王 颖，李涵博，方纯博，刘滨硕，刘 阳，石玉杰，张 娜

(1.吉林建筑大学松辽流域水环境教育部重点实验室，吉林 长春 130118；2.中国水利水电第一工程局有限公司，吉林 长春 130033；3.东北师范大学生命科学学院，吉林 长春 130024；4.南京信息工程大学应用气象学院，江苏 南京 210044)

植物的生长和繁殖受多种因素影响，如降水、温度以及返青期等.植物所在环境影响植株生物量和种子产量，最终影响生态系统植被恢复[1].干旱、半干旱地区，水分是植物生长和繁殖的主要限制因子，对植物的生长和繁殖具有重要影响；土壤种子库中种子萌发及幼苗生长状况也是影响草原生态系统植被恢复的重要因素之一[2].

近几十年来，受全球气候变化影响，我国降水格局发生了巨大变化，特别是降水量变化相对比较明显[3].对于土壤水分主要来源于大气降水的地区，空气温度、土壤温度及营养物质含量(主要是土壤有机碳和氮)等都受到降水格局变化的影响[4-5].降水格局变化导致的土壤水分状况的改变，必然对生态系统的结构和功能产生显著影响，这种影响在干旱、半干旱地区更为明显[6].不可避免地，降水格局变化将影响干旱、半干旱地区一年生和多年生植物的生长和繁殖[2，7]；而且，土壤水分含量也是幼苗出土时间的保障[8].所以，春天降水时间是影响种子萌发和幼苗生长的一个重要因素，进而影响陆地生态系统种群内植物的适合度，最终影响植物的生长和繁殖[9].

我国北方的松嫩草地为半干旱半湿润地区，草地植被退化和土壤盐碱化越来越严重，有些地方甚至退化形成次生盐碱斑，完全失去利用价值.虎尾草(Chtorisvirgata)为一年生禾草，为退化碱斑的重要先锋植物，可以在碱斑上形成单优势种群落，也是改良退化草地的优质牧草[10].因此，以该物种为研究对象，探讨降水量和降水时间两个因素共同作用对植株产量和种子产量的影响，可为退化草地植被恢复提供重要的指导作用.

1 材料与方法

1.1 实验材料

虎尾草(Chtorisvirgata)为一年生禾草，为退化草地的先锋植物，具有产量高、适口性好及耐性强等特性，可以作为很好的饲草，广泛分布在退化草地和盐碱草地.

1.2 实验设计

实验地位于吉林建筑大学室外实验基地，实验中用防雨棚控制降水.根据松嫩草地21年降水数据，设置低、中和高(120，200，280 mm)3个降水梯度模拟当地降水格局变化.采用管培方式进行种植，实验用PVC管直径30 cm、高50 cm，管的下表面无底.供试土壤取自松嫩草地盐碱草甸0～30 cm土层，过筛去除根系、杂物及种子，再整体充分混匀.每管装混匀的盐碱草甸土土壤，土离管口大约3 cm，管四周用土壤填埋至与管口相同高度.分别于2015年5月15日(处理1，T1)，6月15日(处理2，T2)和7月15日(处理3，T3)3个时期进行实验种植.同一时期所有降水梯度虎尾草同时进行种植，出苗后第10天去除长势不一致的幼苗，每管保留10株幼苗；种植后第10天开始进行人工浇水，每隔5 d浇一次水.共27个PVC管随机排放在遮雨棚中，进行同样的实验管理.

1.3 数据收集

在虎尾草成熟期(9月1日)进行破坏性取样，每管计数总分蘖数和繁殖分蘖数计算抽穗率.将植株分为地上和地下两部分，地下部分在实验室内清洗干净.将每个PVC管中收获的地上和地下部分分别装入信封中，地上部分分为种子和非种子部分，每管收获的种子取100粒分成成熟和未成熟种子计算成熟度；成熟种子取100粒65℃烘箱中烘干48 h后称重计算种子千粒重.地下部分和地上去除种子部分及剩余成熟种子放入65℃烘箱中烘干48 h后称重.

1.4 数据分析

不同降水量及相同降水梯度不同种植时期的地上生物量、地下生物量、千粒重、种子产量、抽穗率及成熟度等数据利用SPSS17.0(Version 17.0，SPSS Inc.，Chicago IL，美国)统计软件进行单因素(One-way ANOVA)方差分析，统计中显著性检验均采用LSD检验，显著水平P=0.05.不同降水量及种植时期的各指标进行二因素(Two-way ANOVA)方差分析.

2 结果与分析

降水量和种植时期显著影响虎尾草的地上和地下生物量(见图1).不同种植时期虎尾草地上、地下生物量均随降水量的增加而显著增加(P≤0.05)，地上和地下生物量均在低降水量时最小；相同降水量不同种植时期地上生物量在T1时达到最大(见图1(A))，地下生物量在T3时最小(见图1(B)).

二因素方差分析结果(见表1)显示，降水量和种植时期对地上和地下生物量具有显著影响；降水量和种植时期的互作对地上生物量有显著影响(P≤0.05)，但对地下生物量没有影响(P>0.05).

图1 降水量和种植时期对虎尾草地上(A)和地下(B)生物量的影响

表1 虎尾草地上地下生物量、种子产量、千粒重及种子成熟度二因素方差分析

降水量和种植时期显著影响虎尾草的千粒重(P≤0.05)，不同种植时期虎尾草千粒重随降水量的增加而显著增加(见图2).T1和T2时，中等降水量与低、高降水量条件下种子千粒重无显著差异；T3时低降水量条件下千粒重最小.相同降水量条件下，T2时期种子千粒重显著小于其他种植时期的种子千粒重.

二因素方差分析结果显示(见表1)，降水量和种植时期对种子千粒重具有显著影响，但降水量和种植时期的互作对种子千粒重没有显著影响(P>0.05).

图2 降水量和种植时期对虎尾草种子千粒重的影响

降水量对T1和T2时期虎尾草的抽穗率具有显著影响，而种植时期显著影响虎尾草的抽穗率；降水量和种植时期显著影响虎尾草的种子产量和成熟度(见表2).T1和T2时期虎尾草的抽穗率随降水强度的增加显著增加，高降水量条件下抽穗率最大(P≤0.05)，但T3时降水量对抽穗率没有影响；相同降水量条件下虎尾草抽穗率在T3时抽穗率最大.T1和T3时，种子成熟度在中和高降水量条件下显著大于低降水量下的种子成熟度，T2时种子成熟度无显著变化(P>0.05).种子产量随降水量增加显著增加(P≤0.05)，T1和T3时期低降水量条件下种子产量最低，T2时种子产量在高降水量条件下最大.

二因素方差分析结果显示(见表1)，降水量和种植时期对抽穗率、成熟度和种子产量具有显著影响；降水量和种植时期的互作对种子产量有显著影响，但对种子抽穗率和成熟度没有显著影响(P>0.05).

表2 降水量和种植时期对虎尾草抽穗率、成熟度和种子产量的影响

同行内相同大写字母表示P=0.05水平无差异；同栏内相同小写字母表示P=0.05水平无差异.

3 讨论

在受水分限制严重的生态系统中，水分维持着生态系统的第一生产力及其他生态系统功能.植物的生长和繁殖在资源限制环境中表现出不同的生长策略，进而影响草原植被群落组成和物种更新，同时影响未来全球的气候变化[11].所以，研究植物在不同环境下的生长和繁殖，对于理解植物在不同环境条件下的适应机制是非常必要的.

本文的研究结果表明，推迟种植时间种子产量显著下降，而且水分也是限制种子产量的一个重要因素.Ren等[12]在研究了种植时期对冬小麦产量的影响发现，种植时期是影响种子产量的一个重要因素，因为不同种植时期土壤水分含量不同.此外，晚出苗将导致种子进入土壤种子库的数量减少，最终导致草原生态系统植被建植和恢复[13-14].干旱、半干旱地区，水分是影响种子产量的一个重要因素.当土壤水分供给不足时，土壤中可用营养物质以及有机质含量下降，导致植物体内营养物质匮乏，从而对植物生长产生限制作用；同时土壤养分不足又会降低植物对水分的利用率，植物为适应外界环境变化，叶片生长缓慢、光合作用减弱、干物质积累速率降低，进而影响植物的生长发育，降低植株产量和种子产量[15].

以往的研究结果显示，资源(氮肥)限制环境下虎尾草的抽穗率增加，而且繁殖分蘖数是构成种子产量的一个重要因素.但本文的研究结果与之不同，低降水量条件下虎尾草抽穗率反而是最低的.王若男[16]在研究水分对羊草(Leymuschinensis)抽穗率影响的结果中发现，降水增加对羊草抽穗率没有显著影响.然而，延迟种植却提高了虎尾草的抽穗率，因为对于一些一次性结实的物种来说，在资源限制环境条件下，植物会选择最优分配理论，即分配更多的资源到繁殖部分以提高种子产量[17].