贺福全， 陈懂懂， 李 奇， 霍莉莉,2， 赵 亮*， 李春丽， 陈 昕

(1.中国科学院西北高原生物研究所， 青海 西宁 810008； 2.中国科学院大学， 北京 100049； 3.青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室， 青海 西宁 810008； 4.中央民族大学生命与环境科学学院， 北京 100081)

草畜平衡管理是牧区发展畜牧业发展的关键和基础[1]，承载力的核定是草畜平衡的基础和前提[2-4]，也是科学家、政策决定者和牧民等关注的核心问题。目前关于承载力的核定主要以牧草承载力为主[5-7]，有文献指出仅根据可食牧草载畜量不能揭示草地准确的载畜潜力[1,8-11]，也难以评估和保证食草动物营养需求[12]。而营养载畜量和可食牧草载畜量相结合的评估方法[12]，有助于科学评估草地承载力，有效支撑草地的管理和决策。

三江源区草地面积为27.59万km2，占全区的71.2%[13-14]。畜牧业作为这一区域的主要产业，是农牧民赖以生存的支柱产业，更是我国藏区可持续发展中不可忽视的部分。多年来，草地的不合理的利用，导致草地退化、畜牧业经营方式落后、草畜矛盾突出，制约着三江源区草地畜牧业可持续发展[10,15]。而核心问题在于草畜平衡管理和草地承载力核算。

三江源通过生态保护与建设工程的实施，生态环境得以恢复，野生动物数量逐步增加，生物多样性和野生动物栖息地得以维持和保护[16-18]。与此同时家畜数量也逐渐增加，这给草地承载能力带来了极大的考验[19-21]。有研究表明三江源地区2013-2017年单位面积平均理论牧草承载力为0.58 SHU·ha-1(标准羊单位·ha-1)，总体可承载牲畜1 356.25 万SHU[5]。根据青海省草原总站提供的统计数据，2013-2017 年三江源地区年平均放牧家畜总量为2 235.98 万SHU，载畜压力指数(现实承载力和理论承载力的比例) 达到了1.65，超载了65%[5]。虽然徐田伟等[12]对三江源腹地冷季草地承载力进行了地面调查，发现不同草地类型牧草产量和承载力相差较大。由于草地牧草产量及营养成分的季节性差异较大[22]，使得难以核定全年牧草和营养承载力。目前，关于牧草和营养承载力的研究主要以遥感方法为主，但缺少地面数据的支撑和验证[5-6,23-24]，主要集中在特定区域上[8-9,11-12]，或主要集中在特定时间段的研究[1,9,25-26]，缺乏三江源区域完整生长季或者全年系统的研究。遥感监测方法可以连续监测牧草产量的时空变化[5,27-28]，而地面调查可以测定遥感技术难以定量捕获植被牧草品质特征，因此基于大面积的地面调查结合遥感植被指数反演是有效评估草地营养状况的重要手段。

本研究采用野外调查和遥感估算方法相结合，核定了整个三江源区牧草和营养承载力时空分布格局，探讨了不同营养需求下的营养承载力及草畜平衡管理，为三江源区草地与食草动物平衡管理提供基础数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区域

三江源区位于青海省南部、青藏高原的腹地，地理位置介于89°24′～102°23′E，31°39′～36°16′N之间，平均海拔 4 000 m以上。行政区包括玉树、果洛、海南、黄南、甘南等5个自治州的17县/区及唐古拉山镇。三江源区总面积36.31万km2，占青海总面积的50.43%，其中71.2%是草地，主要用于放牧活动，东部为农牧交错区[13]，而西部为可可西里无人区，东、西部植被类型差异较大，南北差异较小(图1)。

1.2 研究方法

1.2.1样品采集与营养指标测定 样品采集于2017年在三江源18个县/镇的高寒草原、草甸、湿地、草原化草甸等典型草地类型样地，分别于返青期(5-6月)，盛草期(8-9月)，枯草(黄)期(10-11月)三个季节进行采样，主要采集混合牧草和物种调查，选取典型和具有代表性的草地类型，样地空间尺度为100～200 m，每个样地内随机选取5～8个重复样本。总共有18个样点，共420个样方，涵盖了该区主要的草地类型(图1)。

图1 采样点分布

牧草营养成分的测定均以干物质为基础。粗蛋白用GB/T 6432—2018《饲料中粗蛋白测定方法凯氏定氮法》进行测定[29]，样品采集与营养指标测定可详见贺福全等[22]。

1.2.2粗蛋白产量的计算 归一化植被指数(Normalized difference vegetation index,NDVI)是植物生长状态和植被空间分布的指示因子。利用NDVI计算植被覆盖度(Fractional vegetation cover,FVC),根据像元二分模型，一个像元的NDVI值可以表达为绿色植被部分所贡献的信息NDVIveg与裸土部分所贡献的信息NDVIsoil两部分组成，因此植被覆盖度可表示为：

FVC=(NDVI-NDVIsoil)/(NDVIveg-NDVIsoil)

式中，FVC为植被覆盖度；NDVI为像元的NDVI值；NDVIsoil为完全裸土或无植被覆盖区域的NDVI值；NDVIveg为植被完全覆盖像元的NDVI值。

基于已估算归一化植被指数与植被覆盖度数据，对于稀疏草地植被区，有效的提高植被信号，减弱背景信息如土壤等的影响，对于草地植被的探测将很有意义。根据光谱混合分析方法，对植被信息进行分解：

VR=MR-(1-FVC)×SR

式中，VR表示分解后的植被反射信号；MR表示像元的原始状态，通常理解为一种混合信息；FVC表示植被覆盖度；SR表示土壤的反射信号。

由于对背景信号或者说无植被信号进行了过滤，因此可利用常用的线性模型或者指数模型对草地地上生物量(Above ground biomass)进行估算：

AGB=α×VR

为了进一步的以上模型进行优化，用植被指数来替换像元的反射率。另外，根据草地植被生长的特点，在生长季早期，地表完全由土壤与干枯植被覆盖，而这些背景信息即使在生长季的旺季也依然存在，因此，可以选择生长季早期的数据作为土壤背景的信息SR以简化模型参数的估算：

AGB=a×VI(t,FVC)

式中，a为转换系数，单位为g·m-2。

然后根据NDVI推算出的250 m牧草地上生物量鲜重(AGB)，根据调查数据计算出干/鲜比，用运ArcGIS计算出盛草期粗蛋白产量。

粗蛋白产量=b×AGB×粗蛋白含量

式中，b牧草干/鲜比，AGB为地上生物量鲜重，粗蛋白产量单位为g/m2。

根据实测的三江源区18个样点的牧草样品计算出不同草地类型可食牧草比例和牧草鲜干比重以及返青期和枯草期牧草占盛草期比重，进而计算返青期和枯草期250 m地上生物量数据。然后根据估算的250 m返青期、盛草期和枯草期的粗蛋白含量，计算三个时期的粗蛋白产量。

1.2.3食草动物承载力计算 采用可食牧草承载力、粗蛋白承载力表征三江源国家公园典型高寒草地的食草动物承载力,按照下列公式计算[10,30]：

可食牧草承载力=草场可食牧草干草产量(g·m-2)×草场放牧利用率(%) / [放牧天数(d)×标准羊单位的干物质日需要量(g·d-1) ]。

粗蛋白承载力=草场可消化蛋白产量(g·m-2)×草场放牧利用率(%) / [放牧天数(d)×标准羊单位的粗蛋白日需要量(g·m-2) ]。

承载力计算主要依据中华人民共和国农业行业标准《天然草地合理承载力的计算》NY/T635-2015[31]。根据标准计算标准羊单位(Sheep unit,SHU)的承载力,标准羊单位是指1只体重45 kg，日消耗1 800 g标准干草的成年绵羊,本研究中按照标准干草日食量(1 800 g)。根据中华人民共和国农业行业标准《肉羊饲养标准》NY/T816-2014[32]，每个标准羊单位维持基本代谢的可消化蛋白日需要量为53.9 g，而维持45 kg体重不变，可消化蛋白日需要量为94 g。标准羊单位每日增长100 g，则可消化蛋白日需要量为152 g，若标准羊单位每日增长200 g，可消化蛋白日需量为192 g，如标准羊单位每日增长300 g，可消化蛋白日需量为210 g。根据相关研究[5,7,12]和三江源区空间异质性大等特点结合多次实地调查，将三江源区天然草地平均利用率核定为0.5。

1.2.4放牧天数计算 基于MODIS 16天合成的空间分辨率250 m的NDVI产品(MOD13Q1 collection6)[33]估算的三江源区2017年的植被生长季开始和结束的日期。该数据集用了常见的物候期估算方法，基于多项式拟合的阈值提取法确定生长季开始和生长季结束的拐点，计算三江源区植被生长季开始和结束的日期，结合该区放牧特点和牧民访谈计算放牧天数。进一步核定返青期(49 d)，盛草期(113 d)，枯草期(203 d)。

2 结果与分析

2.1 可食牧草承载力

不同时期，草地的可食牧草产量不同(表1)，返青期可食牧草平均产量 20.84 g·m-2，低于枯草期和盛草期。三个时期可食牧草平均理论承载力差异较大，枯草期最低,为0.69 SHU·ha-1，盛草期最高,为2.21 SHU·ha-1，而返青期仅为 1.18 SHU·ha-1(表1)。三个时期可食牧草理论承载力南部地区高于北部地区，东部农牧交错区高于西部无人区,从东南到西北，呈现出递减的趋势(图2)。

图2 三江源区返青期、盛草期和枯黄期可食牧草理论承载力空间格局

表1 三江源高寒草地不同时期可食牧草产量

2.2 粗蛋白产量及承载力

表2给出了三个时期的粗蛋白产量和不同需求下的粗蛋白日需量，盛草期平均粗蛋白产量为10.11 g·m-2，返青期为2.63 g·m-2，枯草期为1.94 g·m-2，最终的结论是盛草期>返青期>枯草期。在维持基本代谢需求下，标准羊单位日需粗蛋白为53.9 g，返青期、盛草期和枯草期平均粗蛋白理论承载力分别为4.98，8.30和0.89 SHU·ha-1。在维持45 kg标准羊体重不变情况下，日需粗蛋白为94 g，返青期、盛草期和枯草期平均粗蛋白理论承载力分别为2.85，4.76和0.51 SHU·ha-1(表2)。从三个时期粗蛋白理论承载力空间分布可以看出，东部和东南部高于西部和西北部，从东南到西北，呈现出递减的趋势(图3)。

表2 三江源高寒草地不同时期粗蛋白产量和日需量

如表3所示，给出了盛草期不同需求下粗蛋白理论承载力。根据相关标准，如标准羊单位每日增长100 g，则日需粗蛋白为152 g，粗蛋白承载力为2.94 SHU·ha-1；若标准羊单位每日增长200 g，则日需粗蛋白为192 g，粗蛋白承载力为2.33 SHU·ha-1；若标准羊单位每日增长300 g，则日需粗蛋白为210 g，粗蛋白承载力为2.13 SHU·ha-1。

表3 三江源盛草期标准羊体重增长量与粗蛋白承载力之间关系

2.3 三江源区家畜营养需求与牧草营养供给平衡管理

通过对不同情形下枯草期粗蛋白理论承载力核算，发现在维持基本代谢和维持标准体重不变或不同程度增重时，均需要不同程度的减畜。若在枯草期维持基本代谢，而在盛草期维持基本代谢、维持45 kg体重不变、增重100，200和300 g·d-1分别在盛草期末应减畜7.41，3.87，2.05，1.44和1.24 SHU·ha-1。若在枯草期维持体重45 kg体重不变，盛草期维持基本代谢、维持45 kg体重不变、增重100 g·d-1、增重200 g·d-1和增重300 g·d-1分别在盛草期末应减畜7.79，4.25，2.43，1.82和1.62 SHU·ha-1(表4)。

表4 不同情形下枯草期粗蛋白承载力与理论减畜量

3 讨论

3.1 三江源区牧草承载力格局

牧草承载力是核定区域承载能力最直观的指标。三江源区东西跨度大，植被类型差异性强，使得牧草承载力时间和空间异质性较大，3个时期可食牧草理论承载力受水热环境的影响，南部高于北部，东部农牧交错区高于西部无人区。三江源区可食牧草平均理论承载力存在明显季节性差异，可食牧草产量盛草期>枯草期>返青期，而可食牧草承载力盛草期>返青期>枯草期，主要归因于枯草期放牧天数远大于返青期。本研究枯草期的可食牧草承载力为0.69 SHU·ha-1，与三江源其他研究相比，低于玛曲高寒草甸2.98 SHU·ha-1[8]、低于冷季紫花针茅草原1.26 SHU·ha-1和藏嵩草草甸2.18 SHU·ha-1，但高于青藏苔草草原0.31 SHU·ha-1[12]。主要原因在于本研究枯草期可食牧草产量50.27 g·m-2，低于玛曲高寒草甸的牧草产量230.45 g·m-2，低于紫花针茅草原72.24 g·m-2和藏嵩草草甸103.03 g·m-2。

3.2 三江源区牧草营养承载力格局

粗蛋白含量作为牧草营养品质重要的营养指标之一，直接影响着草地质量，而粗蛋白产量直接决定着草地的营养承载力，因此，在不同粗蛋白产量下草地的营养承载力呈现明显差异性。在维持基本代谢需求下，粗蛋白产量和理论承载力盛草期>返青期>枯草期。可食牧草产量盛草期>枯草期>返青期，而粗蛋白产量盛草期>返青期>枯草期，归因于三江源区地区牧草粗蛋白含量返青期>盛草期>枯草期[22]，使得粗蛋白产量返青期高于枯草期，但盛草期牧草产量远高于返青期，故盛草期粗蛋白产量为最高。本研究枯草期的平均粗蛋白理论承载力为0.89 SHU·ha-1，与三江源其他研究相比，低于玛曲高寒草甸的2.68 SHU·ha-1[8]；低于藏嵩草草甸承载力1.57 SHU·ha-1，高于青藏苔草草原0.27 SHU·ha-1，而与紫花针茅草原相近0.84 SHU·ha-1[12]。相关研究牧草产量均高于本研究，使得粗蛋白产量较高，加之空间异质性较大，核定的草地利用率和放牧天数标准不一致，导致粗蛋白承载力有差异。在维持45 kg标准羊体重不变情况下，返青期、盛草期和枯草期平均粗蛋白理论承载力分别为2.85，4.76和0.51 SHU·ha-1，相比于维持基本代谢需求，返青期、盛草期和枯草期分别降低了2.12，3.54和0.38 SHU·ha-1，因此为防止家畜不掉膘，在秋冬季节进行相应补饲喂养，减少放牧家畜，从而达到生产效益最大化和草地合理利用的可持续发展模式。

3.3 三江源区家畜营养需求与牧草营养供给平衡管理建议

牧草供给的季节差异性，是导致这一区域食草动物营养不平衡的主要原因，根据可食牧草的粗蛋白产量分季节核定承载力，能够合理利用天然草地，科学指导畜牧业可持续发展。根据可食牧草理论承载力，在盛草期末期需减畜1.52 SHU·ha-1，即减畜67.78%；根据粗蛋白理论承载力，在枯草期维持基本代谢或保持45 kg标准羊体重不变，分别减畜58.22%～89.28%和76.06%～93.86%。加之该区域草地植被生产力受气候影响较大[34-36]，使得草地承载力呈现动态变化[37]，因此家畜数量需动态调整。综上所述，粗蛋白承载力高于可食牧草承载力，考虑到草地的有效利用和生产效益，以可食牧草承载力核定三江源区的理论承载力，并在枯草期进行补饲喂养，是实现这一区域草地有效利用和畜牧业可持续发展的有效途径。但就整个区域而言，牧草和粗蛋白承载力较差的区域有三江源区西部和长江源园区及黄河源园区，其中三江源区西部(主要是可可西里地区)分布有大量的野生动物(如藏羚羊、藏原羚、野牦牛和藏野驴等)[38]，重点以生物多样性保护为主，禁止放牧活动，给野生动物释放空间。长江源园区及黄河源园区，重点以生态保护为主，合理开发利用草地资源，发展满足和维持草地生态系统原真性和完整性的“生态保护型”生态畜牧业[39]；牧草和粗蛋白承载力较好的是东部农牧交错区(如三江源东北部的贵南县、同德县、兴海县)，该区域分布有大面积的耕地，可用来种植燕麦、垂穗披碱草等优良饲草料，重点以发展草牧业为主，在科学合理配置资源、优势互补的基础上，建立优良饲草基地，吸收河谷农业区农副产品，加工高质高效的草产品，建设集约化养殖小区，发展“资源循环利用型”和“有机健康养殖型”生态畜牧业，实现饲草与家畜的时空互补[39]。

4 结论

核定三江源区可食牧草和粗蛋白产量及其理论承载力发现，盛草期可食牧草平均产量、承载力和粗蛋白产量均高于返青期和枯草期。根据核定的可食牧草理论承载力，枯草期承载力仅为盛草期承载力的31.22%。根据粗蛋白理论承载力，枯草期维持基本代谢或保持45 kg标准羊体重不变时的承载力分别仅为盛草期承载力的12.05%和10.71%。依据粗蛋白承载力高于可食牧草承载力及东部和东南部向西部和西北部递减的分布格局，以可食牧草承载力核定三江源区的理论承载力，建议在东部农牧交错区适度开发利用天然草场，发挥东部农牧交错区的优势，实现东部和中部地区资源配置、优势互补的相互耦合发展模式。