刘 讯，赵久骞，张运林

（贵州师范学院 生物科学学院，贵州 贵阳 550018）

喀斯特生态系统是一种环境容量小、抗干扰能力低的脆弱生态类型。其中，峰丛洼地是喀斯特地貌最典型、石漠化最严重的类型之一，占我国喀斯特地貌的1/4。峰丛洼地的山地面积大，降水充沛，但可溶岩成土速率缓慢，土层稀薄，水土流失严重，是非地带性的生态脆弱带，生态环境一旦遭到破坏，极难恢复[1-4]。20世纪以来，喀斯特生态环境严重退化，石漠化面积迅速扩大，林地覆盖率急剧下降，已成为制约我国生态文明建设的重要科学问题，而且严重影响了该地区社会和经济的可持续发展。

人为干扰下植被退化和地表凋落物遗失是峰丛洼地生态环境脆弱，石漠化严重的重要诱因。凋落物作为森林生态系统的重要组成部分，是林地土壤有机质的主要物质库和维持土壤肥力的基础，同时也是森林生态系统物质循环的中心环节[5]。森林凋落物能够为喀斯特丛峰洼地的森林植被恢复提供养分和营养元素，其主要是通过分解释放养分参与物质循环实现的，因此森林凋落物分解速率对于该地区生态恢复具有重要意义。

森林凋落物分解速率受多种因素的影响。研究认为，凋落物在分解初期，氮素是制约凋落物分解的最重要因素之一[6]，但随着氮沉降的增加，很多生态系统中氮已不再是制约因素。而磷则成为重要的限制因素，尤其是在热带雨林生态系统[7]。不少研究指出，碳磷比及磷含量是影响凋落物分解的重要指标[8]。此外，凋落物前期分解速率还受到养分含量、水溶性碳化合物和结构碳化合物含量的强烈影响，而后期则更多地受到木质素及纤维素/木质素的支配[6]。凋落物的混合情况对分解速率也有一定影响，Rustad 研究认为，凋落物混合分解并不是单一树种分解的简单组合叠加，因树种组成和比例不同，样品的化学成分会发生很大变化，从而影响分解者的多样性、丰富度和生理活性，将会直接和间接影响其分解速率大小[9]。McClaugherty 等对凋落物混合分解研究进行了评述，指出在凋落物混合分解过程中主要存在无效应、促进效应和抑制效应3 种情况[10]。

虽然国内外已经进行了很多关于凋落物分解的研究，但是针对喀斯特地区丛峰洼地小流域不同森林群落的混合凋落物分解还未有研究。因此，本研究选择贵州省喀斯特地区丛峰洼地小流域不同森林群落的凋落物为研究对象，分析其分解速率及养分变化情况，找到影响分解率的关键化学指标，分析分解率与化学指标之间的关系模型，对于该地区森林维持和植被恢复具有重要意义。

1 研究区概况与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于贵州省毕节市撒拉溪镇的下小寨小流域，属六冲河流域，位于105°04′56.88″～105°05′23.16″E，27°11′59.98″～27°14′59.98″N，海拔1 730～1 978 m。地貌类型为峰丛洼地，石漠化比例40%左右，石漠化主要以轻度和中度为主，还有少部分强度石漠化。小流域属亚热带季风湿润气候，年降水量859 mm 左右，但降水分布不均，年较差大，年最大降水量为1 056.6 mm，年最小降水量为766.5 mm，年降水量分布以7—9月最为集中（占全年52.6%左右）。年均温度12.8℃，最冷1月月均温度2.3 ℃，最热7月月均温度21.2 ℃，≥10 ℃年积温3 717 ℃，无霜期258 d左右。小流域植被为亚热带常绿针叶林、阔叶林及落叶阔叶林。在研究区小流域主要存在7个群落，群落概况如表1所示。

表1 研究区小流域主要群落基本情况Table 1 Basic information of main communities in small watersheds in the study area

1.2 研究方法

1.2.1 凋落物收集

根据海拔与地势的分布，在每个群落的四角和中部设置面积为1 m×1 m 的小样方共5 个，每个月收集1 次，共收集1年，带回实验室进行分类，分为枝、叶、花、果、其他。最后烘干称量留存。在每个群落的四角和中部设置面积为1 m×1 m 的小样方框架共5 个，采现存量，带回实验室根据碎化程度进行分类，分为完全分解、半分解、未分解，并烘干称重，磨碎测其碳、氮、磷。

1.2.2 凋落物分解实验

分解实验采取分解网袋法，落叶点、采集点和实验点相同，分解网袋大小为15 cm×25 cm，空隙直径为2 mm。一共有7 个群落，每个群落放20 袋，于2019年7月放置，每袋40 g，每3 个月回收一次，每次每个群落回收2 袋，仔细清理取回的样品，放入60℃烘干至恒质量后称质量，测定样品的失重率，然后粉碎保留作分析。

1.2.3 养分测定

有机碳(C)的测定，采用硫酸-重铬酸钾法（K2CrO7氧化还原滴定法）；全氮(N)的测定，采用H2SO4-H2O2消煮法，凯氏定氮法；全磷(P)的测定，采用H2SO4-H2O2消煮，钼锑抗比色法。

1.3 数据处理

1.3.1 失重率的计算

落叶在分解过程中，失重率式（1）计算：

式中：X0是落叶初始质量，Xt是落叶分解t时间后剩余的落叶质量。

1.3.2 分解速率模型拟合

用Olson 经典指数模型拟合凋落物分解过程，如式（2）所示。

式中，y为凋落物残留率(%)；k为分解系数；t为时间(a)；a为拟合参数；e 为自然对数。

应用Excel 2019 软件进行数据前期处理，SPSS22.0 和R.3.6.5 软件进行回归曲线估计分析及单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 凋落物年凋落量的动态变化

图1给出7 个群落凋落物月变化情况，可以看出，对于所有群落都是1—3月凋落量最低，之后凋落量持续上升，到6—7月，植被生长旺盛时期，凋落量又下降，之后又持续上升，在10—11月，大多数植被枯萎时期，凋落量达到高峰期。

图1 群落凋落物月凋落量的动态变化Fig.1 Monthly dynamics of community litter amount

从图2可知，月凋落物总量变化曲线呈双峰型，分别出现在7—9月和9—12月，11月达到峰值，为1月(最小值)的24.2 倍。各组分凋落量的月动态变化差异较大，其中凋落叶量的变化趋势与凋落物总量基本一致，表明凋落叶量占凋落物总量的比例很高。11月凋落叶量(最高)为1月(最低)的49.2 倍，9—12月凋落叶量约占全年凋落叶总量的73.2%。凋落枝量变化呈现3 个峰值，分别在2、5 和8月，3 个月凋落枝量占全年凋落枝总量的44.9%。凋落繁殖器官量变化呈现3 个峰值，分别在2—5、7 和10月，6 个月凋落枝量占全年凋落枝总量的81.4%。凋落其它组分量变化呈现3个峰值，分别在4、6 和10月，3 个月凋落枝量占全年凋落枝总量的45.2%。

图2 凋落物总量及各组分凋落物月动态变化Fig.2 Monthly dynamic variation of total litter and litter of each component

2.2 凋落物的失重率变化

喀斯特丛峰洼地小流域下7 个群落凋落物分解速率在0～90 d分解速率最快，整个分解过程中，凋落物分解速率从大到小依次为B＞C＞A＞E＞F＞G＞D 群落。经过一年分解后，7 个群落凋落物的失重率分别为62.675%、59.25%、59.175%、58.25%、55.175%、48.2125%、46.025%（图3）。

图3 不同群落失重率随分解天数的变化Fig.3 Variation of weight loss rate with decomposition days in different communities

表2给出7 种不同群落分解的回归方程，可以看出7 种不同群落的分解系数变化范围在0.043～0.073 之间，其中B＞E＞A=F＞G＞D＞C。7 种不同群落分解50%所需的时间范围为0.8～1.2 a，其中C＞D＞G=F=E=A＞B；分解95%所需的时间范围为3.4～5.7 a，其中C＞D＞G＞F=A＞E＞B。

表2 不同群落凋落物分解模型†Table 2 Litter decomposition models of different communities

2.3 分解过程中及不同群落间凋落物有机碳、氮、磷含量差异

2.3.1 分解过程中凋落物有机碳、氮、磷含量差异

图4给出7 个群落凋落物随着分解时间有机碳氮磷的变化情况，可以看出，有机碳含量随着分解天数的增加，7 个群落的有机碳含量总体均为释放。不同群落凋落物在分解过程中有机碳含量释放情况不同，但基本上都是在180 d 左右达到显著释放水平。7 个群落中A、B、F、G 群落均为有机氮释放，C 群落氮含量从分解天数为0～180 d 富集，从分解天数180～270 d 为释放，从270～360 d又出现富集。D 群落从分解天数0～90 d 为释放，而从90～360 d 均为氮含量的富集。E 群落从0～90 d 为释放，从90～270 d 都为富集，而 从270～360 d 时又为释放。7 个群落的每一个群落磷含量随着分解天数的增加是有差异的，而且差异较显著（P＜0.05）。7 个群落中，总体趋势为富集，其中A 群落的磷含量从分解天数0～90 d 为释放，从90～270 d为富集，而从270～360 d 为释放。B 群落的磷含量随着分解天数的增加均为富集。C 群落的磷含量从分解天数0～270 d 为富集，从270～360 d为释放。D 群落的磷含量从分解天数0～90 d 为释放，从90～270 d 为富集，从270～360 d 又为释放。E 群落的磷含量从分解天数0～270 d 为富集，从270～360 d 释放。F 群落的磷含量从分解天数0～180 d 为富集，从180～270 d 为释放，从270～360 d 又为富集。G 群落磷含量从分解天数0～90 d 为富集，从90～180 d 为释放，从180～360 d 为富集。

图4 分解过程中有机碳氮磷含量的变化Fig.4 Changes in organic carbon,nitrogen and phosphorus content during decomposition

2.3.2 相同分解时间各群落凋落物有机碳、氮、磷含量差异

图5给出在相同分解时间里7 个群落有机碳、氮和磷含量的差异情况。对于有机碳含量，当分解时间为0 d 时，7 个群落的有机碳含量由高到低依次为G、B、A、D、E、C、F，相互之间差异显著；当分解时间为90 d 时，G、D、F、E 群落分别与A、B、C 群落有极显著差异；当分解时间为180 d 时，不同群落之间有机碳含量没有显著差异；当分解时间为270 d 时，D 群落有机碳含量显著高于其他群落，F 和G 群落显著低于其他群落；当分解时间为360 d 时，E 群落与A、F、G 群落有极显著差异，D 群落与A、G 群落有极显著差异，C 群落与G 群落有极显著差异。

图5 相同分解时间各群落凋落物有机碳、氮、磷含量差异Fig.5 Differences in organic carbon,nitrogen,and phosphorus content of litter in different communities at the same decomposition time

对于有机氮含量，当分解时间为0 d 时，有机氮含量A＞F＞E＞D＞B＞C＞G 群落，A群落与B、C、D、G 群落有极显著差异，F 群落与B、C、D 群落有极显著差异，E、D、B 群落与C、G群落有极显著差异；当分解时间为90 和180 d 时，A 群落显著高于其他群落，E 群落有机氮含量最低；当分解时间为270 d 时，E 群落有机氮含量显著高于其他群落，群落C 和G 含量显著低于其他群落；当分解时间为360 d 时，A、B、C、D 和E群落差异不显著，群落F 的有机氮含量最低。

对于有机磷含量，当分解时间为0 d 时，有机磷含量A＞D＞G＞F＞E＞C＞B 群落，A群落与B、C 群落有极显著差异（P＜0.001），D 群落与B 群落有极显著差异；当分解时间为90 d 时，G 群落的有机磷含量显著高于其他群落；当分解时间为180 d 时，A 群落与D、G 群落有极显著差异；当分解时间为270 d 时，D 群落与B、C、F、G 群落有极显著差异，E 群落与C、F、G 群落有极显著差异，A 群落与C、F、G 群落有极显著差异，B 群落与C、F、G 群落有极显著差异；当分解时间为360 d 时，群落B 的有机磷含量显著高于其他群落。

2.4 分解过程中及不同群落间凋落物化学计量比差异

2.4.1 分解过程中凋落物化学计量比差异

图6给出7 个群落凋落物随着分解时间化学计量比的变化情况。可以看出，7 个群落中，总体趋势为释放，A、B 群落的碳氮比含量随着分解接天数的增加都为释放。C 群落的碳氮比含量从分解天数0～180 d 为释放，从180～270 d 为富集，从270～360 d 又为释放。D 群落的碳氮比含量从分解天数0～90 d 为富集，从90～360 d 为释放。E 群落的碳氮比含量从分解天数0～90 d 为富集，从90～270 d 为释放，从270～360 d 为富集。F群落的碳氮比含量从分解天数0～270 d 为释放，从270～360 d 为富集。F 群落的碳氮比含量从分解天数0～180 d 为富集，从180～360 d 为释放。

图6 分解过程中化学计量比的变化Fig.6 The change of stoichiometry in the process of decomposition

7 个群落中，B、C、G 群落的碳磷比含量随着分解接天数的增加都为释放。A、D、E 群落的碳磷比含量从分解天数0～270 d 为释放，从270～360 d 为富集。F 群落的碳磷比含量从分解天数0～90 d 为富集，从90～270 d 为释放，从270～360 d 为富集。

7 个群落中，总体趋势为释放，其中A 群落氮磷比含量从分解天数0～90 d 为富集，从90～270 d 为释放，从270～360 d 为富集。B 群落氮磷比含量从分解天数0～90 d 为富集，从90～360 d为释放。C、D 群落氮磷比含量从分解天数0～90 d为释放，从90～180 d 为富集，从180～270 d释放，从270～360 d 为富集。E 群落氮磷比含量从分解天数0～270 d 为释放，从270～360 d富集。F 群落氮磷比含量从分解天数0～90 d为富集，从90～360 d 为释放。G 群落氮磷比含量从分解天数0～90 d 为释放，从90～180 d 为富集，从180～360 d 为释放。

2.4.2 相同分解时间各群落凋落物化学计量比的差异

图7给出在相同分解时间时7 个群落化学计量比含量的差异情况。可以看出，对于碳氮比，在分解时间为0 d 时，G 群落碳氮比显著高于其他群落；在分解时间为90 d 时，E 群落与A、B、C、F、G群落间有极显著差异，D 群落与A、B、F、G 群落间有极显著差异，C 群落与A、B、F 群落间有极显著差异，G 群落与A、B 群落间有极显著差异（P＜0.001），A 群落与B、F 群落间有极显著差异；在分解时间为180 d 时，A 群落碳氮比显著低于其他群落；分解时间为270 d 时，C 群落显著高于其他群落；分解时间为360 d 时，群落F 显著高于其他群落，剩余群落间碳氮比没有显著差异。

图7 相同分解时间各群落凋落物化学计量比的差异Fig.7 Differences in stoichiometry of litter in different communities at the same decomposition time

对于碳磷比，分解时间为0 d 时，碳磷比含量C＞B＞E＞G＞F＞D＞A 群落，C 群落与A、G 群落有极显著差异，D 群落与B、C 群落有极显著差异，A 群落与B 群落有极显著差异；分解时间为90 d 时，群落B 和F 显著高于其他群落，其余群落差异不显著；分解时间为180 d 时，群落G碳磷比显著高于其他群落；分解时间为270 d 时，群落C、F 和G 显著高于其他群落；分解时间为360 d 时，群落C 的碳磷比显著高于其他群落。

对于氮磷比，分解时间为0 d 时，所有群落之间没有显著差异；分解时间为90 d 时，群落B 显著高于其他群落，群落E 显著低于其他群落；分解时间为180 d 时，所有群落之间没有显著差异；分解时间为270 d 时，群落F 和G 的氮磷比显著高于其他群落；分解时间为360 d 时，群落C 显著高于其他群落，群落B 显著低于其他群落。

3 讨 论

研究认为森林凋落物的分解速率主要与凋落物的性质、环境因子相关[11]。研究区小流域内不同群落凋落物分解t0.953.4～5.7 a，低于井冈山森林凋落物分解t0.956.8～9.9 a[11]。表明本研究区的凋落物分解较快，这与喀斯特森林具有凋落物分解及养分回归相对较快的特点有关[12]。可能是因为本研究区的土壤层较薄，加上降水频繁，土壤容易被冲刷，导致凋落物养分流失大，进而加快分解速率。本研究中，分解速率与现存凋落物完全分解层有机碳含量成显著负相关关系，与郭剑芬等的研究结论相同，基质C 的性质是控制凋落物分解的主要化学因子[13]。

森林凋落物分解过程中元素迁移有淋溶-富积-释放、富积-释放、直接释放等模式[14]，而森林生态系统的生长和生产力主要依赖总量、环境以及森林凋落物的分解率[9]。本研究凋落物初始有机碳含量为550.43 g·kg-1，高于广西喀斯特[15]凋落物碳含量平均水平396.2 g·kg-1，高于广东鼎湖山凋落物碳含量522.1 g·kg-1[16]。表明本研究区域凋落物碳含量较高，凋落物的碳含量和活体的叶片碳含量有密切关系，活体叶片碳含量较高，可能是本研究区生态环境脆弱，土层较薄，但本研究区处于亚热带季风气候区，光照充足，水热条件良好，因此具有较高的碳储量能力[17]，导致该小流域植物叶碳含量高的原因，可能与植物叶抵御环境的能力有关[18]。

氮的含量随分解天数的增加A、B、G 群落为富集；C 群落为富集-释放-富集；D 群落为释放-富集；E 群落为释放-富集-释放。根据分解前和分解一年总对比，除了F 群落为释放外，其余6个群落为不同程度的富集。可能是因为外源氮在凋落物上被微生物固持[19]，导致氮含量富集，也可能是由于自生固氮菌侵入而导致其N 富集[20]。F 群落释放，可能是该样地的岩石裸露率较高，坡度较大，从而养分流失快，导致C 群落N 含量释放。

磷的含量根据分解前和分解一年总对比，除了C 群落为释放外，其余6 个群落为不同程度的富集。C 群落释放可能是样地处于山顶，土壤容易被冲刷，土层薄，P 元素不能富集，导致为释放。其余群落富集一方面可能是由于凋落物重量的减少所致，另一方面也可能是降水输入的元素所致[21]。

本研究中，初始碳氮比对凋落物分解速率影响不显著，这与黄锦学等的研究结果相似[22]，可能因为本研究中收集的数据太少，也可能是本研究区的喀斯特地貌的土壤不成片连续，加上雨水频繁，凋落物的养分容易被冲刷，导致凋落物分解养分不连续，也可能是凋落物初始的木质素含量较高（＞20%），碳氮比不能准确预测分解速率[13]。碳磷比被认为是凋落物分解过程中决定磷是否矿化的重要指标[23]，碳磷比越低，表明土壤磷的有效性越高，有利于土壤微生物体有机磷净矿化[24]。很多研究认为，碳磷比对于磷的净矿化的临界值在100～480 之间[22,23]，当超过这个临界值时，磷将继续固持，而碳释放将加快[22,23]。本研究的结果是1 066.32，远大于480，说明本研究的碳将释放加快，磷将继续固持。

凋落物分解动态及养分释放受多种因素的影响，包括土地利用方式、喀斯特地区石漠化程度及群落位置等方面的影响[25-26]，本研究仅分析了喀斯特峰丛洼地内不同群落凋落物分界动态及养分释放情况，在今后的研究中，还需要考虑更多的因素，进行系统分析，对于喀斯特区域植被恢复具有重要意义。

4 结 论

贵州黔西北喀斯特峰丛洼地7 个群落内凋落物的分解系数变化范围在0.043～0.073，分解t0.5为0.8～1.2 a，分解t0.95为3.4～5.7 a。相同分解时间段内7 个群落有机碳均表现为释放，氮含量除了F 群落为释放外，其余6 个群落都为富集。磷含量除了C 群落为释放外，其余6 个群落都为富集。相同分解时间段碳氮比在7 个群落中均为释放，碳磷比在7 个群落中均为释放，氮磷比在A、C、D 群落为富集，在B、E、F、G 群落为释放。本研究得到贵州省喀斯特地区丛峰洼地小流域不同森林群落的凋落物分解速率及养分变化情况，得到了影响分解率的关键化学指标，并建立分解率与化学指标之间的关系模型，对于该地区森林维持和植被恢复具有重要意义。