种植密度和喷施乙烯利对夏玉米木质素代谢和抗倒伏性能的调控

2022-02-24耿文杰李宾任佰朝赵斌刘鹏张吉旺

中国农业科学 2022年2期

耿文杰，李宾，任佰朝，赵斌，刘鹏，张吉旺

山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；山东省玉米技术创新中心，山东莱州 261400

0 引言

【研究意义】玉米是我国重要的粮食与经济作物，在保证粮食安全与发展国民经济中占有重要地位。黄淮海夏播玉米区是我国重要玉米生产区，该区夏玉米生长发育期间常发生大风和降雨，高温、高湿影响茎秆发育与灌浆速率等，容易引起倒伏，降低产量与质量，制约夏玉米生产全程机械化的推进[1-2]。提高抗倒伏性能是保证玉米高产、稳产和优质的必要条件。【前人研究进展】伴随我国社会发展，农业结构调整已有良好开局，以玉米为重点的种植业结构调整稳步推进，“镰刀弯”等非优势区玉米种植面积减少，粮豆轮作和粮改饲试点范围扩大[3]。相对于种植面积的减少、种植方式的改变，种植密度的增加成为促进玉米产业发展的重要举措，且国内外玉米生产发展演变表明，提高产量的有效措施是增加种植密度[4-5]。高密度下玉米可以通过增加群体库容提高产量[6]，群体表现为叶面积指数增大、干物质含量增加等[7]。但伴随种植密度的增加，玉米群体通风透光率变差，个体竞争加剧，株高、重心高上移，基部茎秆细弱，根系发育不良，病虫害发生率增高，容易造成倒伏[8]。木质素是组成植物细胞壁的重要成分，占植物干重的16%—30%[9]，填充于纤维素框架中以增强植物体的机械强度[10]，其合成首先是通过莽草酸途径形成 L-苯丙氨酸，L-苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶（PAL）的作用下形成反式肉桂酸[11]，肉桂酸在 4-香豆酸连接酶（4CL）作用下生成相应的CoA酯[12]，经过甲基化酶等一系列反应形成木质素单体，最后木质素单体在过氧化物酶（POD）作用下聚合形成木质素[13]。在小麦[14]、水稻[15]、大豆[16]和油菜[17]等作物中，木质素含量增加，木质素合成相关酶活性增强，作物抗倒伏能力增强。植物生长调节剂已被广泛应用于大田作物生产，在作物生长发育进程中发挥了积极作用[18]。乙烯利是一种广泛应用于玉米密植防倒伏和增产的植物生长调节剂[19]，可以降低植物株高、重心高和穗位高，增强茎秆强度，对根系发育也有一定促进作用，从而改善玉米抗倒伏性能，但施用不当有一定副作用[20]。【本研究切入点】通过植物生长调节剂乙烯利对夏玉米群体进行调控，探究高密度群体下乙烯利如何调控夏玉米木质素代谢以及抗倒伏性能。【拟解决的关键问题】本研究从木质素代谢方向阐述夏玉米茎秆抗倒伏性能，为黄淮海夏播玉米区高密度栽培条件下如何高效利用乙烯利提供理论依据，从而促进该区域夏玉米高产、稳产。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本试验以玉米品种浚单20（XD20）为试验材料，于2017—2018年在山东农业大学试验农场进行。该地为温带季风气候（图 1），土壤类型为棕壤土，播种前 0—20 cm土层有机质含量12.26 g·kg-1，全氮0.80 g·kg-1，速效磷 44.12 mg·kg-1，速效钾 85.22 mg·kg-1，碱解氮 116.51 mg·kg-1。密度设置 60 000株/hm2、75 000株/hm2和90 000株/hm23个梯度，于7叶期（V7）喷施乙烯利（浓度40%，兑水稀释1500倍；E），对照（CK）喷施清水。试验采用随机区组设计，共5个处理，分别为低密度对照处理（LCK）、中密度对照处理（MCK）、中密度喷施乙烯利处理（ME）、高密度对照处理（HCK）和高密度喷施乙烯利处理（HE）。每处理3个小区，小区长3 m，宽10 m，等行距0.6 m种植。肥料按12 000 kg·hm-2的产量水平施用 300 kg N·hm-2、120 kg P2O5·hm-2、240 kg K2O·hm-2。氮肥为尿素（含N 46%），磷肥为过磷酸钙（含 P2O517%），钾肥为氯化钾（含 K2O 60%）。氮肥分别于拔节期施入40%，大喇叭口期施入60%，磷肥和钾肥于播种前一次性施入；按高产田水平进行田间管理。

图1 试验期间温度和降雨量的变化Fig.1 Climate data for temperature and precipitation during the experimental period

1.2 测定项目与方法

1.2.1 倒伏率于玉米倒伏后调查各小区倒伏率，各小区倒伏（茎秆与地面夹角＜30°或茎秆折断）株数与该小区总株数比值即为倒伏率，并记录倒伏调查时期。

1.2.2 重心高和株高于乳熟期（R3），从每个小区选取10株有代表性、生长一致的植株，用食指支撑水平放置的玉米植株达到平衡的点即为重心，重心所在位置距茎秆基部距离长度即为重心高。直立生长状态下植株高度即为株高。

1.2.3 节间长度和茎粗于抽雄期（VT）和R3时期，从每个小区选取10株有代表性、生长一致的植株，用卷尺测量地上第1、3、5、7节和穗位节的节间长度。用数显游标卡尺测量地上第1、3、5、7节和穗位节的茎粗（宽面）。

1.2.4 茎秆穿刺强度于VT和R3时期，从每个小区选取10株有代表性、生长一致的植株，用浙江托普仪器有限公司生产的 YYD-1型茎秆强度测定仪测定玉米地上第1、3、5、7节和穗位节的茎秆穿刺强度。

1.2.5 茎秆显微结构于R3时期，每个小区选取5个主茎，选取地上第3茎节中部约2.0 cm长用卡诺固定，70%乙醇保存。采用徒手切片，番红染色，使用荧光显微镜摄像系统观察茎秆内维管束结构，并照相，使用系统自带测量功能测量小维管束数目，大维管束数目，小维管束面积和皮层厚度。

1.2.6 木质素含量于大喇叭口期（V12）、VT、R3和完熟期（R6），从每个小区选取10株有代表性、生长一致的植株，取地上第3茎节中部4 cm放入研钵中，加液氮研磨成粉状，称取0.1 g放入10 mL离心管中，用95%乙醇提取叶绿素，正己烷：乙醇= 2：1混合溶液提取脂类。剩余沉淀加入2.5 mL 25%溴乙酰冰醋酸，70℃保温反应30 min。冰水冷却加入0.9 mL 2 mol·L-1氢氧化钠终止反应，混匀后加入0.10 mL 7.5 mol·L-1盐酸羟胺，4 mL冰乙酸。离心5 min，吸取上清液0.1 mL，冰乙酸定容至4 mL，利用分光光度计（日本岛津UV-2450）测定溶液在280 nm处的吸光值。木质素的含量用每克鲜样每毫升溶液在280 nm处的吸光值（OD280 mL-1·g-1FW）来表示。

1.2.7 木质素合成相关酶于 V12、VT、R3和 R6时期，从每个小区选取10株有代表性、生长一致的植株，取地上第3茎节中部4 cm置于-80℃冰箱中保存用于酶活性测定。

参考张志良等[21]方法测定苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性，采用酶联免疫法测定 4-香豆酸 CoA连接酶（4-CL）活性，参考MORRISON等[22]测定肉桂醇脱氢酶（CAD）活性，参考 MOERSCHBACHER等[23]测定过氧化物酶（POD）活性。

1.2.8 产量采用田间性状调查确定公顷穗数。每个小区收获中间3行，连续选取30穗，自然风干后用于考种、测产。

产量=公顷穗数×穗粒数×千粒重×10-6×（1-样品含水率%）/（1-14%）

1.2.9 数据分析试验数据采用SPSS 26进行分析，SigmaPlot 12.5作图。2017年与2018年趋势基本一致，对每个年份间各处理进行方差分析。

2 结果

2.1 种植密度和乙烯利对夏玉米倒伏率的影响

夏玉米倒伏率随种植密度的增加而增大，不同密度间表现为HCK＞MCK＞LCK，喷施乙烯利后，倒伏率显著降低。2年平均数据显示，与MCK处理相比，ME处理倒伏率降低79.52%。与HCK处理相比，HE处理倒伏率降低 76.14%。同时由倒伏时期表明，除2018年HCK处理在VT时期发生倒伏外，其余处理主要在R3时期发生倒伏，原因是2018年VT时期一场瞬时强风导致 HCK处理大部分茎折（表1）。

表1 种植密度和乙烯利对夏玉米倒伏率的影响Table 1 Effects of planting density and ethephon on lodging rate of summer maize

2.2 种植密度和乙烯利对夏玉米株高和重心高的影响

随着种植密度的增加，株高和重心高显著提高，不同密度间表现为HCK＞MCK＞LCK。2年平均数据显示，与LCK处理相比，MCK处理株高和重心高分别提高了3.09%和6.73%，HCK处理株高和重心高分别提高了8.31%和16.32%。喷施乙烯利后，株高和重心高显著降低，与MCK处理相比，ME处理株高和重心高分别降低了7.75%和13.20%；与HCK处理相比，HE处理株高和重心高分别降低了11.33%和20.29%。ME和HE处理间差异不显著（图2）。

图2 种植密度和乙烯利对夏玉米株高和重心高的影响Fig.2 Effects of planting density and ethephon on plant height and center of gravity height of summer maize

2.3 种植密度和乙烯利对夏玉米茎秆性状的影响

2.3.1 节间长度随着种植密度的增加，节间长度增加，不同密度间表现为HCK＞MCK＞LCK。2年平均数据显示，VT时期，与 LCK处理相比，MCK处理第 1、3、5、7节节间长度分别提高 7.97%、10.53%、11.22%和4.79%，HC处理第1、3、5、7节节间长度分别提高 10.45%、20.08%、25.81%和16.60%； R3时期，与LCK处理相比，MCK处理分别提高 4.17%、13.52%、2.07%和 2.10%，HCK处理分别提高2.75%、19.75%、10.84%和9.77%。喷施乙烯利后节间长度显著降低。VT时期，与MCK处理相比，ME处理第1、3、5、7节节间长度分别降低19.07%、22.87%、17.85%和13.34%，与HCK处理相比，HE处理第1、3、5、7节节间长度分别降低17.61%、19.83%、27.25%和22.64%；R3时期，与 MCK处理相比，ME处理分别降低 2.71%、34.84%、26.17%和15.76%，与HCK处理相比，HE处理分别降低12.92%、40.70%、32.74%和25.48%。ME和HE处理间差异不显著，VT和R3时期趋势基本一致（表2）。

表2 种植密度和乙烯利对夏玉米节间长度的影响Table2 Effects of planting density and ethephon on internode length of summer maize (cm)

2.3.2 茎粗随着种植密度的增加，茎粗显著降低，不同密度间表现为LCK＞MCK＞HCK。2年平均数据显示，VT时期，与LCK处理相比，MCK处理第 1、3、5、7节茎粗分别降低 7.53%、7.58%、7.22%和6.16%，HCK处理第1、3、5、7节茎粗分别降低11.41%、11.80%、16.53%和10.31%；R3时期，与LCK处理相比，MCK处理分别降低4.51%、4.77%、9.84%和8.52%，HCK处理分别降低10.76%、8.00%、17.94%和 17.32%。喷施乙烯利后茎粗显著提高。VT时期，与MCK处理相比，ME处理第1、3、5、7节茎粗分别提高 9.14%、12.12%、14.07%和15.20%，与HCK处理相比，HE处理第1、3、5、7节茎粗分别提高 14.88%、17.75%、24.68%和17.72%；R3时期，与MCK处理相比，ME处理分别提高 4.33%、9.29%、9.27%和 10.12%，与 HCK处理相比，HE处理分别提高5.04%、14.22%、24.39%和 19.22%。ME和 HE处理间差异不显著，VT和R3时期趋势基本一致（表3）。

表3 种植密度和乙烯利对夏玉米茎粗的影响Table 3 Effects of planting density and ethephon on stalk diameter of summer maize (mm)

2.3.3 茎秆穿刺强度随着种植密度的增加，茎秆穿刺强度显著下降。2年平均数据显示，VT时期，与LCK处理相比，MCK处理第1、3、5和7节茎秆穿刺强度分别降低13.16%、19.05%、13.30%和16.75%，HCK处理第 1、3、5和 7节茎秆穿刺强度分别降低22.31%、31.69%、34.83%和34.10%；R3时期，与LCK处理相比，MCK处理分别降低 19.48%、18.52%、24.57%和 28.85%，HCK处理分别降低 41.13%、43.46%、49.75%和47.41%。喷施乙烯利后茎秆穿刺强度显著上升。VT时期，与 MCK处理相比，ME处理第1、3、5和7节茎秆穿刺强度分别提高23.92%、26.87%、13.03%和21.84%；与HCK处理相比，HE处理第1、3、5和7节茎秆穿刺强度分别提高29.03%、34.65%、53.72%和41.93%。R3时期，与MCK处理相比，ME处理分别提高 11.85%、12.89%、19.27%和 15.97%；与 HCK处理相比，HE处理分别提高51.06%、66.10%、124.15%和56.01%。ME和HE处理间差异不显著，VT和R3 2个时期趋势基本一致（图3）。

图3 种植密度和乙烯利对夏玉米茎秆穿刺强度的影响Fig.3 Effects of planting density and ethephon on stalk rind penetration strength of summer maize

2.3.4 茎秆显微结构随着种植密度的增加，夏玉米茎秆维管束愈加大小不一，排列杂乱，单个维管束平均面积降低。喷施乙烯利后，维管束面积和皮层厚度增大（图4）。

图4 种植密度和乙烯利对夏玉米显微结构的影响Fig.4 Effects of planting density and ethephon on microstructure of summer maize

与LCK处理相比，MCK处理小维管束数目、大维管束数目、总数、小维管束面积和皮层厚度分别降低15.16%、3.13%、0.64%、21.54%和14.31%，HCK处理小维管束数目、大维管束数目、总数、小维管束面积和皮层厚度分别降低20.41%、15.63%、16.77%、26.92%和22.05%。与MCK处理相比，ME处理小维管束数目、大维管束数目、总数、小维管束面积和皮层厚度分别提高 7.22%、降低 7.25%、降低6.38%、提高11.76%和提高17.23%，与HCK处理相比，HE处理小维管束数目、大维管束数目、总数、小维管束面积和皮层厚度分别提高22.71%、降低6.48%、降低1.02%、提高22.11%和提高35.96%（表4）。

表4 种植密度和乙烯利对夏玉米显微结构的影响Table 4 Effects of planting density and ethephon on microstructure of summer maize

2.4 种植密度和乙烯利对夏玉米木质素代谢特性的影响

2.4.1 第 3节间木质素含量随着生育进程的推进，第3节间木质素含量不断增加，成熟期达到高峰。在2018年，4个时期平均数据显示，随着种植密度的增加，木质素含量显著降低，与LCK处理相比，MCK处理木质素含量降低 7.24%，HCK处理木质素含量降低14.42%。喷施乙烯利后木质素含量显著增加，与MCK处理相比，ME处理木质素含量提高10.82%，与HCK处理相比，HE处理木质素含量提高17.06%。ME和HE处理间差异不显著，V12、VT、R3和R6 4个时期趋势基本一致（图5）。

图5 种植密度和乙烯利对夏玉米木质素含量的影响Fig.5 Effects of planting density and ethephon on lignin content of summer maize

2.4.2 第 3节间木质素合成相关酶活性苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性随夏玉米生育进程的推进逐渐降低。4个时期平均数据显示，随着种植密度的增加，PAL活性降低，与LCK处理相比，MCK处理活性降低 15.00%，HCK处理活性降低 39.68%。喷施乙烯利后PAL活性提高，与MCK处理相比，ME处理活性提高14.50%，与HCK处理相比，HE处理活性提高67.55%。4-香豆酸CoA连接酶（4-CL）活性随夏玉米生育进程的推进先提高后降低，VT时期达到最大值。4个时期平均数据显示，随着种植密度的增加，4-CL活性降低，与LCK处理相比，MCK处理活性降低8.93%，HCK处理活性降低12.72%。喷施乙烯利后4-CL活性提高，与MCK处理相比，ME处理活性提高15.18%，与HCK处理相比，HE处理活性提高18.36%。肉桂醇脱氢酶（CAD）活性随夏玉米生育进程的推进先提高后降低，R3时期达到最大值。4个时期平均数据显示，随着种植密度的增加，CAD活性降低，与LCK处理相比，MCK处理活性降低 27.37%，HCK处理活性降低 46.94%。喷施乙烯利后CAD活性提高，与MCK处理相比，ME处理活性提高44.44%，与HCK处理相比，HE处理活性提高86.10%。过氧化物酶（POD）活性随夏玉米生育进程的推进先提高后降低，VT时期达到最大值。4个时期平均数据显示，随着种植密度的增加，POD活性降低，与LCK处理相比，MCK处理活性降低 13.22%，HCK处理活性降低 20.49%。喷施乙烯利后POD活性提高，与MCK处理相比，ME处理活性提高18.49%，与HCK处理相比，HE处理活性提高22.69%。

ME和HE处理间4种木质素合成相关酶活性差异均不显著，V12、VT、R3和R6 4个时期趋势基本一致（图6）。

图6 种植密度和乙烯利对夏玉米木质素合成酶活性影响Fig.6 Effects of planting density and ethephon on lignin synthase activity of summer maize

2.5 种植密度和乙烯利对夏玉米产量的影响

随着种植密度的增加，产量先提高后降低，不同密度间表现为 MCK＞LCK＞HCK。2年平均数据显示，与LCK处理相比，MCK处理公顷穗数、穗粒数、千粒重和产量分别提高 24.60%、降低 3.96%、降低3.32%和提高15.65%，HCK处理公顷穗数、穗粒数、千粒重和产量分别降低 13.70%、25.83%，11.14%和37.15%。喷施乙烯利后，产量显著提高。与MCK处理相比，ME处理公顷穗数、穗粒数、千粒重和产量分别提高 11.40%、降低 0.80%、降低 4.45%和降低5.66%，与HCK处理相比，HE处理公顷穗数、穗粒数、千粒重和产量分别提高133.61%、29.30%、3.63%和245.38%（表5）。

表5 种植密度和乙烯利对夏玉米产量的影响Table 5 Effects of planting density and ethephon on summer maize yield

2.6 倒伏率和各因子的相关性分析

采用2018年R3时期数据进行相关性分析，倒伏率与株高和重心高极显著正相关，相关系数分别为0.965和0980；与第3节间穿刺强度、皮层厚度、小维管束数量、木质素含量、4-香豆酸连接酶活性和过氧化物酶活性显著负相关或极显著负相关，相关系数分别为-0.944、-0.891、-0.907、-0.896和-0.931（表6）。

表6 倒伏率和各因子的相关性分析Table 6 Correlation analysis between lodging rate and various factors

3 讨论

3.1 种植密度和乙烯利对夏玉米抗倒伏性能的影响

玉米茎秆是植株压力的主要承载部位[24]，其强度直接影响玉米抗倒伏性能。姚敏娜等[25]研究了密植条件下玉米基部第3节间的响应，表明茎秆直径及茎秆内部结构如维管束密度等对茎秆抗倒伏能力起决定性作用。田晓东[26]系统研究了乙烯利对夏玉米抗倒伏性能的影响，表明乙烯利对玉米农艺性状、茎秆力学性状与解剖性状均有影响。本试验研究表明，随着种植密度的增加，XD20株高、重心高增高，第3节间长度增加，茎粗减小，穿刺强度减小，大、小维管束数目，小维管束面积和皮层厚度均下降。喷施乙烯利后，XD20株高、重心高显著降低，第3节间长度显著降低，茎粗显著增加，穿刺强度显著增大，小维管束数

目显著增加，大维管束数目降低，维管束总数目降低，小维管束面积与皮层厚度均显著增加。倒伏率与维管束数目、面积和皮层厚度呈负相关。由此可知，小维管束数目与面积，皮层厚度对XD20抗倒伏性能影响更大，喷施乙烯利后，三者显著增加，从而提高了茎秆强度，降低了倒伏率。增加种植密度对改善抗倒伏性能具有负效应，喷施乙烯利对改善抗倒伏性能具有正效应，二者作用相反，单一因素均会显著影响节间长度和茎粗，二者交互作用对植株各性状具有不同效应，对节间长度有影响，对节间茎粗则无显著影响；在中密度和高密度条件下，乙烯利均能发挥有效作用，且高密度喷施乙烯利作用更显著，XD20抗倒伏性能显著改善。植株形态和茎秆显微结构分别影响玉米受力特征和茎秆强度，相关性分析表明，株高和重心高等与倒伏率极显著正相关，皮层厚度和穿刺强度等与倒伏率极显著或显著负相关，植株形态、第3节间显微结构和穿刺强度等因子及其复杂的相互关系共同影响玉米抗倒伏性能。

3.2 种植密度和乙烯利对夏玉米木质素代谢的影响

木质素是复杂的酚类聚合物，可提高作物细胞壁硬度与茎秆机械强度，木质素含量与木质素合成相关酶活性对作物抗倒伏性能影响较大。PAL是莽草酸代谢途径中的限速酶[11]，4-CL参与木质素合成的链接反应，肉桂酸在4-CL作用下生成相应的CoA酯[12]，CAD参与木质素单体合成的最后一步还原反应，将肉桂醇类物质还原成对应的木质素单体[10]，POD参与木质素单体的聚合[27]。柴孟竹等[28]通过不同玉米品种与不同浓度乙烯利喷施探究玉米茎秆抗倒伏性能，表明木质素合成相关酶活性与抗倒伏指数呈极显著正相关。本试验研究表明，随着种植密度的增加，XD20各时期木质素含量均显著下降，4种酶类活性均显著降低，PAL、CAD活性下降极显著。喷施乙烯利后，XD20各时期木质素含量增加，4种酶类活性显著增加，PAL、CAD活性增加极显著。由此可知，莽草酸途径的进行与木质素单体的聚合对木质素代谢的调控作用更明显，显著影响抗倒伏性能。中密度和高密度喷施乙烯利均会提高夏玉米木质素代谢能力，高密度喷施乙烯利对木质素含量、木质素合成相关酶活性的增幅显著高于中密度。相关性分析表明，木质素代谢特征与倒伏率显著负相关，增加木质素含量和增强木质素合成相关酶活性对提高玉米抗倒伏性能具有重要作用。

玉米茎秆主要由木质素愈创木基木质素（guaiacyl lignin，G型木质素）、紫丁香基木质素（syringyl lignin，S型木质素）与对羟基苯基木质素（hydroxy phenyl lignin，H 型木质素）3种单体组成[29]，MANGAROBLES等[30]研究了 12个玉米自交系细胞壁的构成，认为对玉米茎秆强度和抗倒伏性能起重要作用的并不是纤维素、半纤维素和木质素等的净含量，而是细胞壁内物质的结构及不同物质的组合特点；其研究表明木质素中 S/G的值对茎秆穿刺强度与抗倒伏性能有显著影响，H型木质素虽然含量较少，但对增强玉米茎秆强度有重要作用。在小麦[27]和荞麦[31]等作物中，木质素单体的组成对作物抗倒伏性能有显著影响，通过明确夏玉米木质素单体组成及木质素与其他物质组合特点进一步探讨密度和乙烯利对夏玉米抗倒伏性能的影响，从而为夏玉米高产、稳产栽培提供理论支持是可行的、必要的。

3.3 种植密度和乙烯利对夏玉米产量的影响

合理密植增加产量主要是由于有效公顷穗数的增加。张洪生等[32]研究表明，种植密度增加会使穗部性状变劣，但高密度增产效应补偿了密度对穗部性状的不利影响。王海永等[33]研究表明，喷施乙烯利会影响玉米果穗发育，降低籽粒库容与库活性。本试验研究表明，随着种植密度的增加，XD20穗粒数和千粒重均降低，产量呈先增加后降低的趋势，获得最大产量的种植密度为中密度。密度、乙烯利和二者相互作用均显著影响产量，在不发生倒伏的情况下喷施乙烯利往往会降低产量，合理的密度调控配施乙烯利则会显著提高产量。在中密度条件下，喷施乙烯利虽然提高了XD20抗倒伏性能，但由于密度增加的增产效应不能显著弥补乙烯利导致的减产效应，所以产量增加不显著，倒伏率低的情况下甚至会导致减产。在高密度条件下，由于倒伏率的增大，公顷穗数不能有效增加，甚至降低，导致产量下降，而喷施乙烯利后，XD20抗倒伏性能提高，保证了公顷穗数的增加，弥补了穗粒数和千粒重的降低，增产极显著。高密度处理能充分发挥乙烯利改善抗倒伏性能的作用，从而显著增加产量。由此可知，探讨种植密度和乙烯利浓度的最佳组合是保证夏玉米高产、稳产的重要措施。