付敬锋，魏盛，曾涛，陈杜，魏鹏程，郑迎霞，韦海龙，李蕾，张军，宋碧

(贵州大学农学院，贵州 贵阳 550025)

薏苡(Coix lachryma-jobiL.)是贵州重要的特色杂粮作物，也是一种古老的药食兼用型作物。贵州的薏苡种植面积居全国第一[1]，且该地种植的品种营养成分较高[2]。随着薏苡天然保健食品和化妆品等相继开发问世，其市场需求不断增加。但薏苡单产水平低，导致种植效益不高，限制了薏苡的发展[3]。因此，挖掘薏苡重要农艺性状的变异特性及其对产量的影响，了解薏苡重要农艺性状之间的相互关系[4]，对合理评价、挖掘利用现有薏苡种质资源和选育高产薏苡品种具有重要价值。作物产量形成与农艺性状密切相关，影响不同作物产量的主要农艺性状也不同。前人研究表明，株高适中、主茎节数多、始结实节位低、有效分蘖力强、千粒质量大、生育期相对短的薏苡品种产量较高[5]。曾怡等[6]认为，株高和分蘖数的高低是影响薏苡产量的重要因素；王贞等[7]研究表明，分蘖数、单株穗着粒数和百粒质量是造成薏苡品种间产量差别的主要原因；王硕等[8]对薏苡资源性状的主成分分析表明，有效分蘖数、单株穗着粒数、实粒数和结实率是影响薏苡单株产量的主要原因；周棱波等[9]研究指出，薏苡产量与株高、主茎节数、穗粒数和千粒质量呈极显著正相关。而对于分枝性状，郭娜等[10-11]研究指出，油菜株高、一次分枝数、二次分枝数、顶端分枝角和角果宽与单株产量关系比较密切，且油菜主茎下部的角果数显著高于中部和上部，上部的每角粒数和千粒质量均显著低于中部和下部；Hairmansis 等[12-13]对水稻的研究表明，穗粒数、有效分蘖数和结实率是影响水稻产量的主要农艺性状，且稻穗二级分枝籽粒的饱粒率和千粒质量较一级分枝籽粒分别降低43.8%和3.3 g。因此，决定不同作物产量高低的关键农艺性状不同，且不同节位的结实特性也不一样。不同薏苡品种间农艺性状差异显著[14-15]，而与薏苡产量形成相关的分枝性状的研究鲜见报道。本研究对薏苡主要农艺性状和分枝性状进行相关分析，以期明确其对薏苡产量形成的贡献大小，为薏苡种质资源鉴定评价以及目标性状改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2020 年4—10 月在贵州省兴仁市进行。该地区平均海拔1 300 m，属亚热带湿润季风气候，供试土壤为黄壤，土壤基本理化性质见表1。

1.2 试验设计

供试薏苡品种为兴仁小白壳、贵薏苡1 号和云南师宗小黑壳。试验采用随机区组设计，穴播，行距70 cm，穴距50 cm，每穴留4 苗。施肥量为每公顷施纯N 225 kg、P2O5135 kg、K2O 180 kg。氮肥30%作基肥，30%作分蘖肥，40%作穗肥；磷肥全部作基肥；钾肥50%作基肥，50%作穗肥。小区面积为60 m2，每个品种重复3 次，其他栽培管理措施同当地大面积生产。

1.3 测定指标及方法

成熟期在各小区随机选取3 株代表性植株用于调查相关农艺性状和分枝性状，农艺性状包括株高(X1)、主茎粗(基部第三节，X2)、主茎节数(X3)、始结实节位(X4)、分蘖数(X5)、一级分枝数(X6)、有二级分枝的节数(X7)、单株总实粒数(X8)、结实率(X9)、千粒质量(X10)、单株产量(Y)；分枝性状包括各节粒数(X11)、各节一级分枝顶端小花数(X12)、各节一级分枝顶端结果数(X13)、各节二级分枝数(X14)、各节二级分枝小花数(X15)、各节二级分枝结果数(X16)、空秕粒(X17)、节位籽粒体积(X18)和节位粒质量(X19)。

结实率计算公式:结实率(%)＝(单株总粒数-空秕粒)/单株总粒数

1.4 数据处理

利用Excel 2019 进行数据整理和作图，用SPSS 25.0 统计分析软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 薏苡的主要农艺性状

由表2 可以看出，薏苡品种间主要农艺性状存在着丰富的遗传变异，其变异系数为2.20%～39.88%，其中单株总实粒数的变异系数最大，达39.88%，其次是分蘖数和有二级分枝的节数，分别为30.86%和30.53%，而结实率变异系数最小，仅为2.20%。参试品种各农艺性状的变异系数较大，说明薏苡品种间的遗传差异较大，变异范围广泛，多样性丰富，具有较好的代表性，这也为优异资源的筛选创造了条件。

表2 薏苡主要农艺性状的变异特征值Table 2 Main agronomic traits of Coix lachryma-jobi

2.2 薏苡主要农艺性状与单株产量的相关分析

各农艺性状(X1～X10)与单株产量Y的相关分析显示(表3)，薏苡的单株总实粒数、结实率与单株产量呈显著正相关，而主茎节数、始结实节位与单株产量呈显著负相关，其余性状与单株产量的相关性不显著。说明单株总实粒数、结实率、始结实节位和主茎节数与单株产量关系密切。

表3 薏苡主要农艺性状与产量的相关分析Table 3 Correlation analysis of main agronomic characters and yield in Coix lachryma-jobi

2.3 薏苡主要农艺性状与单株产量的逐步回归和通径分析

仅根据各农艺性状与产量的相关系数，并不能从本质上揭示其内部的规律性联系，因此，需进一步进行逐步回归分析和通径分析。

以X1～X10为自变量，薏苡单株产量(Y)为因变量，进行多元逐步回归分析，得到的回归方程为Y＝70.923+0.822X1-10.387X4-34.614X6+7.841X7+0.035X8，方程的决定系数R＝0.972 2。表明株高(X1)、始结实节位(X4)、一级分枝数(X6)、有二级分枝的节数(X7)和单株总实粒数(X8)是决定单株产量(Y)的主要农艺性状。为了探明主要农艺性状对薏苡单株产量的作用途径及大小，进一步对其进行通径分析。

由表4 可知，薏苡单株产量决定因子的直接通径系数绝对值表现为:一级分枝数＞单株总实粒数＞株高＞始结实节位＞有二级分枝的节数，表明这5 个因子对薏苡单株产量的直接效应依次降低，其中一级分枝数和始结实节位的直接通径系数为负值。通过间接通径系数来看，始结实节位对有二级分枝的节数和单株总实粒数的间接通径系数为较大负值，再结合直接通径系数，表明始结实节位对单株产量为负向贡献；然而一级分枝数对株高、始结实节位、有二级分枝的节数和单株总实粒数的间接通径系数皆为正值，并且正效应大于直接通径系数的负效应，说明一级分枝数是通过间接作用为单株产量提供正向贡献。

表4 薏苡单株产量决定因子的通径分析Table 4 Path analysis of yield determinants per plant in Coix lachryma-jobi

同时，株高、一级分枝数和有二级分枝的节数与单株产量的简单相关系数分别为-0.080、0.020 和0.200，未达到显著水平。因简单相关分析在实际应用中可能会受到其他变量的影响，不能真实反映这两个变量之间的相关程度，需要结合其他变量进行偏相关分析。由表5 可知，株高、一级分枝数、有二级分枝的节数与单株产量的偏相关系数分别为0.937 4、-0.946 8 和0.779 0，皆达到显著水平，进一步说明薏苡农艺性状之间的两两相关掩盖了株高、一级分枝数、有二级分枝的节数与单株产量的真实关系。

表5 薏苡单株产量与决定因子的偏相关分析Table 5 Partial correlation analysis of yield per plant and determinants of Coix lachryma-jobi

2.4 薏苡不同节位的分枝性状

从表6 可以看出，薏苡植株5～8 节分枝结果数占单株总实粒数的32.63%～49.82%，且薏苡植株不同节位产量差异明显。云南师宗小黑壳第7 节的节位粒质量和节位粒数高于第5、6、8 节；而兴仁小白壳和贵薏1 号5～8 节的节位粒质量和节位粒数随着节位的上升逐渐上升。3 个品种分枝顶端小花数和分枝顶端结果数与节位粒质量和节位粒数的变化规律基本一致，且在5～8 节上的二级分枝数、二级分枝小花数和二级分枝结果数变化规律也一致，均为第7 节最高，而空秕粒均为第6 节最高。说明薏苡植株不同节位之间存在强弱势粒差异，会因植株养分分配不均，导致弱势籽粒败育，最后形成空秕粒。

表6 薏苡不同节位的分枝性状Table 6 Branching characters of Coix lachryma-jobi at different nodes

2.5 薏苡不同节位分枝性状的描述性分析

从表7 可以看出，不同节位的分枝性状变异丰富，其中第5 节X13的变异系数最大，达58.04%，变异系数最小的是X14，为21.82%；在第6 节中，X17的变异系数最大(73.78%)，而X13的变异系数最小(19.88%)；在第7节中，X13的变异系数最大(40.84%)，X15的变异系数最小(17.01%)；在第8节中，X17的变异系数最大(66.91%)，X15的变异系数最小(18.80%)。不同节位分枝性状的变异幅度不一样，说明薏苡在生长过程中，自然环境因素与人为定向选择对薏苡植株的生长发育产生了较大影响。

表7 薏苡不同节位分枝性状的描述性分析Table 7 Descriptive analysis of branching characters in different nodes in Coix lachryma-jobi

续表7

2.6 薏苡不同节位分枝性状的相关分析和通径分析

2.6.1 薏苡不同节位分枝性状的相关分析

表8 显示，薏苡不同节位分枝性状与单株产量的相关性不同。第5 节，薏苡分枝性状X15与单株产量呈显著正相关(r＝0.91*)，X18与单株产量呈显著负相关(r＝-0.82*)；第6 节，薏苡各分枝性状与单株产量均无显著性关系，但各分枝性状之间存在显著性关系；第7 节，薏苡分枝性状X11(r＝0.81*)和X16(r＝0.89*)与单株产量显著正相关；第8 节，薏苡分枝性状X11(r＝0.95**)、X15(r＝0.90*)和X16(r＝0.91*)与单株产量呈极显著或显著正相关。说明节位粒数、二级分枝小花数和二级分枝结果数越大，则薏苡的单株籽粒产量越高。

表8 薏苡分枝性状的相关分析Table 8 Correlation analysis of branch traits in Coix lachryma-jobi

续表8

2.6.2 薏苡不同节位分枝性状的回归分析和通径分析

以X11～X19为自变量，薏苡单株产量(Y)为因变量，进行多元逐步回归分析，得到的回归方程表明(表9)，不同节位影响薏苡产量的关键分枝性状不同。综合分析，节位粒数(X11)、一级分枝顶端小花数(X12)、一级分枝顶端结果数(X13)、二级分枝小花数(X15)和二级分枝结果数(X16)是影响薏苡单株产量(Y)的主要分枝特性。为估测多元回归分析确定的这5 个性状对薏苡产量的作用大小，进一步对其进行了通径分析。结果表明(表10)，第5 节二级分枝小花数对薏苡产量的直接通径系数高达0.909 7，第7 节二级分枝结果数对薏苡产量的直接通径系数也达0.889 2，而第6 节的直接通径系数表现为P15Y＞P16Y＞P13Y，表明一级分枝顶端结果数、二级分枝小花数和二级分枝结果数对薏苡产量的直接效应依次降低，其中二级分枝结果数对薏苡单株产量的直接影响为负值，但二级分枝结果数对二级分枝小花数的间接通径系数正效应较高，因此呈现出对产量的正向作用。同样，第8 节的直接通径系数表现为P11Y＞P15Y＞P12Y，其中一级分枝顶端小花数对薏苡产量的直接通径系数虽为较小的负值，但一级分枝顶端小花数对节位粒数的间接通径系数正效应较高，因此呈现出对产量的正向作用。说明在薏苡植株分枝上小花数多，小花成粒率高，结果数多的薏苡品种具有高产潜力。

表9 薏苡不同节位分枝性状的回归分析Table 9 Regression analysis of branching traits of Coix lachryma-jobi at different nodes

表10 薏苡不同节位分枝性状的通径分析Table 10 Path analysis of branch traits at different nodes in Coix lachryma-jobi

3 讨论

挖掘优良的薏苡种质资源是薏苡育种工作的重点，掌握不同品种薏苡的农艺性状特性及其与产量的关系，能够有效指导育种工作，提高育种工作效率。本研究中20 个薏苡品种主要农艺性状的变异系数为2.20%～73.78%，说明薏苡农艺性状的变异系数较大，遗传多样性丰富[16]。

薏苡单株产量是由多个农艺性状共同作用的结果。研究表明，薏苡的株高、穗粒数、百粒质量和结实率与单株产量显著相关[17-18]。本研究结果表明，薏苡的单株总实粒数、结实率与单株产量显著正相关，而主茎节数、始结实节位与单株产量显著负相关。通过逐步回归分析进一步研究了薏苡农艺性状与单株产量的关系，建立的农艺性状与单株产量的回归模型经统计学检验均达极显著水平，其模型决定系数为0.972 2。根据结果，株高、始结实节位、一级分枝数、有二级分枝的节数和单株总实粒数是构成单株产量的主要农艺性状。而李学俊等[19]也认为，株高、植株小花数、单株总实粒数是影响单株产量的主要因素，且以植株小花数影响和贡献最大，与本研究得到的结论基本一致。通径分析表明，株高、有二级分枝的节数、单株总实粒数对单株产量的直接贡献为正效应，始结实节位和一级分枝数的直接贡献为负值，而一级分枝数主要通过始结实节位和有二级分枝的节数来体现与单株产量的间接关系。这与申刚等[20]、赵杨景等[21]的研究结果相似。虽然薏苡主茎节数和结实率与单株产量的简单相关性达显著水平，但与通径分析得出的影响薏苡单株产量的农艺性状并不一致，这可能是由于分析的农艺性状大多存在显著的两两相关关系，简单相关系数并不能反映各农艺性状与单株产量的真实关系。

本试验中薏苡5～8 节分枝的籽粒产量在单株总籽粒产量中占的比重较大，达56.18%～82.01%，而且不同节位间分枝籽粒生产力差异也较大。因此，了解各分枝性状对分枝籽粒生产力的影响，是薏苡高产育种的关键所在。本研究结果表明，节位粒数、二级分枝小花数、二级分枝结果数与薏苡单株产量为显著正相关；节位粒数、分枝顶端小花数、分枝顶端结果数和二级分枝结果数是构成节位粒质量的主要分枝特性；入选的分枝因子对节位粒质量的贡献均为正效应，与相关性分析结果一致。说明节位粒数、一级分枝顶端结果数、二级分枝小花数和二级分枝结果数是影响薏苡单株产量的主要因素。郭欣慰等[22]对薏苡产量构成的研究也发现，节位粒数对薏苡单株产量影响显著；陈新红等[23]对水稻的研究发现，二次枝梗数和颖花数与每穗总粒数极显著正相关，每穗粒数的增加主要来源于二次枝梗数的增加；李梦寒等[24-25]对油菜的研究也得出类似的结果。说明分枝结实能力强的作物，可以通过分枝的结实粒数来影响单株总实粒数，进而影响单产水平。因此在进行薏苡高产种质创新时，若以产量为目标，应优先考虑株高、始结实节位、分枝数和单株总实粒数等性状，而节位粒数、一级分枝顶端结果数、二级分枝小花数和二级分枝结果数对单株产量也有较大影响，但其受一级分枝数制约。

4 结论

薏苡20 个主要农艺性状的变异较为丰富，变异系数为2.20%～73.78%；相关分析、逐步回归和通径分析表明，株高、始结实节位、一级分枝数、有二级分枝的节数和单株总实粒数是影响薏苡单株产量的主要因子；薏苡不同节位分枝性状中影响单株产量的主要因子为节位粒数、一级分枝顶端结果数、二级分枝小花数和二级分枝结果数。结合薏苡生长发育的特点，高产型薏苡的形态特征为株高较高、始结实节位低、具有较多一级分枝和二级分枝和单株穗粒数较多。