秦燕娇，贺 箫，罗永明，胡歆睿，蒋良兵，邓小杰，史振华，冉维宇

(1.贵州省地质博物馆，贵州 贵阳 550081；2.贵州省地质调查院，贵州 贵阳 550081)

1 引言

盘县生物群赋存于贵州盘州(原盘县)三叠系中统关岭组地层(郝维城 等，2006)，时代属于中三叠世安尼期(Anisian)的Pelsonian亚期(约2.35亿年)。自1999年在贵州省西南部盘州新民乡羊圈村发现盘县生物群至今，已经报道的海生爬行动物主要包括鳍龙类、鱼龙类、原龙类、初龙类及龙龟类。鳍龙类包括小吻幻龙(Nothosa-urusrostellatusShang et al.，2006)、羊圈幻龙(NothosaurusyangjuanensisJiang et al.，2006)、红果欧龙(LariosaurushongguoensisJiang et al.，2006)、意外楯齿龙(PlacodusinexpectatusJiang et al.，2008)、纤颌乌蒙龙(WumengosaurusdelicatomandibularisJiang et al.，2008)、奇异滤齿龙(AtopodentatusunicusCheng et al.，2014)；鱼龙类包括盘县混鱼龙(MixosauruspanxianensisJiang et al.，2006)、卡塔克新民龙(XinminosauruscatactesJiang et al.，2008)、新店混鱼龙(MixosaurusxindianensisCheng et al.，2010)、弗拉斯异齿鱼龙相似种(Phalarodoncf.Pfrassi)；原龙类有东方恐头龙(DinocephalosaurusorietalisLi，2003)；主龙类有混形黔鳄(QiansuchusmixtusLi et al.，2006)；龙龟类有黔大头龙(LargocephalosaurusqianensisLi et al.，2013)。目前尚无海龙类发现。与上述这些海生爬行动物和鱼类共生的还有大量的棘皮动物、节肢动物、双壳类和腹足类等无脊椎动物。

Jiang等(2008)在最初的研究结论里对乌蒙龙属特征的定义主要包括狭长突出的吻部，满布细小的牙齿(超过45～50颗)；牙齿具有基部膨大的牙冠及突出的牙尖；额骨成对，具有向上颞孔接近的后外侧凸起；顶骨不成对，愈合为一个顶骨平台；肩胛骨具明显的远端扩张；轮廓近似矩形的盘状耻骨。具两颗腕骨(间腕骨intermedium和尺腕骨ulnare)和跗骨(距骨astragalus和跟骨calcaneum)骨化等与其他已知鳍龙类具有显著差异的特征。Wu等(2011)在此基础上，对更多标本进行研究后将纤颌乌蒙龙(WumengosaurusdelicatomandibularisJiang et al.，2008)特征进行了进一步修订，补充的细节信息包括其功能齿舌面底部具有替换齿；具有狭长椭圆的外鼻孔；具三至五枚尾肋；掌骨I和II的长度分别与掌骨V和IV近似，跖骨I和III的长度分别与V和IV近似等。

2 系统分类

爬行纲 Class Reptilia(Linnaeus，1758)

鳍龙超目Superorder Sauropterygia(Owen，1860)

始鳍龙目Order Eosauropterygia(Rieppel，1994)

乌蒙龙属GenusWumengosaurus(Jiang et al.，2008)

圆腕乌蒙龙Wumengosaurusrotundicarpus，sp.nov.(新种)

种名词源：”rotundi”拉丁词意为“圆形的”，”carpus”为拉丁词意为“腕骨”，根据拉丁词意及化石特征，将该化石定名为“圆腕乌蒙龙”。

材料： 一具背视保存较为完整的骨骼标本。

正型标本：基本完整的骨架，保存于浅土黄色夹铁质浸染条带的灰岩中。头骨保存较破碎，下颌吻部缺失。贵州省地质博物馆编号：GB0711-6(图1)。

图1 圆腕乌蒙龙Wumengosaurus rotundicarpus，sp.nov.正型标本骨骼(GB0711-6)

特征：化石为体长近70 cm的乌蒙龙类。头骨狭长，顶视近三角形。头骨最宽处在上颞孔后部。眼眶最大，上颞孔较小。松果孔狭长，位于顶骨平台中部靠前。间腕骨呈扁平的圆形。牙齿呈细长的尖锥状，无冠部膨大。尾椎数目多。

产地与层位：贵州省盘州市，关岭组(中三叠世安尼期)。

3 描述

3.1 骨骼名称缩写

an：angular隅骨；at：atlas 寰椎；ax：axis 枢椎；bo：basioccipital 基枕骨；c：cervical vertebrae 颈椎；ca：calcaneum跟骨；cau：caudal vertebrae 尾椎；car：caudal rib 尾肋；cl：clavicle锁骨；co：coracoid乌喙骨；cr：cervical rib 颈肋；d：dorsal vertebrae 背椎；dc：distal carpal远端腕骨；de：dentary齿骨；dr：dorsal rib 背肋；en：external naris外鼻孔；eo：exoccipital 外枕骨；f：frontal额骨；fe：femur股骨；fi：fibula腓骨；hu：humerus肱骨；il：ilium髂骨；int：intermedium间腕骨；is：ischium坐骨；j：jugal颧骨；l：lacrimal泪骨；m：maxilla上颌骨；mc：metacarpal掌骨；n：nasal鼻骨；na：neural arch 神经弓；p：parietal顶骨；pm：premaxilla 前颌骨；pof：postfrontal 后额骨；po：postorbital 后眶骨；prf：prefrontal前额骨；pu：pubis耻骨；pv：presacral vertebra 荐前椎；q：quadrate方骨；ra：radius桡骨；ral：radiale桡腕骨；sa：surangular上隅骨；s：sacral vertebrae 荐椎；sc：scapula肩胛骨；sr：sacral rib 荐肋；sq：squamosal鳞状骨；so：supraoccipital 上枕骨；ti：tibia胫骨；u：ulna尺骨；ul：ulnare尺腕骨。

3.2 头骨

头骨保存程度较高，受左背侧挤压，导致眼眶前的鼻骨、上颌骨、前颌骨均有不同程度的破损，两眼眶外侧缘骨骼呈破损状保存，右侧部分缺失明显(图2AB)。枕区骨骼向后平翻保存于顶骨、颈椎及两侧下颌末端之间。额骨成对保存，整体较为扁平，形成了一个前端小后端大的近似“X”形结构，两侧额骨分别构成两眼眶内侧缘最高处边缘，后端外缘延伸形成上颞孔少部分前内侧缘，外缘中部向头骨中线收缩变窄，最窄处位于眼眶内缘约前1/3处，仅在构成眼眶边缘处存在狭长的隆起。两侧上颌骨因挤压碎裂成若干小骨片，骨骼前部区域在鼻骨外侧变形最为剧烈，外鼻孔前部左侧受到向右挤压的影响，导致左侧鼻骨向右弯曲，部分叠压在右鼻骨之上，鼻骨后缘与额骨前缘在两眼眶前方相接，使其原始外轮廓形态难以准确辨认。前颌骨内缘与鼻骨间的缝合未保存，左右前颌骨未愈合，中线因挤压形成一条明显的沟槽。眼眶内侧边缘大部分由前额骨向后延伸构成，内侧缘由后额骨构成，后缘由眶后骨构成。前额骨沿眼眶向鼻骨方向延伸与额骨前支或鼻骨间的缝合结构因挤压破碎形成部分空缺。右侧中部可见突起的纵脊从眼眶内侧缘前端向后逐渐变尖，其接近眼眶最前部的位置为骨骼最高点。两眼眶外侧缘因挤压破碎缺失，无法辨认泪骨颧骨的确切保存形态及缝合关系，左侧眼眶外缘处可见保存程度较好的破碎骨片，具此可大致推测出颧骨的原始位置。上颞孔横轴约为纵轴的2/3，整体近似椭圆形。部分后额骨构成了上颞孔前缘。顶骨前端夹在两侧额骨“V”字形后支内侧缘之间，两侧缘构成上颞孔内边缘。眶后骨前端构成眼眶的后缘。后额骨眼眶一侧向背侧突起形成一道脊，其前端与额骨后外侧缘相接，后缘与枕部相接，在上颞孔后缘形成背侧向的隆起。眶后骨后端外侧可见颧骨的末端保存。松果孔位于颅骨平台中部靠后，上颞孔中心连线之前，呈狭长形浅孔。鳞状骨呈不规则近五角形形态，其中最前端且最细长的尖端向前延伸至眼眶后缘，其骨骼高度从尖端向基部逐渐升高，基部为颅骨最高点，鳞状骨向内延伸构成上颞孔后缘，沿上颞孔边缘形成一条隆起，后部延着隆起向枕部凹陷形成一个内陷的平台，平台外侧向头骨后侧方伸出两个短小的突起。方骨位于鳞状骨外缘，仅见背侧出露部分，方骨原始向下颌延伸部分受挤压向两外侧展布，由上向下逐渐变细。

图2 圆腕乌蒙龙Wumengosaurus rotundicarpus，sp.nov.正型标本头骨及牙齿(GB0711-6)

A-B—头骨背视；C—左侧上颌牙齿细节

Fig.2 Skull and tooth of the holotype ofWumengosaurusrotundicarpus, sp. nov.A-B,skull in dorsal view.C,tooth detail of left upper jaw

标本枕区骨骼受挤压变形破损，骨骼由原始的后侧位置向上翻起保存于顶骨、颈椎及两侧下颌末端之间。骨骼破损右侧更为剧烈，各骨块间缝合线不清晰，仅初步判断出寰椎前方的基枕骨，基枕骨上方的上枕骨及两侧外枕骨的大体位置。

标本颚部骨块仅在眼眶及上颞孔内出露，可初步判断为翼骨局部。出露部分包含左下颌的齿骨、隅骨、上隅骨及两侧隅骨末端上方的关节骨局部。两侧隅骨的末端保存于颈椎基部两外侧，其上可见疑似上隅骨的部分残片。左侧齿骨仅从眼眶后外侧向前延伸至鼻骨远端外侧处保存，出露为左侧视。齿骨与隅骨间的缝合线不清晰，疑似被颧骨覆盖。右侧齿骨因挤压翻转保存于上颌下方，大部未出露，仅在眼眶右外侧可见翻转后内侧向上保存的局部骨片。前颌骨下方对应位置的两侧齿骨远端部分均未见。

3.3 牙齿

由于化石保存过程中，受到挤压，标本牙齿未能全部保存。有55枚可见的完整保存或部分保存的牙齿(图2B)。标本前颌下方对应的两侧齿骨前部的牙齿未见。前颌部分牙齿由于受到挤压，呈不规则状展布于前颌骨外缘，可观察到牙齿呈细锥状表面较为光滑；两侧上颌骨部分牙齿保留了完整的形态，牙齿整体呈细锥状，牙齿尖端前缘向后弯曲，后缘较为笔直(图2C)。牙齿总体长约1mm，个别牙齿尖端表面可见有少量纵向的机械磨损痕迹。

3.4 脊椎和肋骨

标本脊椎保存完整，共有117节脊椎骨。其中，荐前椎有48节，长为263 mm；荐椎4节，长为21 mm；尾椎65节，长为356 mm。其中在锁骨-间锁骨组合之前有18节椎体(包含寰椎与枢椎)，第19节荐前椎重叠于间锁骨正上方，其肋骨长度近乎椎体纵向长度的两倍，且明显区别于前3-18荐前椎对应的肋骨长度，因此该标本有18节颈椎(图3C)。

图3 圆腕乌蒙龙Wumengosaurus rotundicarpus，sp.nov.正型标本局部区域

A—头后区域(背视)；B—颈部区域(背视)；C—肩带区域(背视)；D—腰带区域(背视)

Fig.3 Selected regions of the holotype ofWumengosaurusrotundicarpus, sp. nov.A,Posterior skull region in dorsal view.B，Cervical

region in dorsal view.C,Shoulder region in dorsal view.D，Pelvic region in dorsal view

寰椎椎体因挤压重叠与枕髁之下，仅见右侧椎弓局部破损骨片保存于椎体右侧偏后方。神经棘微突，呈倒梯形，向后收敛。枢椎椎体呈倒梯形，椎弓较为发育，纵向长度略大于椎体，神经棘顶端不发育棘突，表面光滑(图3A)。

颈椎第3-18节，前部向左弯曲保存，背视保存，长约82 mm。从前往后椎体个体逐渐变长，高度略微增加。颈椎对应的颈肋多在右侧出露，左侧仅见两枚(第17、18 节)，右侧出露有14枚颈肋，从第4节颈椎开始，右侧颈肋骨骼保存较为完整，可见颈肋呈“V”字型。颈肋与颈椎横突相连，连接处位于前关节突下方，肋骨向前的突起较短，向后延伸的肋骨后端从前至后逐渐变长变宽。神经棘呈细条状，向后逐渐增高增宽，背缘微凹(图3B)。

图4 圆腕乌蒙龙Wumengosaurus rotundicarpus，sp.nov.正型标本躯干部(背视)

荐椎包括4节，第1节荐椎为背视保存，之后3节荐椎为近右侧视保存。椎骨大小均一，前关节突凹陷向上，后关节突向下、向外保存。它们与背椎最不同之处主要在于其神经棘显著变高，但没有向前后纵向扩展，致使神经棘之间的间隙更宽。荐椎对应的荐肋仅在右侧出露，且汇聚于髂骨的后端。前两节荐肋的前缘稍显平直，后缘具明显地凹陷，且近端扩展较远端更明显。后两枚荐肋的前、后缘仅有轻微凹陷，近端比远端轻微扩张(图3D)。

尾椎为右侧视保存，整体保存完整度极高，骨骼间连接紧密，共有65节。前7节尾椎因受错位保存的左后肢影响，有少量的骨节分散，但各节尾椎排列仍较清晰。其中第3、4节椎骨部分脱位，被下方保存的左肢胫腓骨向上顶起，可从椎体背侧间隙观察到腓骨远端局部出露。尾椎仅有前3节出露有右侧尾肋，其中第1枚尾肋后段与主体断开向前翻折，保存于尾肋主体前方，第2枚尾肋整体脱落保存与尾椎腹侧外，第3枚尾肋仅有尖端局部出露(图3D)。尾椎神经棘高度及宽度从前至后逐渐减小，宽度减小程度较高度减小程度更为明显。此外，自第17节尾椎起神经棘均向后倒伏至后方神经棘，导致部分椎弓前部结构可见。人字骨特征仅见于个别尾椎椎体腹侧，多以分叉向后尖端向前形式游离保存，且大小从前向后逐渐减小。人字骨在第9节尾椎处首见，最后一节保存于第39节尾椎处。

3.5 肩带

因标本背部保存，中轴骨覆盖了下方间锁骨，无法辨认(图3C)。两侧锁骨侧翼与肩胛骨相接位置重叠覆盖于肩胛骨腹叶外缘的背侧，锁骨后缘向外凸出形成一个扩展的背向弧形面，与较厚的前侧面间形成一条嵴，嵴线在锁骨最外末端明显，至锁骨背侧面中部消失，肩胛骨在化石化过程中略向两外侧摊开，指向背侧的长茎状背叶在末端有少量缺损，扇形的腹侧部分保存完整。乌喙骨可见外侧局部出露与背椎(第5-7节)外侧，无法辨认其整体形状。

3.6 前肢

标本两前肢均保存较完整，肱骨向后外弯曲，前缘向外凸起，后缘内凹，肱骨远端扩展明显，肱骨中部轻微收缩。三角肌脊轻微发育，上髁沟明显，存在内上髁孔(图5A)。桡骨轻微扩展的近端有点向后弯曲，导致它的近端形成一定弧度。桡骨远端为扩展，它的前后缘相对直且平行。尺骨体积更大，比桡骨略短，近端比远端扩展更显著。尺骨的两端扩展较桡骨更明显，轴前缘比轴后缘的凹度更明显，它与桡骨近端头的角度一起形成桡尺骨间隙。标本的两前肢均存在两个腕骨骨化，尺腕骨具有圆形轮廓并且位于尺骨的远端。间腕骨为一个近圆形的骨化结构，比尺腕骨大。与纤颌乌蒙龙Wumengosaurusdelicatomandibularis的矩形狭窄细长的中间腕骨有明显的区别。在五个掌骨中，第一个最短，第三个最长。掌骨通常为一笔直的结构，其前边缘和后边缘内凹，近端和远端相对扩展。指骨保存不完整，右前肢的第三指的第4节位移至第四指的第一节上重叠。左前肢第三指的第4节位移至第四指的第3、4节上重叠，第五指仅见1节。

图5 圆腕乌蒙龙Wumengosaurus rotundicarpus，sp.nov.正型标本前后肢。

3.7 腰带

耻骨左侧仅在肋间局部出露，右侧可见外边缘(图3D)。外边缘后部向背侧弯曲形成关节面。左侧髂骨向外侧倒伏，出露内侧面。可见髂骨呈斜锥状的腹侧部分侧面，右侧髂骨腹侧部分与背侧部分经由一个收缩的颈部相连，背侧部分向后有明显的扩张。坐骨仅见右外侧局部出露，详细结构不可辨。

3.8 腹膜肋

因标本背视保存，仅在体躯中部及后部有腹膜肋两侧细刺状部分出露于肋骨之间，详细结构不可辨。

3.9 后肢

标本仅右后肢股骨笔直保存于体侧，骨骼笔直，两端扩展。股骨比肱骨略长(图5B)。标本的股骨保存为背视，无法确定内转子的分化程度。股骨与胫骨和腓骨的关节结合融合于股骨远端。股骨近端的前1/4处骨表面高度低于后部骨体表面高度约1.5 mm，在股骨内侧面可观察到距股骨近端约1 cm处有一处向下的错位，骨腹面底缘距后部骨体腹面底缘约向下1.5 mm。 推测股骨后约3/4部分可能有向近端上方错动的可能。上下错动的骨体接触面，从内侧观察无法辨认出清晰的分界。腓骨略弯，远端比近端扩展明显，比较为粗壮的胫骨稍长。胫骨基本为笔直结构，近端比远端扩展更显著。腓骨弯曲的形态源于其弯曲的轴前缘，轴后缘凸出。腓骨轴前缘弯曲形成了腓骨与胫骨间的骨间隙。

两个跗骨骨化，均呈圆形。距骨位于中间位置。它的近端边缘显示出非常轻微的凹痕，标志着穿孔动脉的通过。跟骨位于腓骨远端，比距骨明显小，在五个跖骨中，第四个是最长的，第一个是最短的。跖骨为笔直的结构，前边缘和后边缘凹入，并且近端和远端扩展。第一跖骨与其他跖骨的不同之处在于，其近端头比其远端明显扩大。第五跖骨的中部相对收缩。

跖骨中第四趾仅见1节，其余与左后肢位移保存于尾椎下方及右后肢左侧的部分趾节相重叠，无法区分；第五趾仅见第1节，其余与左后肢部分趾节叠压无法区分。

4 对比与讨论

GB0711-6与乌蒙龙属的模式种纤颌乌蒙龙WumengosaurusdelicatomandibularisJiang et al.，2008拥有部分相同的特征(Jiang et al.，2008；Wu et al.，2011)，据此可将GB0711-6归到乌蒙龙属Wumengosaurus(Jiang et al.，2008)，但其骨骼仍有一些特征与纤颌乌蒙龙WumengosaurusdelicatomandibularisJiang et al.，2008(Jiang et al.，2008)有着显著差异。这些特征包括：(1)纤颌乌蒙龙WumengosaurusdelicatomandibularisJiang et al.，2008根据Jiang等(2008)的模式标本(正型GMPKU-P-1210、副型GMPKU-P-1209)描述，标本的颈椎和背椎数分别为18-19和31-30节，荐椎为3节，尾椎超过45节。Wu等(2011)对纤颌乌蒙龙特征的修订中显示，标本的颈椎和背椎数分别为21和28节，荐椎为3节，尾椎数未描述。GB0711-6的颈椎和背椎数分别为18节和30节，荐椎数为4节，因GB0711-6的尾椎到末端都已完整骨化并保存，故可清楚的计数尾椎为65节。Jiang等(2008)，Wu等(2011)描述的标本均无背视保存标本，脊柱及相应肋骨的保存完整度均不如GB0711-6高，从而在清晰分辨颈、背分界，背、荐分界及荐、尾分界的方面，GB0711-6可提供更为清晰的信息。(2)Jiang等(2008)在对纤颌乌蒙龙模式标本的描述中提到，标本具有两枚完整骨化的腕骨，Wu等(2011)经过对另三具标本(NMNS-KIKO-F071129-Z、IVPP V15314、ZMNH M8758)的描述中提到，除了模式标本中可见的两枚腕骨，还可在其他两枚腕骨远端和第四掌骨近端之间观察到第三枚腕骨，即第四远端腕骨。虽然两者的描述对腕骨数量有差异，但对纤颌乌蒙龙WumengosaurusdelicatomandibularisJiang et al.，2008(Jiang et al.，2008)的间腕骨形态特征描写保持一致：间腕骨为一块狭长的似矩形骨块。从标本照片可看出，该细长骨块中间收缩两端扩展，且一端的扩展程度明显比另一端更大，形态特征显著。而GB0711-6的间腕骨形态清晰显示为扁平的近圆形结构，且直径比尺侧腕骨略大。这一差异在标本的两侧前肢都有体现，故排除人为修理或保存造成的差异情况。(3)牙齿方面，Jiang等(2008)在定义乌蒙龙属Wumengosaurus时，专门对其特殊的牙齿形态进行了描述，其基部膨大的牙冠在末端急剧变尖，其特征显著，且牙齿的数量较其他鳍龙类明显增多。GB0711-6的牙齿，仅在数量方面与该特征接近，而牙齿形态方面则与上述特征不相似，牙冠部分并无明显的膨大，牙齿尖端部分的纵向纹并不普遍存在。(4)Wu等(2011)在对纤颌乌蒙龙WumengosaurusdelicatomandibularisJiang et al.，2008背肋的形态描述中提到，其中IVPP V15314的背肋有轻微的“肿肋”特征，且后部肋骨较前部更为显著。而ZMNH M8758则完全没有观测到“肿肋”特征。GB0711-6可清晰观察到肋骨近端的“肿肋”现象，同样的，前部肋骨没有后部特征显著。其“肿肋”程度与其他肿肋龙亚目的种属(Keichousaurus，Neusticosaurus，Serpianosaurus，Anarosaurus)(Young C.C.，1958；Sepkoski Jr.Joseph John，2002；Rieppel Olivier，1989)的程度相仿。(5)Wu等(2011)对纤颌乌蒙龙WumengosaurusdelicatomandibularisJiang et al.，2008的修订鉴定特征中提到，其第一第二掌骨的长度分别与第五第四掌骨近似，第一第三跖骨的长度分别与第五第四近似。但GB0711-6中，这两组骨骼的长度均有较为明显的差异，且第一掌骨、跖骨长度明显短于第五掌骨、跖骨。总体来说GB0711-6的掌骨中，第一最短，第三最长的特征与Jiang等(2008)描述相同，第三第四掌骨长度接近；跖骨中，第一最短，第四最长，第三第四跖骨长度接近。(6)纤颌乌蒙龙WumengosaurusdelicatomandibularisJiang et al.，2008的指/趾式在模式标本中均未给出，Wu等(2011)在补充特征中描述了两具标本的指/趾式。依据IVPP V15314计数得出的指式为2-3-4-3-2，趾式为 3-4-4-4-?，而依据ZMNH M8758计数得出的趾式为2-3-5-5-?。GB0711-6的指式根据两前肢综合计数得出为2-3-4-4-2，与Wu等(2011)的计数接近，仅在第四指有细微差距，经观察其文献中给出的前肢照片推测，其指骨的保存完整程度不高，第四指第三节指骨本身的保存疑似有缺失，致使其形态近似指骨末端指节，而末端指节实际缺失。趾式方面，因GB0711-6仅有右后肢保存较好，仅能观察计数一侧的趾式，且第四第五趾的趾节因与移位的左后肢趾骨相重叠，不能准确计数，最终的计数结果为2-3-4-?-?。该结果与Wu等(2011)的计数结果相仿，与两具不同标本的不同趾计数均有少量差异，但差异均不显著。

综上所述，圆腕乌蒙龙具有乌蒙龙属的大部分区别于其他鳍龙类的形态特征，但在牙齿细节形态，间腕骨数量，掌骨、跖骨形态等方面与模式种纤颌乌蒙龙WumengosaurusdelicatomandibularisJiang et al.，2008有着显著差异。故将其划分为另一新种。但在乌蒙龙属最终是否能以其形态特征被归到肿肋龙亚目，还有待进一步对更多标本在更多特征信息方面进行详细比对。

致谢：本文材料系统研究过程中，贵州大学王约教授、杨宇宁副教授给予了支持和帮助，以及贵州省地质博物馆张银峰与李周强协助对本文照片进行拍摄，在此一并表示诚挚感谢！