王德芬，孟广涛，李品荣,3

（1.澄江市抚仙湖国家湿地公园保护管理局，云南 澄江 652500；2.云南省林业和草原科学院，云南 昆明 650201；3.云南建水荒漠生态系统国家定位观测研究站，云南 建水 654399）

湿地是指地表过湿或经常积水，生长湿地生物的地区，是湿地植物、栖息于湿地的动物、微生物及其环境组成的统一整体[1]。湿地植物是指生长在沼泽地、湿原、泥炭地或者水深不超过6 m的水域中的植物，它除了能够直接给人类提供工业原料、食物、观赏花卉、药材等，还在湿地生态系统中发挥调节气候、蓄洪防旱、净化环境、降解污染、维持较高的生物生产力和生物多样性等关键作用[2]。植物区系是指一个地区所有植物种类的总称。植物区系的组成受地理位置、地形地貌、气候、水文等因素的影响[3-5]。植物区系可以衡量区域生物多样性，对植物区系进行研究有助于合理利用和保护植物资源。

云南省玉溪抚仙湖国家湿地公园总面积达2.3万hm2，其中湿地面积 21 989.70 hm2，湿地率为95.73%。特殊的地理位置成就了该湿地丰富的植物资源，是我国湿地生态系统不可或缺的部分[6-7]。鉴于该区域植物资源本底不清，笔者多次实地考察了该区域的湿地植物资源，本文结合相关资料对该区域湿地植物区系特点进行分析，以期为该区域湿地植物资源的保护和管理提供科学依据。

1 研究区概况

抚仙湖国家湿地公园（以下简称抚仙湖湿地）位于云南省中部，隶属于玉溪市，地跨澄江、江川和华宁三县，有高原明珠之称，地理坐标为102°49'21.72"～ 102°57'25.49" E，24°21'16.26"～ 24°38'2.06" N。抚仙湖是由地壳大变动形成的，是我国最大的天然形成的深水型淡水湖泊，湖容量达206.2 × 108m3，占云南九大高原湖泊总蓄水量的72.8%，占全国淡水湖泊总蓄水量的9.16%。湖面海拔为1 722.5 m，水域面积约为216.6 km²，湖长约为31.4 km，湖最宽处约为11.8 km，湖岸线总长约为100.8 km，最大水深约为158.9 m，平均水深约为95.2 m，水质为Ⅰ类。抚仙湖湿地植物资源丰富，流域内植被以草丛、灌丛、针叶林等次生植被为主，森林覆盖率为27.03%。研究区雨量充沛，年降水量在900～ 1 200 mm，雨季一般为5—10月，旱季为11月至翌年4月；相对湿度在76%；年平均气温为15.6℃，极端最高气温为33.7℃，极端最低气温为－3.9℃；有霜日最多为46 d，最少为9 d。盛行西南风，年平均风速为2.3 m·s-1。全年日照总时数为2 172.3 h，日照率为50%。区域内气候温和，四季如春。境内土壤由于不同母质、不同气候、不同地形、不同植被和不同利用方式等因素的影响，形成以红壤为主，酸性紫色土、棕壤、红色石灰土等共存的土壤状况[8-10]。

2 研究方法

本研究分为外业调查和内业整理分析两个阶段。2017—2019年，进行外业调查，分抚仙湖湿地沿岸100.8 km的北岸片区，东岸海口片区，南岸路居、牛磨、孤山和明星片区，西岸立昌、禄充、尖山和广龙片区依次进行，分别对抚仙湖最高水位向外延伸110 m范围内的野生植物和典型植被类型进行抽样调查，记录植物种类、经纬度等信息，同时使用照相机拍摄重要种和未知种的照片，并采集植物标本带回实验室。调查过程中以现状为准，基于抚仙湖湿地调查范围内进行湿地保护与恢复建设的区域较多，引进了我国特有的适应性较强的植物进行栽培，在调查过程中没有排除这些引种植物，并进行了分布类型和区系的研究。内业整理分析，首先根据《云南植物志》和《中国植物志》等相关文献资料对采集的植物标本进行统一鉴定；再结合野外记录信息进行系统整理归纳，编制抚仙湖湿地植物名录；然后依据吴征镒等的《世界种子植物科的分布区类型系统》《中国种子植物属的分布区类型》和《中国植物志》等文献资料[11-12]，划分确定植物科、属的分布区类型，依据种子植物的分布情况，参考吴征镒对中国种子植物属的分布区类型的划分标准，确定种的分布区类型[13]。

3 结果与分析

3.1 植物多样性组成

根据2017—2019年野外实地调查及相关文献进行统计分析，结果见表1。由表1可知，抚仙湖湿地共有维管植物470种，隶属于128科316属；该区域的蕨类植物和裸子植物在科、属、种上所占比例都没有超过10%，这两类植物在该公园植物区系中不占重要位置；被子植物在科、属、种上所占比例都在85%以上，是整个区域的主要组成部分，占了该湿地植物总种数的93.9%，这与其他湿地的植物多样性具有一致性。

表1 植物数量组成统计Table 1 Phytogroup and number

3.2 植物生活型组成

植物生活型是植物对其生态环境长期适应而具有的相似的形态外貌、结构和习性。对其进行分析，可以揭示植物与环境间的关系。对抚仙湖湿地的维管植物进行生活型统计，结果见表2。

表2 植物生活型统计Table 2 Life-forms of vascular plants

由表2可知，抚仙湖湿地维管植物的生活型分为乔木、灌木、亚灌木、藤本植物、多年生草本植物和一二年生草本植物共6种；湿地公园内以草本植物种类最多，其中一二年生草本植物有160种，多年生草本植物有68种，两者合计有228种，占总种数的48.51%，种类最少的是亚灌木，只有11种，占总种数的2.34%。可见，抚仙湖湿地内维管植物生活型多样，草本植物占优势。

3.3 植物科的区系分析

3.3.1 科的多样性分析 对抚仙湖湿地维管植物按科所含种的数量进行统计，结果如表3。

表3 抚仙湖湿地维管植物科级统计Table 3 Vascular plant on family level in the park

由表3可知，抚仙湖湿地含30种以上物种的大科有2 科，分别为菊科Compositae（44种）和禾本科Gramineae（35种），共58属79种；含20～ 29种的科有2科，分别为豆科Leguminosae（27种）和蔷薇科Rosaceae（23种），含10～ 19种植物的科有5科，分别为唇形科Labiatae（14种）、桑科Moraceae（13种）、木犀科Oleaceae（11种）、大戟科Euphorbiaceae（10种）和莎草科Cyperaceae（10种）；含6～ 9种植物的科有10科，共41属72种；含2～ 5种植物的科有47科，共102属147种；单种科有62科，共62属62种。

对该湿地含10个种以上的优势科进行统计分析，结果见表4。由表4可知，优势科共有9科，其所含种数（187种）占该区植物总种数（470种）的39.79%，主要分布类型是世界分布和热带分布类型，反映了抚仙湖湿地维管植物区系的组成以热带和温带分布占优势。

表4 植物区系组成的优势科Table 4 The dominant families of flora

3.3.2 科的地理成分分析 由表5可知，抚仙湖湿地植物区系中的128科共划分为11个分布区类型及1个变型。其中，世界分布科有38科，占总科数的29.69%；热带分布科有72科（2～ 7型），其中泛热带分布科有58科，占总科数的45.31%，是该区域中科分布接近一半以上的类型。热带亚洲和热带美洲间断分布科有7科，占总科数的5.47%。旧世界热带分布科有3科，占非世界分布总科数的2.34%。热带亚洲至热带大洋洲分布科有3科，占总科数的2.34%。热带亚洲分布有1科，占总科数的0.78%；温带分布科有17科（8～ 14型），其中北温带分布科有12科，占总科数的9.38%。中国特有科分布有1科（15型），为银杏科Ginkgoaceae。由此可见，该植物区系以热带分布的科所占比例最大，说明该植物区系具有热带性质。

表5 植物科的分布区类型Table 5 Areal-types of families

3.4 植物属的区系分析

3.4.1 属的多样性分析 依据属内含有的植物种数，将抚仙湖湿地内维管束植物316属划分为4个等级：单种属（含1种）、小属（2～ 5种）、中等属（6～ 9种）和大属（≥10种）。由表6可知，单种属有223属，占总属数的70.6%；小属有89属，占总属数的28.2%，所占比例较高，种数有218种；含有6～ 9种的中等属有3属，分别为大戟属Euphorbia、杨属Populus和莎草属Cyperus，占总属数的0.9%，含种数共18种；含10种以上的大属只有1属，为榕属Ficus，占总属数的0.3%，所占比例最小，含种数11种。由此可见，抚仙湖湿地内属的数量由单种属到大属呈递减趋势，单种属在该湿地区域内有223属，是最占优势的属。

表6 抚仙湖湿地维管植物属级统计Table 6 Genus of vascular plants in the park

3.4.2 属的地理成分分析 抚仙湖湿地范围内有种子植物304属455种，根据吴征镒的《中国种子植物属的分布区类型》，共有14个分布区类型和14个变型（表7），说明抚仙湖湿地所在位置地理成分多样，与世界各地植物区系联系广泛。扣除世界分布属后，热带分布属占53.94%，温带分布属占32.24%，由此可见，抚仙湖湿地种子植物属的区系成分以热带性质为主。

表7 植物属的分布区类型Table 7 Areal-types of genus

（1）世界分布类型。世界分布类型属多为生态幅大、适应性强、能在各种环境下生存的种类，其植株个体和种子一般较小、易扩散和传播。抚仙湖湿地有世界分布属38属，以草本种类为主，如莎草科的荸荠属Heleocharis、水葱属Schoenoplectus和藨草属Scirpus；毛茛科Ranunculaceae的毛莨属Ranunculus和铁线莲属Clematis；石竹科Caryophyllaceae的繁缕属Stellaria、蓼属Polygonum和酸模属Rumex等；金鱼藻科Ceratophyllaceae的金鱼藻属Ceratophyllum；茜草科Rubhceae的拉拉藤属Galium、鬼针草属Bidens、飞蓬属Erigeron、牛膝菊属Galinsoga、鼠麹草属Gnaphalium、千里光属Senecio、苍耳属Xanthium；半边莲科Lobeliaceae的半边莲属Lobelia、茄属Solanum等，这些属常见于林下、水边、田野路旁及房屋周围等处；木本种类有5属，为金丝桃科Guttiferae的金丝桃属Hypericum、悬钩子属Rubus，豆科的槐属Sophora、鼠李属Rhamnus、茶条木属Delavaya，共5种。

（2）热带分布类型。泛热带分布属及其亚型共70属，占抚仙湖湿地区域非世界分布类型总属数的26.31%，是抚仙湖湿地占比最大的分布类型，在该湿地植物区系中发挥主要作用。乔木代表属主要有杜英属Elaeocarpus、叶下珠属Phyllanthus、黄檀属Dalbergia、山黄麻属Trema、榕属和鹅掌柴属Schefflera等，其中，含种类最多的属是榕属，有11种；灌木层主要代表属有金合欢属Acacia（含2种）、醉鱼草属Buddleja（含2种）、木槿属Hibiscus（含2种）、刺桐属Erythrina（含2种）；草本层主要代表属有莲子草属Alternanthera、铁苋菜属Acalypha、冷水花属Pilea、牵牛属Pharbitis、鸭跖草属Commelina、珍珠茅属Scleria、狗牙根属Cynodon、黄茅属Heteropogon、狼尾草属Pennisetum等37属；藤本层的代表属有西番莲属Passiflora、刀豆属Canavalia、黧豆属Mucuna、薯蓣属Dioscorea共4属。以上泛热带属是山坡、湖滨带、浅水塘和河沟渠等地方的主要地被植物，大部分属具有较强的适应性，在抚仙湖湿地范围内分布广，能代表热带特色和乡土风情，是创造热带地域特征景观时的重要资源。

热带亚洲及热带美洲间断分布类型有24属，占抚仙湖湿地区域非世界分布类型总属数的8.27%，其代表属有叶子花属Bougainvillea、美人蕉属Canna、悬铃花属Malvaviscus、无患子属Sapindus、藿香蓟属Ageratum、假连翘属Duranta、龙舌兰属Agave、水鬼蕉属Hymenocallis等，其中美人蕉属、藿香蓟属、假连翘属、龙舌兰属等草本类植物在抚仙湖湿地植物群落中有着重要意义，而叶子花属、悬铃花属、无患子属、假连翘属的种类不太多，但在抚仙湖湿地植物群落中也是主要类群之一。

旧世界热带及其亚型分布类型有13属，占抚仙湖湿地区域非世界分布类型总属数的4.89%，其代表属有马交儿属Zehneria、合欢属Albizia、天门冬属Asparagus、黄金茅属Eulalia、雨久花属Monochoria等。除了天门冬属和马交儿属分别含3种和2种外，此分布类型其它属都为单种属，一半以上的属都为草本类植物，是构成抚仙湖湿地不可缺少的重要物种。

热带亚洲至热带大洋洲分布的类型有13属，占抚仙湖湿地区域非世界分布类型总属数的4.89%，其代表属有鱼尾葵属Caryota、蒲葵属Livistona、樟属Cinnamomum、崖爬藤属Tetrastigma、红千层属Callistemon、苏铁属Cycas、桉属Eucalyptus等。其中红千层属、苏铁属植物等为外来栽培归化植物，与鱼尾葵属、蒲葵属、樟属和崖爬藤属等本地植物构成抚仙湖主要的乔木层和藤本植物层。

热带亚洲至热带非洲分布类型有28属，占抚仙湖湿地区域非世界分布类型总属数的10.53%，以草本和灌木为主，是热带成分中仅次于泛热带分布的第二大类型，代表属有木棉科的蓖麻属Ricinus、水麻属Debregeasia，爵床科的孩儿草属Rungia、香茅属Cymbopogon、牡竹属Dendrocalamus、芒属Miscanthus、鸭嘴花属Adhatoda，檀香科的沙针属Osyris、常春藤属Hedera等，以上属遍布抚仙湖湿地范围内陆地及水域边。

热带亚洲分布及其亚型共19属，占抚仙湖湿地区域非世界分布类型总属数的7.14%，是热带成分中四大分布类型之一，其代表属有润楠属Machilus、风筝果属Hiptage、青冈属Cyclobalanopsis、构属Broussonetia、木荷属Schima、金叶子属Craibiodendron、鸡矢藤属Paederia、苦荬菜属Ixeris、菜豆树属Radermachera、肖菝葜属Heterosmilax等，该分布类型主要以乔木和灌木种类为主，其中构属、润楠属是湿地山坡立地条件中最常见的乔木树种，鸡矢藤属是道路旁特别常见的种类。总之，以上分布类型的属是抚仙湖湿地区域内乔木和灌木层主要景观物种资源，并具有明显的热带性质。

（3）温带分布类型。温带分布类型有6个类型、9个亚型，共98属，占抚仙湖湿地区域非世界分布类型总属数的36.84%，其中北温带及其亚型分布类型有50属，是温带成分分布中属数较多的一个类型，其代表属有蒿属Artemisia、荚蒾属Viburnum、忍冬属Lonicera、杜鹃属Rhododendron、栎属Quercus等；东亚和北美间断分布类型有12属，如木兰属Magnolia、漆属Toxicodendron、菖蒲属Acorus等；旧世界温带及其亚型分布类型有14属，如荞麦属Fagopyrum、火棘属Pyracantha、水芹属Oenanthe、香薷属Elsholtzia等；温带亚洲分布类型有2属，分别为杭子梢属Campylotropis、粘冠草属Myriactis；地中海、西亚至中亚及其亚型分布类型有4属，分别为石榴属Punica、黄连木属Pistacia、木犀榄属Olea、薰衣草属Lavandula；东亚（东喜马拉雅-日本）及其亚型分布类型有16属，代表属有旋花豆属Cochlianthus、檵木属Loropetalum、野丁香属Leptodermis、莸属Caryopteris、沿阶草属Ophiopogon和棕榈属Trachycarpus等。

（4）中国特有分布类型。中国特有分布型有4属，占抚仙湖湿地区域非世界分布类型总属数的1.5%。云南玉溪地处中国特有成分分布最丰富的纬度区域，抚仙湖湿地也有较多中国特有成分分布，包括慈竹属Bambusa、牛筋条属Dichotomanthes、喜树属Camptotheca和水杉属Metasequoia。该分布类型也说明在区系起源中抚仙湖湿地也具有华夏区系的古老和特殊性。

3.4.3 与周边区域湿地植物属分布类型的比较 为更好地分析抚仙湖湿地植物的区系特征，查阅相关文献得出抚仙湖周边湿地植物属的分区类型，主要与滇西北、滇中、滇南及滇西南的5个湿地植物区系进行比较分析[14-18]，见表8。由表8得出，相对于滇北湿地的区系特征，抚仙湖湿地植物区系主体的泛热带分布属的比例（23.03%）与滇中、滇南的洱海湿地（23.68%）、普者黑湿地（23.39%）、普洱湿地（21.02%）植物区系更接近。从不同湿地属的区系特征比较分析得出，滇池湿地植物区系中热带成分属（40.69%）与温带成分属（42.59%）的比例为1∶1.04，泸沽湖湿地热带成分（28.2%）与温带成分（65.2%）的比例为1∶2.3；洱海湿地热带成分（36.84%）与温带成分（28.95%）的比例为1∶0.8，抚仙湖湿地热带成分（53.95%）与温带成分（32.25%）的比例为1∶0.6，普者黑湿地热带成分（54.03%）与温带成分（31.45%）的比例为1∶0.59，普洱湿地热带成分（53.79%）与温带成分（23.52%）的比例为1∶0.4。从以上6个湿地植物区系的热带成分属与温带成分属比值来看，热带性由强到弱依次为普洱湿地、普者黑湿地、抚仙湖湿地、洱海湿地、滇池湿地和泸沽湖湿地。反映出云南境内湿地植物区系特征的热带性由南向北逐渐减弱的现象，说明抚仙湖湿地植物区系分布特征和气候带分布的一致性。

表8 抚仙湖湿地与周边湿地区域植物属的分布区类型比较Table 8 Comparison on areal-types of genus between Fuxian and othe wetland areas in Yunnan province

3.5 植物种的分析

种的分布区类型因为在全世界数目最多，截至目前也没有明确的种分布区类型的划分方法。本文以吴征镒先生关于中国种子植物属的分布区类型划分原则为基础[19-21]，结合种子植物的自然分布地区及抚仙湖湿地的地理条件，将湿地范围内中国特有种进行简单的阐述。

抚仙湖湿地维管束植物区系中，中国特有种共有82种，占抚仙湖湿地区域维管束植物总种数的8.02%，其中云南分布特有种有51种，如滇榄仁Terminalia franchetii、云南肖菝葜Heterosmilax yunnanensis、云南油杉Keteleeria evelyniana、云南兔儿风Ainsliaea yunnanensis、多脉猫乳Rhamnella martinii、细茎旋花豆Cochlianthus gracilis、勾儿茶Berchemia sinica、云南孩儿草Rungia yunnanensis、滇牡丹Paeibua delavayi等；该地区特有种中其余的31种同时分布于我国其他地区，如山玉兰Magnolia delavayi、岩柿Diospyros dumetorum、细柄野荞麦Fagopyrum gracilipes、粗齿冷水花Pilea sinofasciata等。由此得出，抚仙湖湿地中国特有种非常丰富，呈现高原湖泊植被特征，天然湿地植物资源丰富多样。

湿地公园内以草本植物种类最多，其中一二年生草本有160种，多年生草本有68种，两者合计有228种，占总种数的48.51%，种类最少的是亚灌木，只有11种，占总种数的2.34%。可见，抚仙湖湿地内维管束植物生活型多样，草本植物占优势。

4 结论与建议

4.1 结论

调查结果表明，抚仙湖湿地共有维管植物470种，隶属于128科316属；植物生活型分为乔木、灌木、亚灌木、藤本植物、多年生草本和一二年生草本植物6种，以草本植物种类最多，其中一二年生草本有160种，多年生草本有68种，种类最少的是亚灌木，只有11种。对抚仙湖湿地内维管植物的区系研究结果表明：（1）主要分布类型是世界分布和热带分布类型，其中，世界分布类型有38科，占总科数的29.69%；热带分布类型有72科，其中泛热带分布科有58科，占总科数的45.31%；含10种以上优势科有菊科、禾本科、豆科、蔷薇科、唇形科、桑科、木犀科、大戟科、莎草科9科，其所含种数占该区植物总种数的39.79%，在抚仙湖湿地维管植物区系中处于核心地位，是植被组成和群落结构的重要组成部分。（2）属级水平上，以热带成分占主要地位，具备较多的热带性质，以泛热带分布、热带亚洲至热带非洲和热带亚洲和热带美洲间断分布最多。（3）种级水平上，热带亚洲（印度—马来西亚）分布、泛热带分布和中国特有成分是抚仙湖湿地植物区系组成的主要部分，其中中国特有种有82种，包含云南分布特有种有51种。

4.2 建议

近年来，由于抚仙湖湿地游客数量的不断增加，径流区及沿湖居民生活污水和面源污染加重，直接造成入湖河流水质氮、磷等污染负荷高。因此，根据抚仙湖的实际情况，依照《环境保护法》《国家湿地公园管理办法》和《云南省抚仙湖保护管理条例》等，建议采取有效措施以保护湿地植物资源：一是划定生态保护红线，在红线范围内严格实施四退三还（即退田、退房、退人、退塘和还湖、还水、还湿地）工程项目，消除湖岸污染源，对湖滨带进行生态修复，提高植物生存的环境；二是在抚仙湖湿地公园范围内进行湿地和生态知识宣传教育，在湿地科普宣教区域采取标识标牌形式介绍湿地的作用和价值，提高居民和游客保护湿地的意识；三是严格执行河湖长制度，明确各级河湖长责任，管理好各入湖区域的各项事务。以上措施的实施对保护抚仙湖湿地植物资源具有重要意义。