王庚申 刘忠成2， 王 蕾 廖文波，3

（1 有害生物控制与资源利用国家重点实验室／广东省热带亚热带植物资源重点实验室，中山大学生命科学学院 广东广州 510275 2 首都师范大学资源环境与旅游学院 北京 100048 3 中山大学生态学院 广东广州 510275）

泽泻类（Alimatids）是单子叶植物中一个非常重要的类群，在形态上经历了广泛的多样化过程，主要习性以淡水湿地为主，包括沉水、浮水、挺水或水泽地，还有部分生于海岸滩地呈海草（seagrasses）状，并出现一些高度退化的花结构、水媒传粉或形成特化的花粉粒等。更奇特的是，那些海洋支系的形成据认为是陆地植物至少经过4～5 次［1］反复进化的结果。另一方面，传统泽泻目（Alimatales）具有特殊的水媒传粉，而这仅在双子叶植物的金鱼藻科（Ceratophyllaceae）和水马齿科（Callitrichaceae）发现［2］。无疑，泽泻目的传粉从风媒、虫媒到水媒，进而进入海洋环境是有花植物进化的一个很特殊的过程。

总体而言，从集“形态学、胚胎学、孢粉学、细胞学”大成的Cronquist（1981）［3］系统到以“分子数据（结合胚胎、生理生化特征等）”为依据的、历经4 版、综合许多分支分析形成的APGⅣ（2016）［4］，其间经历了“形态→系统，个别→归纳”的过程，而今天的APGⅣ系统给人们提出了一个有趣的问题，在目前分子系统学背景下，如何反其道而之，体现“系统→形态”“归纳→个别”这一过程？ 特别是，分子系统形成的集合，很可能在极大程度上通过“分子序列→体现生理功能、生态适应性”。本文试图从教学的角度，以传统Cronquist系统的泽泻亚纲（Alimatidae）为代表，讨论其在新的分子系统APGⅣ中的地位和吻合情况，从而为理解泽泻类甚至整体单子叶植物的系统变化提供帮助。

1 克朗奎斯特系统的泽泻亚纲与APGⅣ系统的泽泻类

1.1 克朗奎斯特系统的泽泻亚纲 克朗奎斯特系统是美国学者Arthur Cronquist 于1981年发表的，包括64 目383 科［3］，该系统主要以形态学、解剖学、胚胎学、孢粉学、细胞学特征等为主要分类依据，也是过去10～30年前广泛认可的流行系统。

Cronquist（1981）［3］赞同真花学说及被子植物单元起源的观点，认为被子植物起源于一类已灭绝的前被子植物，现存被子植物各亚纲都不可能来源于其他亚纲，而是来源于前被子植物，木兰目是被子植物的原始类型，柔荑花序类各自起源于金缕梅目，单子叶植物来源于类似现代睡莲目的祖先，并认为泽泻亚纲是百合亚纲进化线上最近基部的一个侧枝（图1）。针对单子叶植物，APGⅣ系统认为菖蒲目是最基部的分支，泽泻目则是第2 分支。而在Cronquist 系统中，并没有菖蒲目，它属于棕榈亚纲天南星目天南星科的一个属，即菖蒲属，它在APGⅣ系统中是被调整并升级为目［3-4］。

图1 克朗奎斯特单子叶植物纲系统图［3］

在Cronquist 系统中，泽泻亚纲有4 个目，即泽泻目（Alismateles）、水鳖目（Hydrocharitales）、茨藻目（Najadales）和霉草目（Triuredales）。泽泻目含3 个科：沼草科（Limnocharitaceae）、花蔺科（Butomaceae）、泽泻科（Alismataceae）；水鳖目含1 个科，即水鳖科（Hydrocharitaceae）；茨藻目含9 个科：丽丽草科（Lilaeaceae）、角果藻科（Zannichelliaceae）、水麦冬科（Juncaginaceae）、芝菜科（Scheuchzeriaceae）、海神草科（Posidoniaceae）、水蕹科（Aponogetonaceae）、大叶藻科（Zosteraceae）、眼子菜科（Potamogetonaceae）、川蔓藻科（Ruppiaceae）；霉草目含1 个科，即霉草科（Triuridaceae）。

1.2 APG Ⅳ系统的泽泻类 APG（Angiosperm Phylogeny Group）系统发表于1998年［5］，之后又陆续推出3 个版本［4，6-7］。2016年的第4 版发表在《林奈植物学报》（Botanical Journal of the Linnean Society）上，共64 目416 科。APG 系统是一个以分子序列为优先依据而建立的被子植物分类系统，也是一个无等级的演化支，可与植物界各高等植物类群相连接［8-9］（图2）。

图2 APGⅣ系统单子叶植物部分［4］

在APGⅣ系统中，单子叶植物的泽泻目是一个重要的原始类群，包括14 科166 属约4 500 种。泽泻目通常被分为3 个分支或类群，即天南星科（Araceae）、岩菖蒲科（Tofieldiaceae）和核心泽泻类（core alismatids）。核心泽泻类又可进一步分为2 个类群，即瓣花类（Petaloid）和萼花类（Tepaloid）。瓣花类有3 个科，即泽泻科（Alimat－aceae）［合并了沼草科（Limnocharitaceae）］、花蔺科（Butomaceae）、水鳖科（Hydrocharitaceae）；萼花类包括其他9 科，即冰沼草科（Scheuchzeriaceae）、水蕹科（Aponogetonaceae）、水麦冬科（Juncaginaceae）、花香蒲科（Maundiaceae）、大叶藻科（Zosteraceae）、眼子菜科（Potamogetonaceae）、海神草科（Posidoniaceae）、川蔓藻科（Ruppiaceae）、丝粉藻科（Cymodoceaceae）［10］。

2 APGⅣ系统的单子叶植物基部群

泽泻类（目）无论在克朗奎斯特系统（1981）［3］，还是APGⅣ系统（2016）［4］，二者都是被看作是单子叶植物的原始类群（图3）。这也是大多数植物学者所广泛认同的。但天南星科、菖蒲科如何成为基部群是令人意外的。

图3 克朗奎斯特系统的泽泻亚纲与APGIV 系统的泽泻类

在形态学特征上，泽泻亚纲的各属均不具肉穗状花序，不具佛焰苞，且为离生心皮；天南星科和菖蒲属，具肉穗花序，雌蕊群心皮合生成筒状。因此，最传统的观点例如Engler（1920）［11］、Hutchinson（1973）［12］、Cronquist（1981）［3］大多认为广义的天南星科属于棕榈亚纲（类）或百合亚纲（类）。

2.1 天南星目被证实宜并入泽泻目 克朗奎斯特系统（1981）［3］的天南星目Arales，含2 个科，即天南星科（Araceae）、浮萍科（Lemnaceae），隶属于棕榈亚纲（Arecidae，棕榈类）。2000年，Stevenson［13］从分子序列角度证明天南星科和泽泻类聚在一个支上，但显然形态数据与分子序列存在明显冲突。Dahlgren等（2012）［14］也赞同与泽泻类有明显的亲缘关系。

2001年，Buzgo［15］研究了天南星科和泽泻科的属、菖蒲属的胚胎学特征，认为它们是相似的，赞同均作为单子植物的基部群，最终得到了分子序列数据［16］的支持。Buzgo（2001）［15］也研究了线粒体、质体和核DNA 的相对比例，他认为不同数据集应用会引起争议，菖蒲属只是作为姊妹群嵌套到泽泻类。在APGⅣ系统中，浮萍科已并入天南星科。

2.2 菖蒲目Acorales——APG Ⅳ系统所有单子叶植物的基部群 2016年，APGⅣ进一步证实天南星科的菖蒲属，不同于其他属。因而将其独立为科Acoraceae，并提升为目，作为所有单子叶植物的基部姐妹群，含1 属，即菖蒲属Acorus，共2种。为多年生常绿草本；根茎匍匐，肉质，叶二列，无柄，扁箭形；肉穗花序指状圆锥形或鼠尾状，佛焰苞长，叶状，生于当年生叶腋，柄长，全部贴生于佛焰苞鞘上；花两性，密集，花被片6；雄蕊6，心皮合生；浆果，熟时红色；种子有胚乳，肉质。广布亚洲和北美温带、亚热带、热带亚洲；中国黄河以南广布。

菖蒲科尽管具肉穗花序，佛焰苞，合生心皮，但在胚胎发育、花器官发生上与天南星科有差异，例如，天南星科（例如，Orontium属）花通过内轮花被片退化，其三基数发育为二基数；而菖蒲属的花被片减少的模式、雌蕊群发育方式与之不同［17］。

2.3 APGⅣ泽泻目增加了岩菖蒲科、花香蒲科、丝粉藻科

1）岩菖蒲科（Tofieldiaceae）。为多年生草本，根状茎匍匐；叶基生，线形，螺旋状排列，基部互相套叠，两侧压扁。总状花序，顶生；花小，两性，具花梗或无，基部具1 枚小苞片；花被片6，2 轮，离生；雄蕊6；心皮3，花柱离生或合生；蒴果蓇葖果状。5 属31 种，广布北温带，少数见南美洲；中国1 属3 种，产于东北、华东、西南。

在Cronquist 系统中，百合亚纲的百合目、百合科，有一个小属，称为岩菖蒲属（Tofieldia），APGⅣ（2016）依据分子序列将其并入泽泻目，并提升为岩菖蒲科（Tofieldiaceae）。从形态学特征看，岩菖蒲科的花粉粒具有双萌发孔，而核心泽泻类的花粉粒不具有萌发孔，这一特征可将岩菖蒲科和泽泻科进行区分［10］。此外，Delpino（1903）［18］没有将岩菖蒲属并入菖蒲科，尽管二者都具有单一的等面叶，以及分泌绒毡层（secretory tapetum），但与泽泻目其他种都是具有蜕膜（plasmodial）不同，而这2 个特征被看作可能是单子叶植物早期分化的共同祖征。甚至Remizowa（2010）［19］认为，分泌绒毡层在岩菖蒲科中存在，可能意味着泽泻目的基部群分支应是岩菖蒲科而不是天南星科。

2）花香蒲科（Maundiaceae）。为多年生草本；根状茎粗约5 mm；叶海绵状，在交叉的位置肿胀或三角状，长达80 cm 或更长，宽5～10 mm；穗状花序具花葶，长10 cm，直径约2.5 cm；心皮（3～）4室，6～8 mm 长，无柄；分果，果实长约1 cm，直径约8 mm。仅1 种，花香蒲（Maundia triglochinoidesF.Muell.），产澳大利亚东部；中国不产。

花香蒲科为单型科，仅1 属1 种，即花香蒲属（Maundia），在Cronquist 系统中，属于泽泻类的水麦冬科（Juncaginaceae），在APGⅣ系统中被提升为科。另一个近缘科，Cronquist 系统的丽丽草科（Lilaeaceae），仅1 属1 种，被并入APGⅣ系统的水麦冬科。

3）丝粉藻科（Cymodoceaceae）。为一年生沉水草本，生于淡水或海水；植株纤长，柔软，二叉状分枝或单轴分枝；下部匍匐或具根状茎；叶线形，无柄，无气孔器，具多种排列方式；叶脉1 或多条；叶基扩展成鞘或具鞘状托叶；花单性，单生、簇生或为花序，腋生或顶生，雌雄同株或异株；雄花花被有或无，或具苞片；花丝细长或无，花药1、2、4 室；雌花花被片无或具苞片，常具1、2、4 枚心皮，离生，柱头2 裂或为斜盾形；瘦果。4 属，16～20种，产全球热带和亚热带地区；中国3 属4 种。

在Cronquist 系统中，丝粉藻属亦属于泽泻类的角果藻科 （Zannichelliaceae），在APGⅣ系统中丝粉藻属（Cymodocea）被独立，并与二药藻属（Halodule）、针叶藻属（Syringodium）等组成丝粉藻科。而角果藻科被取消，所含的角果藻属被并入眼子菜科，亦属泽泻目。

2.4 水鳖科 在Cronquist 系统中，水鳖科亦属泽泻类，属于水鳖目。在APGⅣ系统中，被合并在泽泻目内。水鳖科、花蔺科、泽泻科共同组成瓣花泽泻类（Petaloid Alismatids）。

在形态学特征上，水鳖科具胚珠多数，散布在子房壁内侧，形成全面胎座（侧膜胎座的一个典型类型），早期哈钦松（1934）［20］将其放在花蔺科；1981年Cronquist（1981）［3］根据心皮合生、子房下位等进化特征将其单列为水鳖目。APGⅣ（2016）［4］将水鳖科并入泽泻目，也考虑了形态学证据，即泽泻科、花蔺科、水鳖科其种子均不具胚乳，花粉粒具有厚的花粉壁、发达带刺的顶盖和欠发达的柱状层，而且都具有平列型气孔器。

离生心皮是被子植物的原始特征，泽泻目中的离生心皮应为祖征，水鳖科的合生心皮起源于离生心皮；而花蔺科具6 枚心皮且仅在基部合生，可能是演化过程的一个中间阶段。由此，很显然在瓣花泽泻类分支中，3 个科的演化顺序是泽泻科、花蔺科到水鳖科。

2.5 霉草目（Triuridales）的地位 在Cronquist 系统中，霉草目属泽泻类，仅含霉草科（Triuridaceae）。霉草科非常特殊，其为腐生草本，叶退化为鳞片状，非绿色；花小，雌雄同株或异株，形成总状近伞房花序，具明显花被片，3～8（～10）片，1 轮，雄花雄蕊2～6，有退化雄蕊，心皮多数，但为离生，胚珠1 颗。中国1 属5 种。

在APGⅣ系统中，霉草科并入露兜树目，与旧系统相比相去甚远，该目含4 科，特征截异，即翡若翠科（Velloziaceae）为旱生草本或灌木；百部科（Stemonaceae） 为多年生草本或灌木，常具肉质块根；环花草科（Cyclanthaceae）陆生或附生草本，叶螺旋状；露兜树科（Pandanaceae）为乔、灌木，茎多呈假二叉状分枝。

3 分子分类系统给人们的启发

泽泻类（Alismatids）常为水生植物，繁育系统几乎包含了被子植物的各种传粉类型［21］，许多物种都可在水中完成部分甚至全部的生活周期，它们从陆生向水中的演化至少经历过4～5 次独立的分化过程。众所周知，水生环境较稳定，理化性质大多比较相似，导致其生活方式比较接近，因而在形态演化上形成趋同现象，也引发了泽泻类植物在形态分类学上的诸多难题［1］。从1998年APGⅠ系统发表，至2016年APGⅣ发表，前、后近20年，分子系统4次更新，每一次调整的幅度越来越小，意味着很多之前在形态学中争议较多的目或科，在经过分子数据的多次核校后已逐渐稳定，并且也更加明确地揭示了分类群之间的演化关系。

泽泻类各目、科在克朗奎斯特系统与APGⅣ系统之间的交叉关系，以及大致相似性，给人们一定的启发。无疑，分子分类系统打乱了传统的形态学分类系统，人们不习惯，甚至抵触。但事实上分子数据分类的结果也可以有良好的形态学解释。例如，泽泻科、花蔺科、水鳖科在APGⅣ系统中，能根据胎座类型和心皮合生程度作出进化上的解释。当然，需要说明是，分子系统并非就是完全客观正确的。分子系统树的构建也会受到数据集性质的影响，基因序列的类型、数量，不同研究者的权重方式都会影响系统构树。现在的问题是，人们不能依赖在实验室内提取DNA 和通过PCR 认识野外形形色色的植物世界。因此，希望生物学家构建更加完善的系统进化树，甚至采用全基因组测序，并且能揭示基因控制表型性状和生态功能的方式，如此，分子系统的形态学解释将不再是问题。