陶红艳 徐欣维 汪明金 李尚霖 魏嘉

摘 要：乳酸菌是益生菌的典型代表，具有多种益生作用，包括降低血清胆固醇含量、维持肠道菌群平衡、增强机体免疫、发挥抑菌特性和预防癌症等。基于以上益生特性，乳酸菌已广泛应用于食品工业、动物饲料和医疗保健等领域，具有良好的发展前景。乳酸菌资源的可利用价值高，了解研究现状和应用动态对于后续的功能开发具有显著的意义。该文对乳酸菌的来源概况、益生特性及其应用现状进行了简要综述，旨在为进一步开发益生性乳酸菌提供参考。

关键词：乳酸菌;益生特性;应用现状

中图分类号 R371 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）21-0045-04

Abstract： As a typical representative of probiotics， lactic acid bacteria have a variety of probiotics functions， including reducing serum cholesterol content， maintaining the balance of intestinal flora， enhancing the body′s immunity， exerting antibacterial properties and preventing cancer， etc. Based on the above probiotic characteristics， lactic acid bacteria are widely used in food industry， animal feed and medical and health care fields， and have a good development prospect. The utilization value of lactic acid bacteria resources is high， so it is significant to understand the research status and application dynamics for the subsequent functional development. In this paper， the source， probiotic characteristics and application status of lactic acid bacteria were briefly reviewed in order to provide specific suggestions for the further development of beneficial lactic acid bacteria.

Key words： Lactic acid bacteria; Probiotic properties; Application status

乳酸菌（Lactic acid bacteria，LAB）作为自然界中数量众多、种类丰富的益生菌，是一类可利用碳水化合物发酵产生有机酸的微生物[1]。乳酸菌菌体大多呈杆状或球状，多数喜在酸性环境中厌氧或兼性厌氧生长繁殖，期间不形成芽孢。食品工业中常见的乳酸菌种属包括乳球菌属（Lactococcus）、明串珠菌属（Leuconostoc）、片球菌属（Pediococcus）、链球菌属（Streptococcus）和乳杆菌属（Lactobacillus）[2]。乳酸菌在发酵过程通常会产生细菌素、胞外多糖、生物活性肽等抑菌化合物，上述物质具有抗炎症、抗氧化、抑制有害菌滋生的作用。据报道，乳酸菌的益生特性可调节胃肠道微生物种群，提高机体免疫性能，激活机体代谢反应，预防和减轻各类疾病，如流行性病毒感冒、消化道疾病、传染病和过敏性疾病[3]。正因为社会环境的改变和消费者营养需求的转变，目前被赋予功能特性的乳酸菌已被广泛应用于制药、发酵、食品和畜牧行业。本文将对乳酸菌的分离源、功能研究现状及其应用发展前景进行探讨，为进一步开发利用益生性乳酸菌提供针对性参考。

1 乳酸菌的来源

乳酸菌是一大类典型的功能性益生菌，广泛分布于自然界中。益生性乳酸菌的篩选目前主要来源于健康人的胃肠道，但为了扩大乳酸菌的种类和数量，研究者不断发掘新的分离源，主要包括人母乳、发酵食物和各类动物的胃肠道，并从中不断分离筛选出极具代表性的益生菌。乳酸菌的来源概况详见表1。充分了解各类乳酸菌资源，便于后续对其进行针对性功能性研究。

2 乳酸菌的益生特性

2.1 调节肠道菌群平衡 肠道内有益菌数量低于病原微生物时，会打破肠道内微生物平衡，造成胃肠道内菌群失调，有益菌丰富度降低，最终导致胃粘膜过度损伤，从而引起严重的腹泻病、消化性溃疡、肠道肿瘤等疾病[9]。乳酸菌依赖于能够定植于肠道的益生特性，通过自身发酵产生有机酸、抗菌素、氨基酸、维生素等多种物质，从而抵制有害菌滋生，稳定胃肠道微环境，维持机体基本的生理生化代谢。Cucick等[10]研究证实，植物乳杆菌（Lb. plantarum 16cv）和嗜热链球菌（St. thermophilus 361v）在适宜的培养条件下能产生大量的叶酸，而摄入足量的叶酸可有效维持肠粘膜稳态，保障机体的正常发育、生长和健康稳态。刘鹿等[11]通过构造小鼠胃肠道损伤模型，证实了乳酸菌制剂能够减少肠道内炎性分子释放，可有效治疗胃肠道炎症，促进胃肠道修复。陈大卫等[12]研究表明，植物乳杆菌、发酵乳杆菌和鼠李糖乳杆菌的混合菌悬液，能缓解过度服用抗生素造成的肠道微生态失调，提高有益菌在黏膜上的黏附力。因此，益生性乳酸菌能分解自身代谢产物，例如氨基酸、短链脂肪酸和胞外多糖，有效地调理机体代谢活动，长久稳固人类与肠道微生物的平衡，有益于机体的健康稳态。

2.2 提高机体免疫 免疫是人体内重要的生理防御，能够自发识别和清除外来物质，从而有效维持机体内的生理平衡。依赖于乳酸菌的益生特性，乳酸菌可通过调节宿主免疫系统发挥益生特性。研究表明，乳酸菌可通过自身分泌的代谢物和细胞壁表面成分与宿主间相互作用，激活相关免疫细胞信号转导，调控炎性细胞因子的释放及抗体的分泌，帮助机体形成天然的免疫屏障[13]。此外，乳酸菌诱导肠道黏膜免疫来增强宿主的免疫防御系统，包括调节DC/NK相互作用、自限性炎症反应和免疫球蛋白A的分泌[14]。Ren等[15]研究表明，乳酸菌可黏附、定植于胃腸道，通过激活TLR2/TLR6信号通路诱导IL-10的分泌，增强肠道屏障功能，抑制病原性微生物的黏附。段傲毅等[16]发现，胚蛋时期注射适量的乳酸菌制剂可增加孵育后雏鸡中血清细胞因子的含量，包括IL-2和IFN-γ，还能提高肠道内SIg A抗体水平的表达，有利于雏鸡生长性能的提高。从中可看出乳酸菌主要是通过增强肠道黏膜内的免疫反应，刺激吞噬细胞作用，促进细胞因子的释放，从而发挥免疫功能。

2.3 抑菌作用明显 乳酸菌的抑菌机制较为复杂。有研究认为，乳酸菌在代谢过程中会产生细菌素、过氧化氢、有机酸等多种具有抑菌活性的化合物，可降低病原菌胞内pH，影响其正常的生理代谢，达到抑菌的效果。张欢等[17]研究发现，乳酸菌在代谢过程中可产生有机酸和耐高温的细菌素，进而抑制产气荚膜梭菌的繁殖，可有效替代亚硝酸盐在腌肉类食品中的过度应用，为肉制品提供安全保障。Macaluso等[18]从西西里奶酪中分离出699株乳酸菌，其中有37株菌能代谢出细菌素类物质，此类物质能明显抑制李斯特氏菌的生长，另将代谢物细菌素添加到乳制品中，可提高乳制品的质量和安全性能。Ren等[19]从发酵食品中筛选了7株抑菌性能良好的乳酸杆菌，其中植物乳杆菌T8（L. plantarum T8）对金黄色葡萄球菌、沙门氏菌的抑菌长度均达到13mm左右，由此表明T8具有良好的广谱抑菌效果。总之，在面对胃肠道有害菌引起的腹泻等疾病，乳酸菌可以有效抑制肠道内有害菌群的繁殖和生长。在食品添加剂方面，乳酸菌的抑菌性代谢物可有效抑制病原微生物繁殖，延缓食物变质，从而起到抑菌和保鲜的作用。

2.4 降低胆固醇 胆固醇是人体发育过程中不可或缺的营养物质，具有显著的生理作用，但血清胆固醇过高，会直接对人体造成重大威胁，引发心血管相关疾病。而益生性乳酸菌的降胆固醇作用明显，尤其是乳酸杆菌属和双歧杆菌属，它们均能在机体内表现出显著的降胆固醇活性，通过产生胆盐水解酶，加速胆固醇的分解，有效降低血清总胆固醇 [20]。乳酸菌降低胆固醇的作用机制主要包括：胆固醇与胆汁酸的共沉淀作用、胆固醇的同化吸收作用、调控与胆固醇相关的酶和蛋白质的表达、胆固醇与乳酸菌分泌物产生黏附作用，进而抑制机体对高脂类物质的吸收，有效预防心血管疾病的发生 [21]。云月英等[22]研究发现，乳酸菌去除胆固醇能力取决于其自身的生长状况，乳酸菌处于休眠和热灭活状态时，清除胆固醇的能力较低，只有处于良好的生长状态下，培养基中大量的胆固醇才能被清除。吴慧昊等[23]从西北特有发酵食品中成功筛选出3株能显著降低胆固醇和甘油三酯的乳酸菌，分别为植物乳杆菌、肠球菌和戊糖乳杆菌，该菌株有望制成新型降脂药物，替代对机体造成较大毒副作用的汀类降脂药物。从目前的研究状况来看，乳酸菌降解胆固醇的作用机制十分复杂，需进一步探索和研究。

3 乳酸菌的应用现状

3.1 食品工业 近年来，越来越多的消费者追求健康、新鲜和安全的食品。传统食品大多采用冷冻技术、气调包装和真空包装等物理方法，或者是通过添加硝酸盐、苯甲酸及其钠盐、山梨酸及其钠盐等化学添加剂进行食物的保鲜，但是过度使用含有化学成分的防腐剂会对人体健康造成损伤，因此寻找一种绿色、环保的防腐剂就极为重要[24]。经证实，在发酵过程在乳酸菌能产生多种抑菌物质，包括乳酸、乙酸、苯甲酸、乙醇和过氧化氢等，将上述抑菌物质加工改造可在一定程度上替代化学防腐剂，应用于新鲜农产品、肉制品、鱼类、酒类制品的存储[25]。Yap等[26]研究发现，将细菌素与纳米微胶囊技术相结合对食品进行封装，可减缓外界环境对食物包装膜的破坏，确保正常发挥其抑菌作用。Kousheh等[27]以嗜酸乳杆菌无细胞上清液为原料，采用水热法合成了抗菌硫化镉，检测出硫化镉对大肠杆菌和单核细胞增生李斯特菌有良好的抗菌性能，有利于食品包装行业的发展。赵山山等[28]研究发现，植物乳酸杆菌和副植物乳杆菌的产酸性能良好，将其应用于泡菜发酵中，可有效改善泡菜的风味、缩短泡菜的发酵时长、提高工厂化的生产效率。由此看出，乳酸菌作为食品级防腐剂和发酵剂，在提高食品的安全性和品质方面具有巨大的潜力。

3.2 畜牧饲料 目前，动物日粮添加发酵剂需满足动物营养和维持动物肠道健康。利用微生物发酵可以改善动物饲料的营养问题和卫生质量，嗜酸乳杆菌、罗伊乳酸杆菌和干酪乳杆菌是畜牧饲料工业中常用的益生菌。经证实，添加乳酸菌和纤维素酶的新型发酵剂，能显著改善青贮饲料发酵状况，增加饲料中营养物占比，降低饲料的pH含量，提高动物的吸收转化率，改善动物的生长性能[29]。Yeh等[30]研究发现，凝结芽孢杆菌L12适用于2段发酵技术，经处理后饲料中可消化氨基酸含量较高，利于肉鸡的营养消化，提高了肉鸡的生长性能，有潜力成为商业型饲料。杨松华等[31]研究发现，复方乳酸菌制剂可以降解动物饲料中的霉菌毒素，如黄曲霉毒素、烟曲霉毒素、岛青霉素、赭曲霉毒素等，减少霉菌毒素对雏鸡的肝脏损伤、氧化损伤和免疫损伤，提高雏鸡的生长性能、抗氧化能力和免疫调节。综上所述，高品质的乳酸菌发酵饲料能够提高饲料本身的营养价值、品质质量，增加畜禽类的进食量、饲料吸收率、菌群丰富度及其生长性能，有利于维持畜禽类肠道生态系统平衡。

3.3 医疗保健 乳酸菌能够恢复免疫失调后的肠道内环境稳态，改善粘膜屏障功能以及下调炎症反应，因而可用于减轻和治疗结肠炎、粘膜炎甚至结肠癌等疾病[32]。研究表明，鼠李糖乳杆菌经发酵产生的代谢物对肠道上皮感染和病原体引起的损伤有潜在的保护作用[33]。吴雪芹等[34]研究发现，将含有高浓度的乳酸菌制成伤口喷雾剂，可加速慢性创口的愈合，减少伤口炎症发生的几率。秦永等[35]研究发现，晚期宫颈癌患者经乳酸菌阴道胶囊辅助治疗后，检测出其阴道内有益菌数量和种类明显增多，提高了阴道内的微生态环境的丰富度，改善了炎症的病发几率。乳酸菌除了可以预防炎症性疾病外，越来越多的证据证实，在恶性肿瘤的治疗中其也能发挥有益的作用。Lizardo等[36]研究表明，乳酸菌发酵提取液可增加肿瘤抑制蛋白p27和p53的含量，进而发挥其抑癌作用。近年来，乳酸菌除了上述已提到的医药应用外，在缓解焦虑、抗抑郁、治疗肥胖、冠心病等方面也已经进入了临床的试验研究。

4 展望

近年来，对乳酸菌的益生特性研究颇多，乳酸菌的益生性功能已经潜移默化地替代了具有较大副作用抗生素的功效，是一种绿色、环保、安全的新型菌剂。虽然乳酸菌具有调节机体免疫力，平衡肠道微生物，抵抗肿瘤，降低血清胆固醇等诸多作用，但单单依靠乳酸菌的益生特性很难完全发挥潜在的功能，需联合作用才能更全面地利用乳酸菌资源，发挥其众多益生效应，加快实现益生性乳酸菌的工业化生产和临床化应用。比如在食品领域，可以采用多种类型的益生菌联合作用，有效地增强其抑菌性和发酵性;在饲料领域，可以将乳酸菌联合酵素共同使用，作为复合型绿色饲料添加剂，共同促进动物的生长发育;在制药领域，可以将乳酸菌和具有相同功效的中草药联合作用，共同发挥生理功能。在未来的实际应用中，应合理地利用乳酸菌资源，开发出更高效、安全、健康的乳酸菌制剂，服务于人类。

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（責编：张宏民）