曾纪毅, 何雅琴, 谢艳秋, 邓传远

福建农林大学园林学院, 福建 福州 350002

我国海域面积广泛，海岸线长约32 000 km（含海岛岸线），岛屿星罗棋布，是一个海陆兼备的国家[1]。海岛作为中国领土的重要组成部分，具有丰富的植物、旅游、矿产等资源[2]。无居民海岛在数量上占了绝对优势，占中国海岛总数的94%[3]。无居民海岛概念是相对于有居民海岛而言的[4]，是指在中国管辖海域内不作为常住居民居住地的岛屿、岩礁和低潮高地等[5]。绝大多数无居民海岛面积较小（小于0.1 hm2）[6]，与有居民海岛相比，无居民海岛的植被较少受到人类活动的影响，在物种组成上会存在差异。福建省海岸线蜿蜒曲折，曲折率居全国首位[7]，海岛数量仅次于浙江省，且绝大多数是无居民海岛[8]。海岛被称为植被的“天然实验室”[9]，海岛植物是海岛生态系统的重要组成部分，研究海岛植物的物种组成、功能性状等对于了解无居民海岛的自然资源具有重要意义。植物功能性状是物种进化过程中适应环境的结果，能够客观表达植物对外界环境的适应性[10]，如生活型、叶片大小、叶质地、叶型、叶缘、果实类型、散布方式[11-12]等。海岛植物在适应脆弱的海岛生态环境过程中，功能性状上发生了演变，呈现出更加适应环境的特点[13]。因此，对海岛植物功能性状的研究能够揭示植物的生存策略以及对海岛恶劣环境的响应[14]，进而为揭示植物的生态适应性以及维持生物多样性提供理论依据。

近年来，国内学者对于我国海岛植物的研究多集中在有居民海岛的物种组成[15-18]、地理成分分析[19-21]、植物多样性、群落特征[22-24]、植物的筛选应用[25-28]等方面，对于无居民海岛、植物功能性状方面的研究较少。目前，只有仅极少数学者对平潭部分无居民海岛进行植物区系组成研究，沙生植物的潜在应用研究。肖兰[29]等对厦门近海域无居民海岛进行调研，记录维管束植物360种，并分析其植物区系及岛屿间物种组成相似性。张凯迪[30]等人对5个无居民海岛进行植被调查，基于双向指示种分析法，将植物群落分为17个类型，并计算植物多样性，分析植物地理成分。魏艳艳[31]等通过对无居民海岛野外调查，土壤采集与实验室分析，揭示了植物与土壤PH值和养分的关系。在文献搜集过程中发现，鲜有对无居民海岛植物资源及功能性状的研究，鉴于此，本研究旨在探究无居民海岛植物的物种组成及功能性状特征，为了解大陆植被与海岛植被的差异提供参考。

研究采用样线法，对平潭的山白岛、东洲岛、古螺屿、坪洲岛、山洲岛、赤鞋特岛共6个无居民海岛进行植物资源调查，并分析其物种组成、外来入侵植物、植物功能性状特征，对无居民海岛生态系统的保护、海岛未来的开发与利用具有重要意义。

1 研究区概况

平潭综合试验区位于我国东南沿海，隶属于福建省福州市，地理坐标为北纬25°16′—25°44′,东经119°32′—120°10′,陆地面积392 km2,海域面积是陆地面积的15.5倍（6 064 km2），属南亚热带海洋性季风气候，年降水量1 196.2 mm，年均温19.5 ℃[32]。由包括平潭主岛在内的126个岛屿组成，9个岛屿常年有人居住[33]，其中，主岛平潭岛作为全国第五大岛，福建第一大岛，距离台湾仅68海里，是大陆距台湾最近的地方[34]。平潭绝大部分为无居民海岛，散布在平潭主岛周围。研究选取其中6个无居民海岛进行植被调研，分别是山白岛、东洲岛、古螺屿、坪洲岛、山洲岛和赤鞋特岛，各海岛概况见表1。

表1 平潭6个无居民海岛概况Tab.1 General information of the six uninhabited islands in Pingtan District

2 研究方法

2017年7月—2017年11月，采用样线法对平潭的六个无居民海岛进行植被调研，以环形样线法和十字样线法相结合的方式设置样线，记录植物名称、生长型、叶质、叶缘、叶型、果实类型等植物功能性状。参考《福建植物志》[35]《中国植物志》[36]对植物进行鉴定。对于无法鉴定的植物，拍摄其整株形态及茎、叶、花、果等形态特征请专家鉴定。

入侵植物分析参考中国外来入侵物种信息系统（http://www.iplant.cn/ias/）所给出的中国入侵植物名录判定。

选择9种定性的植物功能性状，包括生长型、生活型、叶质、叶级、果实类型、种子传播方式等进行分析。

生长型划分为乔木、灌木、草本、藤本；

生活型划分为高位芽、地上芽、地面芽、隐芽；

叶质划分为革质叶、草质叶、膜质叶、肉质叶、纸质叶；

叶级划分为鳞型叶、微型叶、小型叶、中型叶、大型叶；

叶型划分为单叶、复叶；

叶缘划分为全缘叶、非全缘叶；

叶被毛划分为叶有毛、叶无毛；

果实类型划分为蒴果、瘦果、浆果、核果、翅果、蓇葖果等，将孢子作为蕨类植物的果实类型[37]；

种子传播方式划分为风力传播、自体传播、动物传播、水力传播、人为传播，依据现有文献[38-39]列举的植物种（属）名以及参考英国邱园皇家植物园种子数据库(http://data.kew.org/sid/)，确定名录中植物的种子散布方式。

数据统计与计算采用Excel 2016软件。

3 结果与分析

3.1 物种组成分析

通过对平潭6个无居民海岛野生植物的调查结果进行分析，得到物种分类群统计结果（见表2），共发现有维管束植物70种，隶属41科70属，属种系数100.00%。其中，蕨类植物4科4属4种，分别占总科、属、种数的9.76%，5.71%，5.71%；本次调查未发现裸子植物，调查的种子植物皆由被子植物组成，共计37科66属66种，分别占总科、属、种数的90.24%，94.29%，94.29%，由此可见，被子植物优势显著。本次收集的单子叶植物6科17属17种，分别占总科、属、种数的14.63%，24.29%，24.29%；双子叶植物31科49属49种，分别占总科、属、种数的75.61%，70%，70%，由上可知，被子植物中双子叶植物在组成上占优势。

表2 平潭6个无居民海岛野生植物物种分类群统计Tab.2 Taxonomic statistics of wild plant species on the six uninhabited islands in Pingta District

根据调查结果通过对平潭6个无居民海岛植物科级别分类统计显示（见表3），6个无居民海岛植物中无10≥种以上的科；含有5～9种的科有两种，占总科数的4.88%，分别是菊科Compositae（9属9种）、禾本科Gramineae（7属7种），皆为优势科；含2～4种的科有11种，占总科数的26.83%，如百合科Liliaceae（4属4种）、大戟科Euphorbiaceae（3属3种）、旋花科Convolvulaceae（3属3种）、豆科Leguminosae（2属2种）；仅含1种的科有28种，占总科数的68.29%，如景天科Crassulaceae、爵床科Acanthaceae、唇形科Labiatae、莎草科Cyperaceae等。

表3 平潭6个无居民海岛科级别统计Tab.3 Family level statistics on six uninhabited islands in Pingtan District

3.2 入侵植物分析

根据实地调查所得出的物种名录与中国外来入侵物种信息系统所公布的植物名录，对平潭6个无居民海岛入侵植物进行分析（见表4）。结果表明，平潭6个无居民海岛入侵植物共19种，隶属于15科19属，占总物种数的27.14%，在科分布上主要以菊科和禾本科为主，如夜香牛（Vernonia cinerea）、芙蓉菊（Crossostephium chinensis）、一点红（Emilia sonchifolia）、白茅（Imperata cylindrica）等。在生长型方面，以草本植物为主，占入侵植物总数的73.68%。在6个无居民海岛出现频率较多（≥50%）的入侵植物还有羊蹄（Rumex japonicus）、卤地菊（Melanthera prostrata）、鸡矢藤（Paederia foetida）等。入侵等级多分布在5级（有待观察类）和7级（中国国产类），入侵等级2级的严重入侵类植物有1种，为牵牛（Ipomoea nil）。

表4 平潭6个无居民海岛入侵植物统计Tab.4 Statistics of invasive plants on six uninhabited islands in Pingtan District

3.3 植物功能性状

对平潭6个无居民海岛植物功能性状进行统计分析（见表5），根据生长型划分：乔木1种，灌木17种，草本47种，藤本5种，可见生长型以草本最占优势，占总数的67.14%；其次是灌木（24.29%）、藤本（7.14%）、乔木（1.43%）。在生活型上，高位芽植物20种，地上芽植物16种，地面芽植物16种，这三种植物占比最大，占总数的74.29%；隐芽植物数量最少，只占7.14%。在叶质上，革质叶占比最高，达47.14%，其次是纸质叶（25.71%）、肉质叶（14.29%）、草质叶（10.00%）；叶级以中小型叶为主，占总数的71.43%，微型叶次之（17.14%），鳞型叶占比最少，仅占1.43%。在叶型、叶缘、叶被毛方面，以单叶、全缘叶、叶被毛为主。在果实类型上，主要为蒴果、瘦果、浆果、核果、坚果、颖果，共59种，占总数的84.29%，其他类型的果实数量较少。在种子的传播方式上，以动物传播、自体传播、风力传播为主，这三种传播方式的植物共65种，占总数的92.86%。

表5 平潭6个无居民海岛植物功能性状统计Tab.5 Statistical analysis of plant functional traits on six uninhabited islands in Pingtan District

4 结论与讨论

4.1 物种组成分析

本次调查的6个无居民海岛共发现41科70属70种维管植物，且皆为单种属的被子植物，其中东洲岛的物种最少（15种），坪洲岛的物种最多（44种）。由于所调查海岛的面积不大（1 hm2～5.1 hm2），因此植物种类偏少，平潭大屿岛[40]（63种）、外马廊山岛[41]（55种）等小型无居民海岛皆有类似的特点。海岛由于干旱、大风、贫瘠的土壤等恶劣易变的生存环境，授粉方式与授粉者的数量与大陆相比也会有所不同[13]，种群的繁衍与扩张受到限制[41]，基于自然选择的基础，只有较少部分物种能够适应海岛环境。

此次调查的6个无居民海岛植物的科含种数均小于10种，种数在7～9种的科如菊科、禾本科，两科作为优势科所含物种占物种总数的22.86%，而区域单种科如景天科、唇形科、莎草科等科的植物占总数的40%，可见区域单种科植物在物种组成上占优势。与纬度相近的海坛岛[42]、大练岛[19]、外马廊山岛[41]、连江县的六个海岛[18]等海岛比较发现，菊科、禾本科都是作为优势科在海岛存在的。本研究中，平潭六个无居民海岛入侵植物共19种，科分布上以菊科和禾本科为主。许多菊科植物如丝毛飞廉（Carduus crispus）、一点红、翅果菊（Lactuca indica）等，种子极小极轻，且具冠毛，海岛风大，容易借风传播四处飘散，扩散、蔓延十分迅速[43]。许多禾本科植物都是一年生植物，产生的种子量多，且小而轻[44]，易传播，且禾本科植物具有强大的分蘖能力[45]，生长迅速，繁殖力强，能够适应海岛恶劣环境。菊科、禾本科较强的适应力、繁殖力和散布力让它们成为中国入侵植物种数占比最多的科[46]。

4.2 植物功能性状特征分析

对调查的6个无居民海岛植物功能性状进行分析发现，6个海岛植物生长型以草本最占优势（67.14%），其次是灌木（24.29%）。草本相比灌木更加矮小，茎干柔软[47]，生命力强，具有较强的表型可塑性，且繁殖能力高[48]，更加能应对海岛的干旱、大风等恶劣环境。生活型与生长型一样，都是植物对环境适应的外在体现与综合反应[49]。本研究显示，高位芽植物（28.57%）是平潭6个无居民海岛较为主要的生活型类别，其次是地上芽植物（22.86%）、地面芽植物（22.86%）。相对较高比例的高位芽植物说明平潭的6个无居民海岛所处地带夏季气温较高，冬无严寒，全年雨量充沛，符合南亚热带海洋性季风气候的特点。

叶片作为植物对环境变化最敏感的器官，叶功能性状相对其他的功能性状更能反映植物适应环境变化的生存策略[50]。本研究中，海岛植物叶性状以单叶（90%）、全缘叶（70%）、叶被毛（68.57%）、小型叶（38.57%）、革质叶（47.14%）为主。由于气候原因，研究区所处位置蒸发量大于降水量[51]，为减少水分蒸发采取减小叶面积方式的小型叶与单叶应对；一般来说，全缘叶比例从热带到温带呈递减趋势[52]，处于亚热带地区的海岛植物全缘叶占比较高符合这一特征；海岛所处地带温度较高、日照强烈[53]，革质叶较厚且覆腊被层，能反射强光降低蒸腾作用[54]，更适合高温高光的环境[55]；且叶毛在高温环境下，对叶肉细胞组织可以起到隔热保护的作用[56]。

植物果实的形态通常预示其散布方式，种子的传播方式及能力是植物适应环境的重要体现[57-58]。对所调研海岛植物的果实与传播方式分析发现，蒴果、瘦果、颖果等干果（72.86%）的比重远大于浆果、核果等肉果（21.43%）。 干果、肉果的果实成因与环境中的水分密切相关[59]，研究地区的水分蒸发强，环境干旱，干果相比肉果所需要更少的水分，更适合应对干旱的环境。将风力传播、自体传播、水力传播划为非生物传播，动物传播、人为传播划为生物传播，结果表明，非生物传播方式（57.14%）大于生物传播方式（42.86%），该结果与Willson等人[60]干果主要依靠非生物媒介传播，肉果主要依靠生物媒介传播的说法一致。海岛常年大风干旱的环境只适合蚂蚁等少部分动物生存，通过自身机械力量，风力等非生物媒介来传播种子是植物对海岛恶劣环境适应的体现。