陈国财，麦嘉图，陈彦霖，高梓超，齐跃强

（1.广州市林业和园林科学研究院，广东 广州 510405；2.广东碧然美景观艺术有限公司，广东 佛山 528253）

高山榕（FicusaltissimaBl.）为桑科榕属大乔木，具有四季常绿、树姿壮观、树冠广阔等特点，被作为城市绿化的主要树种之一[1]。高山榕生性强健，成活率高，树根和树枝有很强的任性，易于曲折或编织，也是很好的盆景制作的材料[2]。

水分是影响植物生长和发育的重要条件。近年来，随着全球降雨格局的变化，区域性、阶段性集中降雨市场发生，导致严重的水分胁迫，对植物产生生长抑制[3]。研究表明，涝渍胁迫引起的植物根系无氧或缺氧阻止根须的呼吸作用，使其生长和发育受到明显的抑制作用[4]。涝害导致植物根系受到损伤，使根系养分吸收受到影响，抑制叶绿素合成，从而降低光合速率，使得干物质积累量和植物生长受到影响[5]。此外，植物受到涝渍胁迫，一般形态特征和物质代谢都会发生变化，植物体内会积累大量活性氧，造成植物生理损伤。为抵抗这些伤害，植物自身通常会通过提高体内的抗氧化酶活性和渗透调节物质产生防御机制[6]。目前有关涝渍胁迫对高山榕生长和生理特性的研究较少，因此，本试验以正常灌水处理为对照，设置涝渍胁迫研究高山榕的响应机制，为高山榕抗涝栽培和生理研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点及材料

试验于2020年在广州省白云区进行，属海洋性亚热带季风气候，年平均温度21.27℃，年均降水量1 720 mm，光照时间为1 628 h，无霜期342 d左右，温暖多雨、光热充足、水热同期，夏季长、霜期短利于植物生长，试验采用一年生高山榕扦插苗为材料。

1.2 试验设计

试验采用盆栽完全随机设计，以正常灌水为对照（CK），土壤含水量为田间持水量的75%±5%，设置涝害处理（LW），根系淹水，土壤表面积水5 cm；渍害处理（SW），根系淹水，土壤含水量完全饱和，土壤表面没有积水。试验用盆高37 cm，上直径32 cm，下直径27 cm，每个盆装土10 kg，将准备好的高山榕幼苗移植到盆中，每天进行观测补充水分，连续处理50 d后进行取样和指标的测定。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生长指标的测定

所有处理结束后进行指标的测定，分别用刻度尺测定幼苗株高和冠幅，用游标卡尺测定地径。将幼苗连根取出，清洗干净表面泥土，在105℃下杀青30 min，在80℃下烘干至恒重，计算生物量。

1.3.2 抗氧化酶活性的测定

处理结束后10 d，每个处理选择3株幼苗，采用氮蓝四唑法测定过氧化物歧化酶（SOD）活性，采用愈创木酚比色法测定过氧化物酶（POD）活性、采用紫外吸收法测定过氧化氢酶（CAT）活性、抗坏血酸过氧化酶（APX）活性。

1.3.3 光合特性的测定

在晴天上午，使用L6400便携式光合仪测定高山榕幼苗的光合参数，包括净光合速率（Pn），气孔导度（Cr）、蒸腾速率（Tr）和胞间二氧化碳浓度（Ci）光合参数。

1.4 数据分析

试验中数据的整理采用Excel完成，并且运用SPSS24.0软件对数据进行方差分析和多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 涝渍胁迫对高山榕幼苗生长特征的影响

由表1可知，株高、地径、冠幅和生物量表现为LW＜SW＜CK，处理间差异均显著，LW和SW显著低于CK，说明和渍害相比，涝害对高山榕幼苗的胁迫更显著。

表1 涝渍胁迫下高山榕幼苗生长特征Tab.1 Growth characteristicsof ficusaltissima seedlings under waterlogging stress

2.2 涝渍胁迫对高山榕幼苗抗氧化酶活性的影响

由表2可知，涝渍胁迫显著提高了高山榕幼苗的抗氧化酶活性，各处理表现为LW＞SW＞CK，SOD活性处理间差异均显著，LW和SW显著高于CK，分别高出23.44%和8.31%。POD活性变化趋势和SOD相似，LW和SW分别比CK高出25.80%和9.71%。CAT活性LW和SW处理间没有下显著差异，显著高于CK，分别比CK高出23.11%和20.11%。APX活性LW和SW分别比CK高出19.03%和7.06%。

表2 涝渍胁迫下高山榕幼苗抗氧化酶活性Tab.2 Antioxidant enzyme activity of ficusaltissima seedlings under waterlogging stress

2.3 涝渍胁迫对高山榕幼苗光合特性的影响

由表3可知，涝渍胁迫对高山榕幼苗光合参数有显著的影响。净光合速率表现为LW＜SW＜CK，处理间差异均显著，LW和SW显著低于CK，气孔导度表现为LW＜SW＜CK，LW和SW处理间没有显著差异，显著低于CK。胞间二氧化碳浓度现为LW＞SW＞CK，处理间差异均显著，LW和SW显著高于CK。蒸腾速率变化趋势和净光合速率相似，LW和SW显著低于CK，处理间差异均显著。

表3 涝渍胁迫下高山榕幼苗光合特性Tab.3 Photosynthetic characteristics of ficus altissima seedlings under waterlogging stress

3 讨论

土壤涝渍是植物主要非生物胁迫之一，植物在受到涝渍胁迫时，由于根系氧气不足，导致根系活力降低、吸收养分和水分能力下降，植物为了适应涝渍胁迫下生长，其自身形态和生理上都会发生相应的变化[7]。本研究结果表明，涝害和渍害处理显著降低了高山榕幼苗株高、地径、冠幅，且涝害的降低幅度更大，主要可能时由于涝害在土壤表面蓄积的水，导致下部土壤含氧量更少造成的。

植物在受到胁迫后通常会启动自身保护机制，其中植物体内的POD、SOD、APX和CAT在配合作用下清除其在胁迫条件下生成的活性氧，减少膜系统受损，从而增强植物的抗涝性，但是在胁迫时间过长，抗氧化酶活性降低，不足以清除活性氧，从而增加对受害植株的损伤。本研究结果表明，涝害和渍害处理显著提高了高山榕幼苗SOD、POD、CAT和APX活性且涝害胁迫下抗氧化酶活性高于渍害，说明涝害对高山榕幼苗的伤害更大。

光合作用是植物生长发育和物质转化积累的重要反应，研究表明涝渍胁迫使叶片叶绿素合成减少，导致光合作用降低进而导致光合作用降低，还有研究表明，在水涝胁迫下，植物可以通过调节不同光合色素的含量占比，调节光合速率，以维持其正常的光合能力，本研究表明，涝害和渍害处理显著降低了净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，说明涝渍影响高山榕幼苗光合参数。综合比较，涝害和渍害处理显著降低了高山榕幼苗形态指标和光合参数，增加了幼苗的抗氧化酶活性，且涝害对高山榕幼苗的胁迫效应大于渍害。