放以来开始大幅发展。现今，我国食用菌产值仅次于粮、棉、油、果、菜，产量居世界第1位[1-2]。我国地域幅员辽阔、自然环境复杂、生态多样、自然资源丰富，无论是野生菌物还是人工培育菌物，都居于世界前列，对于促进农产品外贸具有重要意义[3-5]。在我国，食用菌生产主要以传统家庭为单位，以分散模式为主，这样的种植模式直接导致产品质量不一、产量不一、品种不一[6]，导致产业发展停滞不前、经济效益不显著。近些年来，随着分子生物学、生物工程以及大健康产业兴起与发展，食用菌的营养价值、生理作用、代谢机制不断被揭示，其生态环境倍受重视，食用菌生长过程中所受到的生物因子与非生物因子的影响，愈来愈受到众多学者的关注[7]。

食用菌属真菌界，与动物界、植物界并行存在于自然界中，因此食用菌的生长条件类似于动植物。依据营养种类的不同，食用菌生长所需的营养要素主要有：碳源、氮源、能源、无机盐、生长激素等;环境条件主要有温度、水分、氧气、基质pH值、光照、CO2等[8-9]。不同属种的食用菌，其菌丝体和子实体生长所需的营养条件和环境条件不一样[10-11]。为此，本文就环境条件和营养元素对食用菌生长发育的影响进行了分析，旨在为下一步开发利用食用菌资源提供理论指导。

1 环境条件

1.1 温度 温度对食用菌生长发育的影响最大。其菌丝体生长温度相近，但子实体生长发育所需温度的差异较大。依据子实体生长所需温度的不同，食用菌分为高温型（如灵芝）、中温型（如木耳）和低温型（如虫草）三大类。王再明[12]对8种不同食用菌菌丝的最适温度进行了研究，结果表明，8株菌种菌丝的最适生长温度不同，杏鲍菇、秀珍菇菌、蟹味菇、鸡腿菇、茶树菇均为25℃;灵芝和黑平菇为27℃;金针菇所需温度最低，为22℃。刘秀明等[13]对白灵侧耳菌生长温度进行了耐性检测，结果表明，当低温为4℃、高温为35℃时，其菌丝体内的生物活性酶种类和含量会随着温度的变化而变化，这可能是因为温度的变化影响了酶的活性。有报道称，食用菌子实体的萌发需要温差刺激[14]。

1.2 水分 水分是机体细胞结构的重要的组成部分，机体吸取营养需要水分参与，同时水分也是机体新陈代谢的产物。食用菌生长过程中需要大量的水分，全靠培养料提供[14]。研究表明，食用菌菌丝体生长最适含水量在60%～65%。有研究称，当含水量较低时，平菇的菌丝体生长和子实体萌发都会受到不同程度的影响[15-18]。

1.3 空气条件 食用菌属好氧型真菌，O2含量过低或CO2浓度过高都会影响菌丝体和子实体的生长发育。有研究称，覆土层的质地和舒密程度会影响双孢蘑菇菌丝体的生长。亦有研究[22]表明，CO2浓度会对金针菇、灵芝、平菇、白色金针菇、灰树花、草菇V35的菌丝体的生长产生影响。食用菌不同的生长阶段对CO2浓度的需求量不同，不同种属的需求量也不同[19]。

1.4 酸碱度 栽培基质的酸碱度会影响食用菌的生长，不同种属、不同生长阶段的食用菌生长所需的最适酸碱度不一样。一般食用菌生长环境都偏酸，如草菇生长最适pH值范围为7.0～11.0[20]，双孢菇菌丝生长最适pH为6.0～8.0[21]，而白灵侧耳在pH6.5～7.5长势较好。另外，菌丝体老化也会引起pH值的变化[22]。

1.5 光照 目前，对食用菌生长所需营养、氧气等研究较多，而对光照与食用菌菌丝体生长的关系则鲜有报道。近年来的研究表明，光照对食用菌子实体的生长起着非常重要的作用[23-24]。虽说多数食用菌菌丝体生长阶段是不需要光照射的，但子实体萌发需要光照的刺激，如虫草。有研究显示，当平菇在4000lx白色荧光灯下培育时，菌丝生长缓慢。林群英等[25]对广东虫草生长所需的光照条件进行了研究，结果表明，若光照强度太大，會抑制菌丝体的生长，加速菌体老化。有研究称，草菇、紫孢平菇、Calocybe indica在较弱的光照条件下可以形成子实体原基;而鲍鱼菇在0～100lx的光照条件下，原基形成速率与生长速度与光照强度成正比。蛹虫草对于平菇而言，其菌丝体生长不需要光照，而原基的萌发与子实体生长都需要光照。

1.6 通风量 通风量直接影响到食用菌生长环境中的温度、湿度、CO2浓度等。适当的通风可以增加通氧量，减缓食用菌生长代谢产生的高温对食用菌生长的影响。通风量对食用菌生长影响的研究已有报道[26]。

2 营养条件对

2.1 碳源 碳源，顾名思义就是含有大量的“C”元素的营养物质。碳源对食用菌的意义在于其可以提供生长所需能量和碳元素。食用菌的生长离不开碳源，碳元素不仅是细胞组成成分，还参与菌体代谢。食用菌栽培所用碳源种类较多，常见的有糖类、脂肪和有机酸[26，27]。为节约成本，农产品的下脚料是食用菌栽培首选的碳源物质，如玉米秸秆、稻草。

2.2 氮源 氮源指含“N”的营养物质，类似于碳源，氮源也参与细胞组成和机体新陈代谢。氮源依据氮元素的存在形态，分为有机氮、无机氮2种。考虑到有机氮比无机氮吸收效率高，日常食用菌栽培时多使用有机氮，如玉米浆、蛋白胨、酵母粉、鱼粉、蚕蛹粉、麦麸等。常用的无机氮有硝酸铵、硝酸钠、氯化铵等[27]。碳、氮比是指培养基中碳元素与氮元素的比值，构成菌丝细胞的碳、氮比通常为8～12∶1。

2.3 无机盐与微量元素 无机盐和微量元素对食用菌的影响具有剂量依赖性，不同种属的食用菌对无机盐的种类、剂量需求量存在差异。磷是食用菌液体发酵最主要的元素，加入量大约为0.1%～0.15%;镁是构成生物活性酶的主要成分，添加量为0.05%～0.075%;钙与细胞透性有关;钠参与机体信号转导;微量元素，如锰、锌、铜等，是某些酶的辅基或激活剂[27]。

2.4 维生素 维生素在食用菌生长过程中主要起到催化功能。目前，食用菌培育过程中，最常用的维生素是维生素B1，其适宜浓度在50～1000μg/L[4，27]。

3 展望

近些年来，随着食品工程和生物技术的快速发展，对食用菌产业的要求越来越高。不仅要求食用菌栽培技术高效标准，还要求产品高质优良。目前，对于食用菌生长过程中涉及到的营养条件与环境条件，尚无一个比较系统的规范，研究者都是单独针对某一株菌进行研究，条件选择比较单一，而且未进行相关性分析。食用菌的生长与植物一样，是一个动态的过程，各个因子不仅单独作用，还相互关联。因此，对于影响食用菌生长的因子，不仅要进行主成分分析，还应进行相关性评价，探明各个因子与食用菌生长形态、子实体产量之间的关系，从而为食用菌产业的高速发展提供科学指导。

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（责编：张宏民）

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