沈雅君　夏康生　潘莲莲　王红兵

摘  要： 设置3种不同容器规格，探讨了绣球在形态学、生物量、光合特性、氮素分配及根冠关系等方面对生境变化的具体响应.结果发现：小号容器与大号容器（对照）栽种的绣球的测定指标几乎都存在显著性差异，而中号容器栽种的绣球在冠幅、地上部生物量、花序数量及叶绿素含量上与对照之间不存在显著差异. 观测绣球一个生长周期后发现，中号容器可以替代大号容器.研究结果表明：根域限制显著制约绣球生长，主要表现在形态指标、根系生物量、光合速率和根系氮素等方面，揭示了绣球对根域限制的生理生态响应，并为绣球在垂直绿墙中的拓展应用提供理论基础.

关键词： 根域限制; 绣球; 根冠关系; 垂直绿墙

中图分类号： Q 945.78    文献标志码： A    文章编号： 1000-5137（2022）01-0080-07

Response of shoot-root relationship and photosynthetic characteristics of under root restriction

Three different container sizes were set up to explore the specific responses of to habitat changes in terms of morphology， biomass， photosynthetic characteristics， nitrogen distribution and shoot-root relationship. There are significant differences in almost all the measurement indicators of ， while there is no significant difference between the planted in medium-sized container and the control in crown width， above-ground biomass， inflorescence number and chlorophyll content， and medium-sized containers can replace large-sized containers. The results show that root domain limitation significantly restricts the growth of ， mainly in terms of morphological indicators， root biomass， photosynthetic rate and root nitrogen content， etc. Physiological and ecological responses of on its root restriction were revealed， and the results provide theoretical bases for the expansion and application of in vertical green walls.

root restriction; ; shoot-root relationship; vertical green wall

0  引 言

繡球属（）又名八仙花属，该属植物统称为绣球花，为常绿或落叶亚灌木、灌木或小乔木，主要分布于亚洲东部至东南部、北美洲东南部至中美洲和南美洲西部.据记载，绣球属植物约有73种，中国有47种和11个变种，种质资源丰富多样，其中大部分栽培品种的亲本原种（如大花绣球、圆锥绣球）在国内均有分布.绣球作为园林中重要的花灌木，具有花大色艳、种类繁多、观赏期长的特点，单花可持续1个月，观赏价值极高，被誉为极具发展潜力的花卉之一.国际上每3年举办一次“世界绣球大会”.绣球被选为2008年北京奥运城市绿化的重点花灌木，同时也作为上海城市绿化中新型夏花材料.面对盆栽植物国内和国际市场的进一步增长，国内却少有绣球栽培养护或生产相关的专著，基础理论研究较单薄，因此探索盆栽绣球与各生态要素之间的相关性很有必要.

根域限制是指利用物理或生态的方式将果树根系控制在一定的容积内，通过控制根系生长来调节地上部的营养生长和生殖生长的一种新型栽培技术.容器种植是研究植物根系的一种常用方法，它能够控制在田间条件下影响根系生长的许多环境因子的交互影响.在实验处理中，采用不同组合的环境因子，可以获得根系生长中单因子的主效应以及多因子间的交互效应等大量信息.很多研究发现，根域限制缩短了从播种到开花的时间，使植物提前开花，且根域限制越强，开花时间越早.目前，国内外学者研究根域限制对植物生殖生长的影响主要集中在开花期和果实产量两大方面，尚没有在花器官（尤其是观赏植物）上做过很多研究.因此，本实验围绕绣球花的形态、光合、营养元素分配等反映指标，旨在说明根域限制对绣球的具体影响，从而为绣球的筛选和养管提供理论支持.

1  材料与方法

实验材料

实验材料为大花绣球扦插苗，品种为“你我的相约”，材料来自上海锦彩园艺有限公司.

研究方法

实验地为上海师范大学奉贤校区生物基地内的室外垂直绿墙.2021年3月选取150株长势良好且一致的幼苗分别移栽于3种规格的营养钵中.容器规格分别为小号V1（6.5 cm×6.5 cm）、中号V2（13 cm×12 cm）和大号V3（16 cm×16 cm，对照），每处理设50个重复，共150个样本.栽培介质按（水晶沙）∶（珍珠岩）∶（泥炭）=2∶1∶1配比.移栽后进行施肥、浇水等日常管理，持续至2021年10月.

指标测定

1.3.1 形态学指标测定

实验期内每隔30 d测定茎粗，统计每种处理的生长势.盛花期（6月初），用数显游标卡尺测量花径大小，6月中采集花序后烘干，测定花器官干物质质量.收获期（10月初）采集整株，地上部和根系分别称鲜重后，烘干至恒重，分别测定根、茎、叶的干物质量，计算根冠比.用Epson扫描仪对根系进行扫描，用WinRHIZO根系分析系统进行数据分析，分析根长、根平均直径、根表面积及根体积等参数.

1.3.2 叶片光合参数的测定

8月，利用LI-6400型光合系統于9：00—11：00测定绣球幼苗叶片的气体交换参数，获得叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO浓度等指标. 采用酒精浸提法测定叶绿素含量.

1.3.3 植物养分测定

每个处理采集3株绣球的健康叶片和根系，烘干至恒重，粉碎后过40目（630 μm）筛备用，采用凯氏定氮法测定植物全氮含量.

数据分析

原始数据的相关处理和图表的产生均由Excel 2003软件处理，数据统计分析采用SPSS 25统计软件，用独立样本-检验进行显著性分析.

2  结果与分析

根域限制对绣球地上部形态指标的影响

根域限制不仅抑制根系的生长和发育，也进而影响到地上部分，如图1所示. 2种容器规格（V1， V2）的苗木在5月份茎基部粗度与对照组（V3）间出现极显著差异（<0.01），一直持续至8月.9月开始，V2与V3间差异减小，不显著.10月份，V2与V1之间出现显著差异（<0.05）.因此V3茎粗在生长旺期优于V2与V1，实验期内V1与V3在茎粗组间一直存在着显著差异，而V2在后期与V1的生长水平没有显著差异.

由图2可知，由于绿墙种植槽自身有一定的倾斜角度，随着绣球不断生长，重力作用使得株形发生变化，茎部出现弯曲现象.在收获期，3个处理组间均存在极显著差异，其中V2茎弯曲角度最大，这可能与形态指标、根冠比及干物质量等因素相关.收获期绣球节间长随着容器规格增大而增大，且差异极显著（<0.01）.收获期绣球冠幅均值V1与V3间存在显著差异（<0.05），V2与V3没有显著差异.因此，当容器规格从V3减小至V2并未对冠幅产生明显制约影响，但继续减小至V1则冠幅显著减小，这与茎粗（图1）变化规律相同.

根域限制对绣球根系形态特征的影响

根域限制下，根系生长首先受到抑制.由图3可知，根域限制对根长有显著制约的影响，其中V2和V3的根长间存在极显著差异（<0.01）.由于V2组内偏差较大，其根长与V1间只是存在显著差异（<0.05）.根平均直径的均值V2>V1>V3组，但组间不存在显著差异.根域限制对根表面积和根体积均有不同程度的影响.其中根表面积和根体积3个处理组间都存在极显著差异（<0.01）.综上可知，收获期绣球根系形态变化规律与地上部相似.

根域限制对绣球生物量及根冠比的影响

由图4可知，4月初各处理花苞萌发，随着容器规格的增大，具花苞的株数占比增大.盛花期6月初统计盛开数，V1组中约28%没有形成花苞，V3组形成花苞率则达100%，两者间存在显著差异.3个处理组的花序直径间均有显著差异，随着容器规格的增大，花序直径也增大.V1组的花的干物质质量（干重）均值显著低于V2和V3组，V2略大于V3，但组间不存在显著性差异.综上可知，V1样苗的花器官发育及干重受到了显著的制约，但V2组并未产生显著的影响，这一结果同地上部总生物量的变化一致.

不同处理组的幼苗地上部干重变化规律基本一致，即V1幼苗的茎、叶和地上部总干重较其他处理组的低，且有极显著差异（<0.01）.V2与V3组的地上部各器官干重间没有显著差异.根域限制对根系和地上部干重的影响不同，3个处理组间均有显著差异，根系干重随容器规格增加而增加，且变化差异显著（<0.05）.

植物根冠比反映根系与地上部生长和干物质累积的协调状况.如图5所示，V3根冠比大于其他两个处理，其中V2根冠比最小，且与其他处理之间存在显著差异（<0.05）.由于V2中根域限制对地上部和根系干重的影响不同，地上部干量与V3相比没有显著差异，根系干量与V3相比有显著降低，V2根冠比显著低于V3.

根域限制对绣球光合特性的影响

由表1可知，绣球光合色素含量随根域限制加剧而变化各异.在收获期，V1处理中叶绿素a含量（Chla）和叶绿素总含量（Chla+b）均降低，叶绿素b含量（Chlb）、类胡萝卜素含量（Car），及叶绿素a和叶绿素b含量的比值（Chla/b）均增加，且除Car外均与V3组间存在显著差异.V2处理中，Chla，Chlb，Car，Chla+b和Chla/b均上升，经过组间显著性分析，发现V2和V3的Chla，Car和Chla/b间存在显著差异，Chlb和Chla+b之间差异不显著. 因此，根域限制的影响在V1，V2处理中集中反映在Chla，Car和Chla/b这3个色素含量及比值上.

净光合速率与植物的光合能力有关，可直接反映植物在逆境中的光合作用是否受阻.如表2所示，绣球的均随根域限制程度增加而减小，且V2，V1绣球叶片的都比V3的低，经过显著性分析，组间均存在显著差异（<0.05）.表2中各处理组绣球的气孔导度的变化趋势同，均随根限制的增加而减小，且组间显著差异.在实验后期，绣球的蒸腾速率随根域限制增加而减小，V1和V2的分别比V3的降低63.1%和36.0%.组间胞間CO摩尔分数经显著性分析后，发现没有显著差异，说明根域限制对于胞间CO浓度没有明显影响.综上所述，根域限制会弱化绣球的光合作用.

根域限制对绣球全氮分配的影响

如图6所示，V1与V2处理中叶片与根的全氮都显著增加，说明根域限制对绣球幼苗根系和地上部氮素含量的影响具有一致性.且V1，V2与V3相比，根系的氮素含量仍低于叶片氮素含量，因此全氮分配比没有发生改变.对比V1与V2全氮含量发现，叶片和根的全氮含量V1均大于V2，尤其根全氮含量在组间存在极显著差异（<0.01），因此根域限制对根系氮素含量的影响更加显著。

3  讨 论

根系生长空间影响着植物地上和地下部分的关系.根系形态结构与根系所处的外界环境密切相关，根域限制是一种物理胁迫，根部首先感受到外界环境的胁迫，使自身呼吸、营养吸收和干物质积累受到影响.一般情况下，植物根部体积与植株大小呈正相关.本实验中绣球随着根域限制加剧，根长、根表面积和根体积等根系形态结构指标显著减小，这是由于根域体积减小后，根系生长受阻.根系是研究植物发育可塑性和植物生长特性的最佳系统.根系的生长状况直接影响整个植物的生长和产量.

根域限制对地上形态指标的影响表现在对茎粗、节间长及冠幅的生长抑制.干物质向器官的分配可以在数量上描述为其潜在的生长速率，即生长速率越高，干物质分配的就越多.根域限制还表现在对花器官的影响，任何植物的生长和发育都是碳水化合物的代谢和积累过程.本实验中根域限制下绣球花苞数减少，花序直径减小，花干重减小，都说明了根域限制对绣球花器官的生长发育有抑制作用.同时，根域限制下绣球地上与根系生物量都有显著减少.一般情况下，植物的生长状况与其营养状况呈正相关.根域受限条件下植株的氮素吸收速率显著增加，但根系和地上部干重并没有增加，根系和地上部干重的降低并非是由于氮素的亏缺所造成.在V2处理中地上部生物量与对照组V3没有显著差异，是因为叶片氮素含量过高时，容易导致叶片徒长.本实验中根域限制处理对光合特性也有一定的影响，结果表明：绣球的与呈极显著正相关（<0.01）.在根域限制下绣球叶片的叶绿素含量低于对照，叶绿素含量可用来解释根域限制下绣球下降的原因，可见根域限制使绣球的光合能力受到限制.

4  结 论

本文通过容器栽培实验，在根域限制的条件下定量观测绣球的体形态、光合特性和氮素分配的变化方式和进程.结果表明：根域限制下绣球存活率的下降是最直观的表现，在根域限制下，绣球地上茎粗、株高、冠幅和节间长都受到抑制;根系形态结构中根长、根表面积和根体积指标随着根域限制加剧而显著减小;绣球光合能力也随容器规格的减小而降低.同时根域限制影响了绣球地上部和根系生物量的积累，但生物量减少并非是由于氮素的亏缺所造成.因此，立足于一个生长周期的观测，可以得出结论：绣球在垂直绿墙中，植株易成活，盛花期花序饱满，直径大，色彩鲜艳，观赏性强.单株冠幅足够覆盖种植槽面积，可以达到垂直绿墙植物选择的标准，不仅可以拓宽绣球应用的途径，还可以进一步丰富城市垂直绿化中的植物品种选择.

参考文献：

[1]  WEI Z F. Flora of China [M]. Beijing： Science Press，1995：203-258.

[2]  PENG J Q， XU Z G， CAO F X， et al. Genetic diversity of and Conifolia cultivars based on ISSR markers [J]. Jiangsu Agricultural Science，2017，45（9）：18-22.

[3]  REN Q Q， ZHENG J P， ZHANG J W， et al. Research progress on stress resistance of [J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，2020，48（11）：26-28.

[4]  QIAO Q， WANG J Y， TAO J H. Research progress of [J]. Journal of Agriculture，2020，10（4）：60-64.

[5]  WANG H S. Study on flower industry development of China [D]. Harbin： Northeast Forestry University，2005.

[6]  ZHOU H M， WANG S P. Investigation on the development of the root-zone restricted peach tree [C]. Chinese Society for Horticultural Science，2009.

[7]  LI M J. Plant and Plant Physiology [M]. Chongqing： Chongqing University Press，2015.

[8]  SUN X M. Studies on container plant production technology for herbaceous peony [D]. Beijing： Beijing Forestry University，2014.

[9]  SHI K. The changes of energy metabolism and its regulation in responses to root restriction in fruit vegetable crops [D]. Hangzhou： Zhejiang University，2007.

[10] AN H， SHANGGUAN Z P. Effects of root restriction and nitrogen application on the growth of seedlings [J]. Acta Ecologica Sinica，2007，27（4）：1323-1332.

[11] PELEG Z， BLUMWALD E. Hormone balance and abiotic stress tolerance in crop plants [J]. Current Opinion in Plant Biology，2011，14：290-295.

[12] DAVIES W J， ZHANG J H. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil [J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1991，42（1）：55-76.

[13] MARCELIS L F M. Sink strength as a determinant of dry matter partitioning in the whole plant [J]. Journal of Experimental Botany，1996（Special Issue）：1281-1291.

[14] HAVER D， SCHUCH U. Influence of root restriction and ethylene exposure on apical dominance of petunia （xHort. Vilm.-Andr.） [J]. Plant Growth Regulation，2001，35（2）：187-196.

（責任编辑：顾浩然，包震宇）

收稿日期： 2021-12-05

基金项目： 上海市科学技术委员会项目（21DZ1202003）;上海市绿化和市容管理局项目（FG201900188）

作者简介： 沈雅君（1997—），女，硕士研究生，主要从事城市生态学方面的研究. E-mail： 846162283@qq.com

* 通信作者： 王红兵（1971—），男，副教授，主要从事城市生态与城市园艺方面的研究. E-mail： whb0236@shnu.edu.cn

引用格式： 沈雅君， 夏康生， 潘莲莲， 等. 根域限制下绣球根冠关系及光合特性的响应 [J]. 上海师范大学学报（自然科学版），2022，51（1）：80‒86.

 SHEN Y J， XIA K S， PAN L L， et al. Response of shoot-root relationship and photosynthetic characteristics of  under root restriction [J]. Journal of Shanghai Normal University（Natural Sciences），2022，51（1）：80-86.