陆文涛，种培芳，田艳丽，贾向阳

（甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070）

受温室效应影响，全球的降水格局正在发生改变，极端天气时有发生，陆地生态系统也受到一定的影响[1]。我国西北干旱地区主要以荒漠生态系统为主，降水格局改变会导致该区域降水增加，同时还伴随着降水间隔增大、小降水事件减少和极端降水事件增加[2-3]。降水作为干旱和半干旱生态系统植物生长和发育的主要限制因子，其变化将影响植物的主要生理过程及物种间的相互作用关系，进而影响植物成活、生长和发育[4-6]。近年来，燃烧化学燃料、生产和使用农业氮肥、开发利用土地使排放到大气中的含氮化合物数量和速率大幅度提高，随着氮沉降的增加，土壤和植物中的氮素含量也有所增加，这可能影响植物的生长发育[7-9]。水分和氮素在植物形态特征、根系生理功能及生物量分配等方面具有重要影响，是控制植物生长发育及生物量积累的两个关键因素，且二者之间存在显著的耦合效应[10-11]。研究表明，氮沉降会影响植物光合作用和养分运输[12]，而碳水化合物作为光合作用的主要产物，其对植物生物量分配模式也有一定的影响[13]。在干旱半干旱区，氮素和水分可以有效促进植物生长发育，从而改善被破坏和受损的生态环境。因此，开展植物生长对氮素和水分响应的研究，对于阐明全球气候变化背景下荒漠生态系统中植物的应变机制有着重要的参考价值。

红砂(Reaumuria sonngarica)和珍珠猪毛菜(Salsola passerina)在西北干旱、半干旱荒漠区处于优势种的地位，对于我国加强荒漠化治理和生态建设极为重要。红砂和珍珠猪毛菜在西北干旱、半干旱荒漠区分布极为广泛，且在自然生长中，两者常以混生群落存在，混生群落在逆境中的适应能力及应对表现都优于单生群落，这种混生群落对于生态系统的维持和水肥资源的高效利用有着深远意义，混生群落在自然生长时，其自然分布为单生或混生，同物种植株一起生长称之为单生，两者植株共同生长称之为混生[14]。为了探究两者混生群落维持生态系统和高效利用水肥的作用机理，近年在人工控制试验条件下对红砂和珍珠猪毛菜混生后生理变化特征的探究也逐渐增多[15]，红砂和珍珠猪毛菜在水分胁迫下混生后其根系变化也有零星报道[16]，关于水氮交互作用对植物的影响研究已有较多，但大多是关于草本植物或一年生作物的研究[17-18]，缺乏珍珠猪毛菜和红砂的混生和单生对于降水和氮沉降响应的探究。为此，本研究以红砂和珍珠猪毛菜群落分布区的降水变化为标准模拟不同降水量和氮沉降处理，对单生、混生生长方式下红砂和珍珠猪毛菜的生物量指标进行测定，试图探究不同水氮组合对不同生长方式下红砂和珍珠猪毛菜生物量分配模式的影响，从而进一步揭示红砂和珍珠猪毛菜混生生长方式的机制，以期为预测荒漠生态系统植物生长格局对未来环境变化的响应提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2019-2020 年在甘肃农业大学校内实验基地进行。选用一年生的同一批民勤种源实生苗为试验材料，将当地大田土(0 - 20 cm 土壤去除杂物)、泥炭土和珍珠岩按3 ꞉ 1 ꞉ 1 混合均匀作为供试土壤。2018 年11 月进行采苗，2018 年11 月至2019 年3 月进行缓苗。2019 年3 月底，选取生长一致的一年生幼苗移栽到上口径18 cm、底口径10 cm、高25.5 cm、土壤高度23 cm 的花盆内培育，模拟试验于2019 年10 月结束。

1.2 试验设计

Jia 等[19]的研究结果表明，我国西北地区氮沉降速率在0～1.0 g·(m2·a)−1，且近10 年来局部地区沉降速率达4.0 g·(m2·a)−1。鉴于此，本试验设置3 个施氮处理[0 (N0，无氮)、4 g·(m2·a)−1(N1，中氮)、8 g·(m2·a)−1(N2，高氮)]，模拟施氮材料选择NaNO3，其氮含量为16.47%，每月月初将氮肥溶于水中施入土壤，N1每月施入2.00 g NaNO3，N2每月施入4.07 g NaNO3，N0施入等量的水。每盆栽种2 株，将植物组合方式分为红砂和红砂、珍珠猪毛菜和珍珠猪毛菜、红砂和珍珠猪毛菜3 种。红砂和珍珠猪毛菜在种源地民勤的生长季为5 月 - 9 月，据此，在氮处理下按照每月平均降水量设置降水处理(表1)。民勤荒漠区气象资料显示，1961-2008 年期间5 月- 9 月降水量占年降水量的86.08%，总降水量为95.5 mm，月均降水量为19.5 mm，该区多年平均降水量为116.7 mm，降水量较高的年份多为154.2 mm 左右，降水量较低的年份多为81.5 mm 左右，分别比平均水平高30%和低30%，因此水分处理按照增减30%设置为3 个梯度：W−(降低30%)为低水、W(对照)为中水、W+(增加30%)为高水。对照是指以民勤荒漠区近50 年红砂生长旺盛期(5 月-9 月)每月的降水量为基准对照，换算为各处理每月的总灌水量，分10 次施入(每3 d 一次)，因为校内实验基地设有顶棚，雨天可以防止降水影响。

表1 1961−2008 年(近50 年)月平均降水量及灌水量Table 1 Average monthly precipitation during 1961-2008(50 years) and the amount of irrigation every time

1.3 研究指标与测定方法

用土钻将植物根系取出，用湿纱布包裹以维持活性，带回实验室用低温离子水清洗根、茎、叶。然后装入牛皮纸袋中放至烘箱，70 ℃烘干48 h，分别称量。

相关指标计算方法：叶重比 = 叶生物量/总生物量；根冠比 = 根生物量/地上生物量；叶根重比 = 叶生物量/根生物量；源汇重比(光合组织与非光合组织重比) = 叶生物量/非叶片总生物量。

1.4 数据处理

采用Excel 2010 软件对数据进行统计，使用SPSS 22 进行三因素方差分析检验氮、降水、生长方式及其交互作用对红砂和珍珠猪毛菜幼苗的影响，同一降水或氮水平下，氮添加或降水变化对根系形态指标的影响采用单因素分析法进行检验。

2 结果与分析

2.1 水氮处理对单生和混生红砂与珍珠猪毛菜生物量的影响

方差分析(表2)结果表明：水氮交互作用和水、氮及生长方式三者交互作用对红砂的所有指标均有极显著影响(P< 0.01)，氮处理和生长方式交互作用对红砂茎占比、叶占比有显著影响(P< 0.05)，对其余指标均有极显著影响(P< 0.01)，水分处理和生长方式交互作用对红砂根占比无显著影响(P>0.05)，对其余指标均有极显著影响(P< 0.01)；对于珍珠猪毛菜而言，水氮交互作用和水、氮及生长方式三者交互作用对珍珠猪毛菜的茎占比有显著影响(P< 0.05)，对其余指标均有极显著影响(P< 0.01)，水分处理和生长方式交互作用、氮处理和生长方式交互作用均对珍珠猪毛菜所有指标有极显著影响(P< 0.01)。

表2 降水、氮处理和生长方式与红砂和珍珠猪毛菜的根、茎、叶各构件生物量的三因素方差分析Table 2 Three-factor analysis of variance of precipitation, nitrogen treatment and growth pattern and biomass of roots, stems and leaves of Reaumuria soongarica and Salsola passerina

随着氮处理中氮含量的增加，单生红砂的根生物量表现为先增大后减小，混生红砂根生物量先减小后增大，总体上单生红砂高于混生，在N1处理时差异尤为明显，混生比单生少了69.06%，而单生和混生的珍珠猪毛菜则都表现为先增大后减小。单生红砂的茎生物量表现为上升趋势，混生红砂表现为先减小后增大，而单生和混生的珍珠猪毛菜都表现为先增大后减小，单生红砂的茎、叶生物量在N2处理下与混生差距较大，混生比单生分别少了59.99%和74.67%，单生和混生红砂的叶生物量表现为增加趋势，而单生和混生的珍珠猪毛菜都表现为先增大后减小(图1)。

同一氮施条件不同降水处理下，两种植物单生混生的生物量规律不同。随水分增加，N1处理时单生的两种植物生物量总体上表现为增长趋势，单生红砂的茎、根生物量在N2处理时表现为减小趋势，而混生红砂根、茎、叶生物量表现为先增后减趋势(图1)。

图1 降水和氮处理交互作用下红砂和珍珠猪毛菜单生与混生的根、茎、叶变化Figure 1 Root, stem, and leaf changes of separate and mixed Reaumuria soongarica and Salsola passerina under the interaction of precipitation and nitrogen treatment

在同一降水梯度下，随着氮含量的增加，单生红砂的根生物量并非都先增大后减小。低水条件下，单生红砂和珍珠猪毛菜的根生物量随着氮含量增加总体上先减后增，混生红砂和珍珠猪毛菜根生物量总体上先增后减；低水条件下，随着氮含量增加，单生红砂茎生物量表现为先减后增，单生珍珠猪毛菜茎生物量减小，混生的珍珠猪毛菜茎生物量总体上先增后减；低水条件下，单生红砂叶生物量先增后减，单生的珍珠猪毛菜叶生物量先增后减，混生的珍珠猪毛菜叶生物量在低水和高水时表现为先增后减，在中水时增加。

2.2 水氮处理对单生和混生红砂与珍珠猪毛菜叶根重比、根冠比、叶重比、源汇重比的影响

水分处理、氮处理、生长方式、水氮交互作用以及三者交互作用对红砂的叶根重比、根冠比、叶重比、源汇重比均有极显著影响(P< 0.01)，氮处理和生长方式交互作用对叶重比有显著影响(P< 0.05)，对其余指标均有极显著影响(P< 0.01)，水分处理和生长方式交互作用对根冠比无显著影响(P> 0.05)，对源汇重比有显著影响(P< 0.05)，对叶根重比和叶重比有极显著影响(P< 0.01)；对珍珠猪毛菜而言，氮处理、氮处理和生长方式交互作用以及水分、氮处理、生长方式三者交互作用对其叶根重比、根冠比、叶重比、源汇重比均有极显著影响(P< 0.01)，水分处理对叶根重比、根冠比有极显著影响(P< 0.01)，生长方式对叶根重比有显著影响(P< 0.05)，水分处理和生长方式交互作用对源汇重比有显著影响(P<0.05)，对其余指标有极显著影响(P< 0.01) (表3)。

表3 降水、氮处理和生长方式与红砂和珍珠猪毛菜的叶根重比、根冠比、叶重比、源汇重比的三因素方差分析Table 3 Three-factor analysis of variance (F value) of precipitation, nitrogen treatment, and growth pattern, and Reaumuria soongarica and Salsola passerina leaf-root weight ratio, root shoot ratio, leaf weight ratio, and source to sink weight ratio

在相同的氮处理下，混生红砂的叶根重比都大于单生红砂，平均总体上增加了59.88% (图2)。N1处理下，水分增加时红砂叶根重比增长最大，为85.90%；混生珍珠猪毛菜增加幅度不大。比较单生的红砂和珍珠猪毛菜叶根重比可知，单生珍珠猪毛菜远大于单生红砂，在N1处理下差异最大，为单生红砂的7.10 倍，混生红砂和珍珠猪毛菜也表现出类似的规律，在N2处理下差异最大，为混生红砂的7.77 倍。

图2 降水和氮处理交互作用下红砂和珍珠猪毛菜单生与混生叶根重比、根冠比、叶重比、源汇重比的变化Figure 2 Variations in leaf-root weight ratio, root shoot ratio, leaf weight ratio, and source to sink weight ratio of separate and mixed Reaumuria soongarica and Salsola passerina under the interaction of precipitation and nitrogen treatment

随着氮含量的增加，单生和混生红砂的叶根重比表现出相反趋势，单生红砂为先减小后增大，而混生红砂则先增大后减小。在高氮(N3)条件下，高水处理下单生红砂的叶根重比要大于混生红砂，并非混生红砂的叶根重比都大于单生红砂。

同一施氮条件下，不同降水处理对两种植物单生混生的生物量分配规律不同。随降水增加，单生红砂在N0处理下其叶根重比、叶重比、源汇重比表现为增长趋势；在N1处理下，总体上表现为减小趋势；混生红砂在N0和N2处理下其叶根重比、叶重比、源汇重比总体上表现为先增后减，在N1处理下则恰好相反，表现为先减后增；单生珍珠猪毛菜在N0和N1处理下，其叶根重比、叶重比、源汇重比总体上表现为先增后减，N2处理下则正好相反，表现为先减后增；混生的珍珠猪毛菜在N0处理下叶根重比、叶重比、源汇重比减小，在N1和N2处理下叶根重比、叶重比、源汇重比和根冠比总体上表现为先减后增。

混生红砂的根冠比在相同处理下总体上小于单生，平均减少了52.63%，在N1处理下，水分增加时相差最多，减少了81.60%；混生珍珠猪毛菜较于单生根冠比则下降幅度不大。混生红砂的叶重比在相同处理下基本大于单生，平均总体上增加了28.63%；单生珍珠猪毛菜的叶重比远大于单生红砂，平均总体上增加了 47.78%；混生红砂和珍珠猪毛菜的叶重比也随着此规律变化。混生红砂的源汇重比在相同处理下总体上大于单生，平均总体上增加了39.47%，在N1处理下，水分增加时增长最多，增长了68.41%；混生珍珠猪毛菜较于单生珍珠猪毛菜的源汇重比相较于单生则有增有减，无明显规律。

3 讨论

3.1 红砂和珍珠猪毛菜生物量累积对水氮的响应

3.1.1 根、茎、叶生物量对水氮的响应

水分是影响荒漠植物生长的关键因素之一，而氮素对荒漠植物体内蛋白质、叶绿素等的合成也具有重要作用。未来荒漠地区的降水格局和氮沉降均会发生一定的变化，这将会对荒漠植物的生长及群落建成产生重要影响。生物量可以直观表现植物所累积的能量，而生物量在根、茎、叶等器官中的累积和分布可以直观反映植物在不同环境中不同的生物量分配方式，进而研究其生长策略[20]。当水分受到限制时，植物会调节生长以及各器官中生物量的分配，以此来适应环境变化[21-23]。各器官生物量的分配由植物生长水肥环境、植物种间关系等共同决定[24-25]，反映了植物对不同环境下水分和土壤养分的吸收情况。当植物处于胁迫环境时，植物内部会通过将生物量调节分配到各器官来应对环境变化，以达到一种平衡并实现最优生长[26]。本研究发现，在无氮情况下单生的红砂和珍珠猪毛菜与混生相比，其根生物量表现为单生高于混生，其茎、叶生物量表现为混生不同程度高于单生，说明单生红砂将更多的生物量分配给根部促进其生长，而牺牲了地上生物量。在无氮情况下，单生的红砂、珍珠猪毛菜地上部分存在明显的大小差异，两者混生时则地上生物量增加，说明在生长过程中单生的植株将生物量更多地分配到地下部分来维持生长，以此推测红砂与珍珠猪毛菜在单生条件下的竞争相较于混生更为激烈，这与张正中[27]在红砂和珍珠猪毛菜种间、种内关系研究中得出的结论一致，即红砂和珍珠猪毛菜单生时的竞争显著大于其混生时的竞争。红砂和珍珠猪毛菜的根、茎、叶生物量均受水分和氮素影响，单生红砂在水分增加、低氮条件下其根生物量增加，而茎和叶在水分不变和高氮条件下生物量增加；混生红砂的根、茎、叶分别在无氮和水分减少、无氮和水分正常、低氮和水分增加条件下生物量增加。这是因为单生红砂相较于混生红砂的根部竞争更大，根部生长及水分养分利用更为迅速。单生珍珠猪毛菜的根、茎、叶在水分增加和低氮下生长良好，混生珍珠猪毛菜根、茎在水分正常和低氮下生长良好，其叶在水分增加和低氮下生长良好，这是因为单生珍珠猪毛菜相较于混生珍珠猪毛菜竞争更大，对水分需求更高，合理的养分条件(水分增加、低氮)可使水分和养分的吸收达到最佳效果，最大程度上促进生长发育，而混生珍珠猪毛菜对水分要求较低，根据其生物量可得其生物量累积占比关系为叶 > 茎 > 根，这与苏铭[28]对红砂和珍珠猪毛菜混生的研究所得的结论一致，即珍珠猪毛菜混生时将更多生物量分配在叶上。混生红砂器官的累积大小关系随水分的变化其生物量变化也印证了在竞争状态下其根、茎、叶随水分变化的生物量累积与分配，其生物量累积占比关系为叶 > 茎 >根。有研究表明，根系活力在适当的氮素供应时呈增加趋势，但氮素供应过高或过低均将对其产生负作用，减少植物生物量[29]，所以可能是在混生过程中，在一定水分含量范围内，氮肥增加使得土壤的水分渗透压力变小，导致混生红砂根系吸水困难，营养物质减少，最终影响植物根系发育。

3.1.2 不同生长方式的生长关系

张海娜[30]在荒漠植物红砂和珍珠猪毛菜种间联生的相互作用关系研究中表明，在干旱炎热条件下珍珠猪毛菜较为适应，胁迫忍耐力较强，红砂的地上部分相较于珍珠猪毛菜更具有竞争力，珍珠猪毛菜胁迫忍耐力强而竞争能力差，在两者混生时不易获益，红砂胁迫忍耐力弱而竞争力强，在两者混生时更易抢占到生长所需的光、热等资源，根据混生的红砂与珍珠猪毛菜对水分的需求以及生物量变化说明，在两者混生过程中，红砂受到了促进作用，珍珠猪毛菜更多的作为贡献者，其生物量减少。这与He 等[31]在对同家系物种生长策略研究中得出的结论一致，即红砂和珍珠猪毛菜混生时红砂为受益者，珍珠猪毛菜时施益者。王政权等[32]研究发现水曲柳(Fraxinus mandschurica)和落叶松(Larix gmelinii)的混栽对水曲柳有明显的促进作用，其根、茎、叶生物量增加，而落叶松生物量均减少，说明两者混栽使前者受益，后者更多作为贡献者而改变土壤环境。这个结论可为红砂与珍珠猪毛菜混生的生物量分配和变化提供思路，红砂耐胁迫能力差而竞争能力强，在两者混生时受到的促进作用更多，珍珠猪毛菜则只能通过调整资源利用和分配来促进生长发育。而单生、混生珍珠猪毛菜在水分正常、高氮条件下，其根、茎、叶的良好生长可能是因为合理的养分条件可使水分和养分的吸收达到最佳效果，根、茎、叶生长受到促进。即红砂和珍珠猪毛菜在两者混生过程中红砂受益更多，通过对水分养分的更强吸收受益，珍珠猪毛菜则更注重自身资源的调配，根据红砂和珍珠猪毛菜单生与混生的生物量变化，说明单生的红砂与珍珠猪毛菜相较于混生其竞争更为激烈。

3.2 红砂和珍珠猪毛菜生物量分配对水氮的响应

叶根重比和根冠比对于研究植物中生物量的分配有重要作用[33]；叶重比为植物叶和整株植物的干重比值；而源汇重比则为植物叶和植物非叶部位的干重比[34]。综合以上指标可以从多个角度研究分析出植物生物量的累积与分配，可以反映出植物对于未来环境变化的响应机制。李明达和张红萍[35]发现，随着水分的减少，豌豆(Pisun sativun)根冠比会有所增加，在水分增加后这一现象又会消失。本研究发现，中水和低氮条件下红砂和珍珠猪毛菜在混生时，其叶根重比、叶重比、源汇重比均不同程度高于单生，其根冠比则低于单生的红砂和珍珠猪毛菜。这是因为混生时的种间竞争弱于单生时的种内竞争，植物将更多的生物量分配给茎、叶，而根系则因为竞争的变弱而减缓生长。有研究表明，干旱荒漠区植物可以利用自身的茎、叶部分对附近植物进行有效的防风、遮阴，从而减少水分蒸腾和强风的伤害[36-38]，混生植物群落中植物之间存在“互惠”关系[39]，比均高于单生珍珠猪毛菜，这可能是因为单生珍珠猪毛菜受高氮促进作用使得其叶生物量增加，故叶重比和源汇重比增加，而在混生过程中混生珍珠猪毛菜作为施益者其生物量减少，所以其叶重比和源汇重比小于单生。红砂在低氮条件下叶根重比、叶重比和源汇重比达到最大值，珍珠猪毛菜在高氮条件下三者达到最大值，说明红砂叶在低氮时受到的促进作用最大，在高氮时受到抑制，而珍珠猪毛菜叶在高氮下受到的促进作用最大。

4 结论

红砂和珍珠猪毛菜幼苗通过调节生物量的累积和分配来适应外部环境的变化。当水分减少时，单生的红砂和珍珠猪毛菜将更多生物量分配给根部来维持生长；两者混生时，红砂竞争能力强，在其生长过程中发育良好，珍珠猪毛菜则通过调整资源利用和分配来促进生长发育。施氮后，红砂相较于珍珠猪毛菜对氮添加响应更为积极，当施氮处理下两者混生时，其地上部分生物量分配较多，根系生物量分配较少，且过量的氮添加会导致两者幼苗根系生长受到抑制。

通过对不同生长方式下红砂、珍珠猪毛菜生物量的积累和分配对水氮作用响应的研究表明，红砂、珍珠猪毛菜对水分和养分的耦合效应表现出较强的可塑性，在适宜水分、养分条件下两者植株生长良好。红砂和珍珠猪毛菜的混生关系使得更多生物量分配到地上部分，两者相互遮阴、防风来减少在荒漠环境中受到的伤害，从而促进生长，同时也提高了对土壤水分的获取和利用，更有利于两者在荒漠环境中生存。