陈白洁， 樊 博， 汪新川， 张振华*

(1. 中国科学院西北高原生物研究所适应与进化重点实验室， 青海 西宁 810008； 2. 中国科学院大学， 北京 100049；3. 青海省牧草良种繁殖场， 青海 海南 813000)

青藏高原高寒草甸主要分布在青藏高原中部地区，是我国面积最大、分布最广的典型高寒生态系统[1]。由于气候变化和人类活动的共同影响，导致其生态系统结构和功能都受到了极大的破坏和威胁[2-3]，在不同空间尺度上出现了不同程度的退化现象，制约了当地草地畜牧业发展以及青藏高原生态安全屏障作用的发挥。近些年，在受损高寒草甸生态系统的治理和恢复实践中发现，建植人工草地能够有效地解决“黑土滩”自然状态下恢复速度慢、恢复效果不明显等问题[4-6]。低温、干旱的气候条件和养分贫瘠的土壤条件是人工草地的前期建立和后期恢复状况以及稳定性维持的主要限制因子[5]。土壤碳氮磷等元素是生态系统物质循环的重要组成部分，其化学计量关系直接影响微生物种群动态、有机质分解、植物养分吸收等一系列地下生态过程[7-9]，对维持人工草地稳定性起着十分重要的作用。通常认为，土壤碳氮比(C/N)是土壤氮素矿化能力的一种标志，反映了陆地生态系统土壤微生物群落结构，低土壤C/N有利于植物对氮素的吸收利用[10-11]；土壤碳磷比(C/P)则是土壤磷素矿化的一种标志，低土壤C/P有利于促进微生物分解有机质释放养分[12]；土壤氮磷比(N/P)则被认为是确定植物生长限制性营养元素的一种指示，同时也反映了群落的功能和结构特征[13]。因此，掌握高寒人工草地土壤碳氮磷含量及其化学计量特征对于评估人工草地生态系统的健康和稳定尤为重要。

土壤温湿度会影响土壤中微生物的活跃程度，进而调控土壤碳氮磷的输出[14-15]。而无纺布覆盖会通过增加土壤温度、水分和通气性来增强微生物活力和土壤酶活性，从而刺激土壤中物质转化和养分分解[16-19]，进而促进了植物对速效养分的吸收利用，造成植物生长初期土壤水分和养分的损耗，使土壤速效养分含量下降[18-20]。另外，研究发现无纺布覆盖还能降低雨水冲刷土壤的强度以及提高土壤孔隙度，进而降低了土壤中速效钾、磷和碱解氮的流失[21-23]。但研究人员发现，不同类型的无纺布对土壤理化性质的影响不同[24-26]。Zhou等[24]的结果发现，播种后第10天，覆盖麻纤维无纺布使根区土壤硝态氮含量明显高于对照处理，而土壤有机质含量在膜处理中较低。而Kumarh等[25]的研究表明，覆盖由100%或混合的聚乳酸纤维制成的无纺布后，土壤中磷含量显著增加而覆盖荨麻纤维无纺布土壤磷含量显著降低。那么材质不同且保温保湿能力不同的无纺布对高寒人工草地土壤理化性质影响如何，则需要我们进一步研究。本研究基于对不同材质可降解无纺布覆盖种植的不同类型人工草地的土壤碳氮磷化学计量特征的研究，为高寒地区受损高寒草地土壤生态功能修复提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地点

研究地点位于青海省海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站(37°36′N，101°12′E)，平均海拔3 200 m，属于典型高原大陆性气候，仅有冷暖两季，雨热同期且干湿季分明，其年均温为-1.1℃，年降水为480 mm[27-28]。该地区植被类型为典型高寒草甸，植物群落主要以禾本科和莎草科为优势种和建群种，土壤类型为草毡寒冻雏形土，具有发育年轻、土层薄、有机质含量丰富等特征[29]。2019年生长季降水量为237.4 mm，主要集中在6月底到9月中旬。其中，最大日降水量发生在6月28日(41.4 mm)，10 mm以上的日降水量主要集中在8月。2019年生长季日均气温为8.02℃，日最高气温为15.84℃，日最低气温为1.43℃。在进行本试验前，该地一直为农耕地，主要种植燕麦等农作物。

1.2 试验材料

本研究选取褐色秸秆纤维(Brown straw fiber，BS，简称秸秆纤维)、白色麻纤维(White hemp fiber，WH，简称麻纤维)、白色厚羊毛纤维(White thick wool fiber，WW1)、褐色厚羊毛纤维(Brown thick wool fiber，BW)和白色薄羊毛纤维(White thin wool fiber，WW2)共5种无纺布，其拉力分别为15，10，10，10和20 N，克重分别为70，40，140，140和40 g·m-2，透光率分别为0%，70%，40%，0%和70%，全碳含量分别为394.79，465.25，463.51，463.51和463.51 g·kg-1，全氮含量分别为3.28，2.88，92.33，92.33和92.33 g·kg-1，全磷含量分别为0.22，0.11，0.23，0.23和0.23 g·kg-1。选取的5种高寒牧草草种分别为‘青海’扁茎早熟禾(Poapratensis‘Qinghai’)、‘青海’冷地早熟禾(Poacrymophila‘Qinghai’)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、星星草(Puccinelliatenuiflora)、‘青海’中华羊茅(Festucasinensis‘Qinghai’)，其播种量依据青海人工草地常规种植经验，分别设置为2，2，4，2和3 g·m-2。

1.3 试验设计

试验采用随机区组设计，设置5种高寒牧草和6种无纺布覆盖处理(5种无纺布覆盖处理和1种不覆膜对照处理)共30个处理，每个处理5个重复(Block)，共150个小区(Plot)，每个小区面积为1 m×2 m=2 m2。2019年5月24日对试验地进行翻耕，翻耕深度为20 cm，翻耕平整后进行播种，将牧草种子均匀撒播后压实，用无纺布覆盖，并用竹签固定。

1.4 土壤样品采集及指标测定

2019年5—8月每15天左右，使用T型热电偶(JM624，中国)测定土壤10 cm处温度。2019年8月底，在每个小区中随机选取50 cm×50 cm的样方，对其地上植株部分进行刈割，65℃条件下烘干至恒重，计算其地上生物量。同时利用根钻(直径6公分)在刈割后的样方中分0～10 cm土层和10～20 cm土层采集根系，每层两钻，混匀后装入纱网袋，用水洗法漂洗干净去除砾石杂质后，65℃条件下烘干至恒重，计算其地下生物量，根系研磨粉碎后进行全碳、全氮和全磷的测定；利用土钻(直径3公分)分层采集土壤样品，每层两钻，混匀后过2 mm筛去除可见根系和砾石，部分土壤样品用于土壤质量含水量、无机氮(硝态氮、铵态氮)的测定，其余部分风干后用于土壤无机碳(Soil inorganic carbon,SIC)、全碳(Soil total carbon,STC)、全氮(Soil total nitrogen,STN)和全磷(Soil total phosphorus,STP)的测定。土壤质量含水量在105℃下烘干至恒重后法测定；土壤无机氮采用氯化钾-连续流动注射分析仪(Skalar Analytical,Breda,The Netherlands)进行测定；土壤无机碳采用气量法利用碳酸测定仪(荷兰Eijkel kamp Calcimemer)进行测定；土壤和根系全碳和全氮用元素分析仪(德国Vario EL/micro cube)进行测定；土壤全磷采用NaOH碱熔-钼锑抗分光光度法进行测定；土壤有机碳(Soil organic carbon,SOC)通过计算得到：土壤有机碳=土壤全碳-土壤无机碳[30-31]；根系全磷采用钼锑抗比色法(NY/T 2017-2011)进行测定[32]。

1.5 统计分析

采用SPSS 24.0统计分析软件，运用双因素方差分析检验牧草种类和不同无纺布类型对SOC，STN，STP，SOC/STN(C/N)，SOC/STP(C/P)，STN/STP(N/P)，土壤含水量，土壤平均温度以及最低温度的影响，并对同种牧草不同无纺布处理间土壤最低温度，平均温度，含水量，SOC，STN，STP，C/N，C/P和N/P进行多重比较(LSD法，α=0.05)。通过方差分析发现，牧草种类对土壤平均温度、最低温度和含水量均没有显著影响，无纺布处理和牧草种类间无显著交互作用。因此，本研究只考虑不同材质无纺布覆盖对土壤温度和湿度的影响。采用简单相关性分析法对土壤碳氮磷化学计量特征与土壤温度、含水量、地上生物量、地下生物量、根系全碳、全氮、全磷、土壤硝态氮和铵态氮进行相关性分析本文均以P<0.05为差异显著。采用Sigmaplot12.5软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 土壤温度和含水量

不同无纺布覆盖对土壤温度和土壤含水量的影响不同(图1)。与不覆盖对照处理相比，秸秆纤维无纺布覆盖显著降低了土壤最低温度和平均温度(降低值分别为1.47℃和1.62℃)，但却显著提高了0～10 cm土层5.14%和10～20 cm土层6.03%的土壤含水量。而麻纤维无纺布覆盖与不覆盖相比，显著提高土壤最低温度和平均温度(增加值分别为1.37℃和0.44℃)，显著降低0～10 cm土层15.62%和10～20 cm土层11.11%的土壤含水量。与不覆盖对照处理相比，褐色厚羊毛纤维无纺布显著提高了土壤最低温度(增加值为0.99℃)，并且显著降低0～10 cm土层8.54%和10～20 cm土层9.62%的土壤含水量。另外，白色薄羊毛纤维无纺布覆盖与不覆盖处理相比，显著提高了土壤最低温度(增加值为0.85℃)以及0～10 cm土层5.34%和10～20 cm土层3.62%的土壤含水量，却显著降低了土壤平均温度(降低值为0.30℃)。与其他无纺布不同，白色厚羊毛纤维无纺布覆盖与不覆盖处理相比，则会显著降低土壤最低温度和土壤平均温度(降低值分别为0.43℃和0.71℃)以及0～10 cm土层6.31%和10～20 cm土层4.07%的土壤含水量。

图1 不同可降解无纺布覆盖对土壤温度、含水量的影响

2.2 土壤碳氮磷含量

研究结果显示(图2A，2B)，同种无纺布覆盖处理下5种生态修复牧草不同深度SOC含量不同，而不同无纺布覆盖处理对同种生态修复牧草不同深度SOC含量的影响也不同。进一步分析发现，与不覆盖对照处理相比，麻纤维和褐色厚羊毛纤维无纺布覆盖显著降低了青海扁茎早熟禾草地10～20 cm 15.50%和31.08%的SOC含量。而建植青海冷地早熟禾草地，褐色厚羊毛纤维无纺布覆盖显著降低17.47%的0～10 cm SOC含量，麻纤维、白色厚和褐色厚羊毛纤维无纺布则分别显著降低12.37%,13.75%和13.51%的10～20 cm SOC含量。另外，麻纤维和白色薄羊毛纤维无纺布覆盖与不覆盖处理相比，显著降低了垂穗披碱草草地10～20 cm 17.53%和20.76%的SOC含量。与上面三种牧草不同，星星草草地覆盖麻纤维和白色厚羊毛纤维无纺布与不覆盖处理相比，显著提高了0～10 cm 21.74%和17.47%的SOC含量，覆盖白色厚羊毛纤维无纺布显著提高10～20 cm 13.46%的SOC含量，而麻纤维和褐色厚羊毛纤维无纺布覆盖显著降低其10～20 cm 9.52%和8.85%的SOC含量。而与不覆盖处理相比，青海中华羊茅草地覆盖秸秆纤维无纺布显著提高SOC含量(0～20 cm平均17.28%)，覆盖褐色厚羊毛纤维无纺布显著降低了SOC含量(0～20 cm平均12.79%)，而覆盖麻纤维显著降低11.68%的10～20 cm SOC含量。

图2 不同可降解无纺布覆盖对5种高寒牧草土壤有机碳含量的影响

对土壤全氮含量进行分析时发现(图3A，3B)，褐色厚羊毛纤维无纺布覆盖与不覆盖处理相比显著降低了青海扁茎早熟禾草地0～10 cm STN含量(降低了11.92%)，秸秆纤维、麻纤维和褐色厚羊毛纤维无纺布显著降低了10～20 cm STN含量(分别降低了9.63%,26.31%和30.68%)。而青海冷地早熟禾草地种植地，麻纤维、白色厚和褐色厚羊毛纤维无纺布与不覆盖处理相比，仅显著降低了10～20 cm STN含量(分别降低了15.84%,23.57%和15.87%)。对于垂穗披碱草草地而言，褐色厚羊毛纤维无纺布覆盖与不覆盖处理相比，显著降低了0～10 cm STN含量(降低19.90%)，麻纤维和白色薄羊毛纤维无纺布显著降低了10～20 cm STN含量(分别降低18.47%和14.87%)。另外，与不覆盖处理相比，麻纤维无纺布覆盖显著提高星星草草地0～10 cm STN含量(增加了14.86%)，而白色厚和白色薄羊毛纤维无纺布显著提高0～20 cm STN含量(平均提高13.21%和15.25%)。秸秆纤维无纺布覆盖与不覆盖处理相比，显著提高了中华羊茅草地0～20 cm 29.91%的STN含量，而麻纤维、白色厚和褐色厚羊毛纤维无纺布分别显著降低其10～20 cm 17.17%,11.52%和16.60%的STN含量。

图3 不同可降解无纺布覆盖对5种高寒牧草土壤全氮含量的影响

对土壤全磷含量进行分析时发现，同种无纺布覆盖处理下5种生态修复牧草不同深度STP含量不同，而不同无纺布覆盖处理对同种生态修复牧草STP含量的影响也不同(图4A，4B)。进一步分析发现，与不覆盖处理相比，褐色厚羊毛纤维无纺布覆盖显著降低青海扁茎早熟禾草地0～10 cm STP含量(降低8.93%)，而覆盖麻纤维无纺布显著降低其10～20 cm STP含量(降低11.94%)。秸秆纤维、麻纤维和褐色厚羊毛纤维无纺布覆盖与不覆盖处理相比，分别显著降低了青海冷地早熟禾草地0～10 cm 13.52%，11.98%和9.17%的STP含量，5种可降解无纺布分别显著降低其10～20 cm土层8.27%，6.37%，6.72%，9.94%和4.78%的STP含量。对于垂穗披碱草草地而言，5种可降解无纺布覆盖与不覆盖处理相比对STP含量没有显著影响。而星星草草地仅有白色薄羊毛纤维无纺布与不覆盖处理相比，显著提高了10～20 cm STP含量(提高6.78%)。与不覆盖处理相比，秸秆纤维无纺布显著提高青海中华羊茅0～20 cm STP含量(平均提高11.47%)，而麻纤维和褐色厚羊毛纤维无纺布覆盖分别显著降低其6.77%和3.60%的10～20 cm STP含量。

图4 不同可降解无纺布覆盖对5种高寒牧草土壤全磷含量的影响

2.3 土壤碳氮磷化学计量特征

同种无纺布覆盖处理下5种生态修复牧草不同深度土壤C/N,C/P以及N/P的变化不同，而不同无纺布覆盖处理对同种生态修复牧草同一深度土壤C/N,C/P以及N/P的影响也不同(表1)。

表1 不同材质可降解无纺布覆盖对5种高寒牧草土壤C/N,C/P和N/P的影响

进一步分析发现，5种可降解无纺布覆盖对青海扁茎早熟禾、青海冷地早熟禾和星星草草地0～10 cm以及垂穗披碱草0～20 cm的土壤C/N没有显著影响。与不覆盖处理相比，麻纤维无纺布覆盖显著提高了青海扁茎早熟禾草地10～20 cm土壤C/N(P<0.05)。另外，白色厚羊毛纤维无纺布覆盖与不覆盖处理相比，显著提高了青海冷地早熟禾草地10～20 cm土壤C/N(P<0.05)。然而秸秆纤维、麻纤维和白色薄羊毛纤维无纺布覆盖与不覆盖处理相比，均显著降低了星星草草地10～20 cm土壤C/N(P<0.05)。不同于其他草地，青海中华羊茅草地覆盖褐色厚羊毛纤维无纺布与不覆盖处理相比，显著降低了0～10 cm土壤C/N，覆盖白色厚羊毛纤维无纺布显著提高其10～20 cm土壤C/N(P<0.05)。

与不覆盖处理相比，5种可降解无纺布覆盖对青海冷地早熟禾草地0～20 cm土壤C/P没有显著影响。白色薄羊毛纤维无纺布显著提高青海扁茎早熟禾草地0～10 cm土壤C/P，而褐色厚羊毛纤维无纺布显著降低了其10～20 cm土壤C/P(P<0.05)。同样，褐色厚羊毛纤维无纺布覆盖与不覆盖处理相比，显著降低了垂穗披碱草草地0～10 cm土壤C/P，而麻纤维、白色厚和白色薄羊毛纤维无纺布覆盖显著降低了其10～20 cm土壤C/P(P<0.05)。另外，与不覆盖处理相比，白色厚羊毛纤维无纺布显著提高了星星草草地0～20 cm土壤C/P，麻纤维显著提高星星草草地0～10 cm土壤C/P，但显著降低了10～20 cm土壤C/P(P<0.05)。青海中华羊茅草地覆盖秸秆纤维无纺布与不覆盖相比，能显著提高0～10 cm土壤C/P，而覆盖褐色厚羊毛纤维无纺布显著降低了0～10 cm土壤C/P(P<0.05)。

分析发现，与不覆盖处理相比，白色薄羊毛纤维无纺布覆盖显著提高了青海扁茎早熟禾草地0～10 cm土壤N/P，麻纤维和褐色厚羊毛纤维无纺布则显著降低其10～20 cm土壤N/P(P<0.05)。青海冷地早熟禾草地和垂穗披碱草草地覆盖白色厚羊毛纤维无纺布与不覆盖处理相比，均显著降低了10～20 cm土壤N/P(P<0.05)，此外，垂穗披碱草草地覆盖麻纤维和白色薄羊毛纤维无纺布也会显著降低10～20 cm土壤N/P(P<0.05)，而覆盖褐色厚羊毛纤维无纺布显著降低了0～10 cm土壤N/P。对于星星草草地而言，覆盖麻纤维、白色厚和白色薄羊毛纤维无纺布与不覆盖处理相比，均显著提高了0～10 cm土壤N/P，而覆盖秸秆纤维和白色薄羊毛纤维无纺布则显著提高其10～20 cm土壤N/P(P<0.05)。另外，与不覆盖处理相比，秸秆纤维无纺布覆盖显著提高了青海中华羊茅草地0～10 cm土壤N/P，而麻纤维、白色厚羊毛纤维和褐色厚羊毛纤维无纺布覆盖均显著降低了其10～20 cm土壤N/P(P<0.05)。

2.4 土壤碳氮磷化学计量特征与土壤理化性质、生物量的关系

SOC,STN,STP,C/P以及N/P均与土壤温湿度呈显著相关(P<0.01)，而与地上、地下生物量没有显著相关关系(表2)。其中，SOC,STN,STP,C/P以及N/P均与土壤平均温度和最低温度呈显著负相关关系，而与土壤含水量呈显著正相关关系；此外，SOC,STN以及STP与根系全碳含量呈显著负相关关系，而SOC以及C/P与根系全氮含量呈显著负相关关系。另外，STP与土壤硝态氮含量呈显著正相关关系，而土壤C/N仅与土壤铵态氮含量存在显著负相关关系。

表2 土壤碳氮磷化学计量特征与土壤理化性质的相关性

3 讨论

土壤碳、氮、磷是土壤养分的重要组分，也是维持生态系统稳定和健康的重要因子[33]。本研究发现褐色厚羊毛和麻纤维无纺布覆盖均降低了5种牧草草地的土壤有机碳、全氮以及全磷的含量，而白色厚羊毛纤维无纺布覆盖显著降低了青海冷地早熟禾10～20 cm土壤有机碳、全氮以及全磷的含量等。这与很多学者关于覆膜对土壤有机碳、全氮以及全磷含量影响的研究结果一致[20,34]。以往研究认为，无纺布覆盖改善了土壤水热条件，增加了微生物活性，加大了有机物矿化速率，促进了植株对土壤养分的吸收和积累，从而降低了土壤中土壤有机碳、全氮以及全磷的含量[35-36]。另外，土壤有机碳、全氮以及全磷的含量与土壤平均温度、最低温度、含水量以及根系全碳均呈显著相关关系，但各指标的解释率存在差异(13.0%～49.0%)，表明土壤碳氮磷含量的变化受多个因素共同影响。本研究中无纺布覆盖(除秸秆纤维无纺布外)可通过提高土壤最低温度和土壤水分促进人工草地牧草的生长发育速率[37]，使牧草从土壤中吸收更多的土壤养分，从而导致土壤中有机碳、全氮以及全磷下降[35]。然而本研究还发现，秸秆纤维无纺布覆盖会显著提高青海中华羊茅草地土壤有机碳、全氮以及全磷的含量。这主要是因为，一方面秸秆纤维无纺布本身较高的碳氮磷元素，在降解过程中可为土壤提供碳源、氮源和磷源；另一方面，秸秆纤维无纺布透气性差阻碍了‘青海’中华羊茅的生长和发育，从而导致土壤中的碳、氮、磷元素没有被植物充分吸收而滞留在土壤中[36-38]。另外，白色羊毛纤维无纺布覆盖能显著提高星星草草地土壤全碳、全氮含量，主要是因为此无纺布本身全碳、氮含量较高(全碳463.51 g·kg-1、全氮92.33 g·kg-1)，通过降解可为土壤提供碳源和氮源。也有研究表明[39-40]，覆膜处理相较于未覆膜处理其对土壤有机碳、全氮以及全磷含量的影响无显著差异，其原因可能是覆盖时间较短，土壤有机碳、全氮以及全磷库存量大且变化缓慢；同时，植物根系通过周转和分泌物对土壤碳、氮和磷有一定的补充作用。在本研究中也发现，在无纺布覆盖下一些高寒人工草地土壤有机碳、全氮以及全磷的变化并不显著。一方面，由于无纺布本身的碳、氮和磷含量、降解速率以及牧草品种对氮和磷的吸收利用能力均会影响土壤中碳、氮和磷水平[33]，从而造成土壤中碳、氮和磷元素的变化有所不同；另一方面，由于覆膜改善了土壤水热条件，可能加速了土壤有机质的分解，为牧草生长提供大量可利用养分[41]，但由于不同材质无纺布对土壤水热条件的影响有所差异，可能影响到土壤碳、氮和磷的矿化过程，导致覆膜后土壤中碳、氮和磷元素的变化的差异。因此，土壤碳、氮和磷的变化取决于养分的输出与输入水平，当二者达到平衡时，土壤有机碳、全氮以及全磷含量变化差异不显著。

由于无纺布覆盖下土壤中碳、氮和磷含量发生变化，其化学计量会随之发生变化。本研究发现，土壤C/N与土壤铵态氮含量存在显著负相关关系，主要是因为当土壤C/N较低时，超过微生物生长所需的氮素就会释放到土壤中，增加了土壤氮的有效性[42]。而低土壤C/P则有利于促进微生物对有机质的分解过程和磷元素的释放，进而增加了土壤磷的有效性[12]，另外，当土壤N/P较低时，植物的生长发育更容易受到氮素的限制[43]。本研究中，5种可降解无纺布覆盖虽对青海扁茎早熟禾、青海冷地早熟禾、垂穗披碱草和青海中华羊茅草地0～20 cm的土壤C/N以及星星草0～10 cm土壤C/N均没有显著影响，表明无纺布覆盖下人工草地土壤有机碳和全氮含量的变化可能具有一致性。此外，与不覆盖处理相比，5种可降解无纺布覆盖都降低了各牧草10～20 cm土层土壤C/P和N/P，表明无纺布覆盖有利于10～20 cm土层土壤磷元素的释放，增加了10～20 cm土层土壤磷的有效性，同时也表明10～20 cm土壤氮元素更容易成为牧草生长发育的限制性因素。

4 结论

综上所述，在高寒地区建植青海中华羊茅人工草地，可通过覆盖秸秆纤维无纺布来提高其土壤有机碳、全氮或全磷含量。而建植星星草人工草地可通过覆盖麻纤维无纺布、白色厚羊毛纤维无纺布和白色薄羊毛纤维无纺布来提高其土壤有机碳、全氮或全磷含量。尽管覆盖褐色厚羊毛无纺布不能显著提高5种高寒牧草土壤碳、氮以及磷的含量，但却能促进青海扁茎早熟禾10～20 cm土层土壤磷的有效性。因此，今后对高寒人工草地进行覆膜处理时，需要根据生态修复牧草的品种来选择与之相适的无纺布材料进行覆盖，以提高其生态修复的效果，为高寒草地的生态恢复提供更加全面的科学依据。