张亚东，刘海学，杨仁杰，高龙飞，武丽娟

(天津农学院 农学与资源环境学院，天津 300384)

【研究意义】水稻是我国种植面积最广且具有较强镉(Cd)吸收能力的农作物[1]。陈能场等[2]人的调查研究显示，Cd是我国土壤点位超标率最高的污染物，达到7%，严重威胁着人体健康和稻米的质量安全。Cd广泛存在于自然界中，且具有毒性大，易累积的特点，会通过食物链的传递影响到人类的健康[3]。【前人研究进展】众多的研究发现，土壤中的Cd会在直接损伤植物根系的同时破坏细胞膜的稳定性，且扰乱植物的生长发育进程和影响一些矿质元素如Fe、Zn、Cu、Ca等的吸收，进而影响植物的生命进程[4-5]。水稻地下部是最先接触外界环境的部分，Cd最先被植物地下部吸收，使根系细胞内的核仁及染色体遭到破坏，同时诱导产生了逆境乙烯这种对水稻伤害极强的物质，进而严重抑制了水稻地下部的生长[6]。在杨居荣[7]、江玉行[8]等的研究中发现Cd主要以蛋白质结合态的形式存在于植物体内，游离Cd含量非常少，对植物的毒害作用影响非常有限，因此Cd抑制水稻叶片生长的方式主要是通过抑制根部吸收矿质元素并减少向地上部的鞘、叶的转移运输。Bernal等[9]研究也表明,Cd能减少植物地下部对养分的吸收。但是目前在Cd对植物营养方面的研究没有明确一致的结论[10]。【本研究切入点】为了探究Cd对水稻一些重要矿质元素吸收的影响，本试验选取了常见的29种水稻品种设置在0.5 mg/kg Cd处理下进行8种矿质元素的检测。【拟解决的关键问题】选育耐Cd品种和Cd对水稻矿质元素吸收的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所用的29种不同水稻品种种子分别为：铁秆乌、台山糯、陆财号，南雄、柳叶粘、矮脚早、香稻、旱麻稻、津原45、竹珍B、青四矮16B、粳7623、柳沙1号、津原89、津原香98、天农粳518、金稻777、C2106恢复系、C34恢复系、C418恢复系、津原E28、天津农学院自交品系1、2、3、4、5、津原U99、津川1号、津原黑1号。

1.2 材料培养

首先在每个水稻品种中挑选均匀饱满的种子20粒，分别用5%次氯酸钠消毒15 min，然后用蒸馏水冲洗3遍，最后加水至刚好没过种子并放置于无菌培养皿中，避光催芽48 h。待种子露白后放置于人工气候室中(白天温度27 ℃，100%光照，湿度40%；夜间温度25 ℃，0%光照，湿度60%)，用木村培养液培养至3叶1心期后对处理组施加0.5 mg/kg的CdCl2溶液，胁迫5 d后收获水稻幼苗，重复3次，以只经过营养液处理的水稻(CK)作为对照。

1.3 矿质元素的测定

具体测量方法参照张参俊[11]。收获后的水稻幼苗在蒸馏水冲洗3遍后，以植株底部为基准分为地上部和地下部后，105 ℃烘箱杀青15 min，75 ℃烘干至恒重。称取地下部恒重后的质量，置于消解管中，加入5 mL HNO3置于消煮炉上消煮2.5 h，取下放凉，加入1.5 mL双氧水，继续消煮1.5 h，放凉后加入去离子水定容至25 mL，用原子吸收火焰分光光度计法测定Fe、Zn、Cu、Ca、Mn、Mg，用火焰离子分光光度计法测定K和Na。

1.4 数据统计分析

试验采用 Excel 2016和SPSS 20进行数据的处理与分析。矿质元素相对含量计算公式：(胁迫后矿质元素含量-胁迫前矿质元素含量)/胁迫前矿质元素含量。

2 结果与分析

表1是在Cd处理后不同品种水稻地下部矿质元素含量和相对含量。图1～8是不同水稻品种地下部在Cd处理后Fe、Zn、Cu、Ca、Mn、Mg、K和Na的相对含量聚类图，图中的横坐标表示类间距，纵坐标表示水稻品种名称；当类间距为5时，结合图1和表1可知，依据Fe的相对含量，水稻品种被分为4类，分别是津原89～竹珍B耐Cd品种，南雄～农学院品系4中等耐Cd品种，农学院品系1～C2106恢复系Cd敏感品种，柳沙1号不耐Cd品种；由表1可知，与CK相比，22个品种对Fe吸收降低，降低程度因品种而异，降幅4%～59%，降幅最大品种是香稻，与CK相比，降低58.54%；7个品种对Fe吸收表现为促进，增幅为6%～102%，竹珍B增幅最大，增加101.62%。

图1 水稻地下部在Cd处理后的Fe相对含量聚类图Fig.1 Clustering chart of relative contents of Fe in Cd treatment of rice under ground

图2 水稻地下部在Cd处理后的Zn相对含量聚类图Fig.2 Clustering chart of relative contents of Zn in Cd treatment of rice under ground

由图2和表1可知，依据Zn的相对含量，水稻被分为3类，第Ⅰ类包含竹珍B～津原黑1号，属于强耐Cd品种，第Ⅱ类包含津原45～津原89，属于耐Cd品种，第Ⅲ类包含C2106恢复系～旱麻稻，属于中等耐Cd品种。

通过图3和表1发现，依据Cu的相对含量，水稻被分为3个类别，分别是天农粳518～津原89的耐Cd品种，南雄～柳沙1号中等耐Cd品种，台山糯～柳沙1号不耐Cd品种。

在图4和表1中发现，依据Ca的相对含量，水稻品种被分为4类，分别是竹珍B强耐Cd品种，津原45～粳7623耐Cd品种，铁杆乌～天农粳518中等耐Cd品种，C34恢复系～津原U99不耐Cd品种。

通过图5和表1结合后可发现，依据Mn的相对含量，水稻被分为3类，分别是竹珍B～津川1号耐Cd品种，陆财号～矮脚早中等耐Cd品种，铁杆乌～C34恢复系不耐Cd品种。

将图6和表1结合后可知，依据Mg的相对含量，水稻品种被分为3类，分别是竹珍B强耐Cd品种，农学院品系2～矮脚早耐Cd品种，农学院品系3～青四矮16B中等耐Cd品种。

联结图7和表1可知，依据K的相对含量，水稻品种被分为3类，分别是天农粳518强耐Cd品种，粳7623～津原黑1号耐Cd品种，C34恢复系～陆财号中等耐Cd品种。

通过图8可知，依据Na的相对含量，水稻品种被分为3类，分别是竹珍B～津原89强耐Cd品种，天农粳518～津原E28耐Cd品种，柳叶粘～柳沙1号中等耐Cd品种。

图3 水稻地下部在Cd处理后的Cu相对含量聚类图Fig.3 Clustering chart of relative contents of Cu in Cd treatment of rice under ground

图4 水稻地下部在Cd处理后的Ca相对含量聚类图Fig.4 Clustering chart of relative contents of Ca in Cd treatment of rice under ground

图5 水稻地下部在Cd处理后的Mn相对含量聚类图Fig.5 Clustering chart of relative contents of Mn in Cd treatment of rice under ground

图6 水稻地下部在Cd处理后的Mg相对含量聚类图Fig.6 Clustering chart of relative contents of Mg in Cd treatment of rice under ground

图7 水稻地下部在Cd处理后的K相对含量聚类图Fig.7 Clustering chart of relative contents of K in Cd treatment of rice under ground

图8 水稻地下部在Cd处理后Na相对含量聚类图Fig.8 Clustering chart of relative contents of Na in Cd treatment of rice under ground

由表1可知，与CK相比，所有水稻品种Fe和Mn均表现为极显著差异变化，Cu、Ca和K表现为显著差异变化；结合图1～8可知，只有Fe被划分出敏感品种一类，Zn、Mg、K和Na均没有不耐Cd品种的类别。竹珍B和粳7623在所测矿质元素中均具有耐Cd性；津原89和天农粳518只在Mn的吸收中表现出不耐Cd性；津原黑1号、津原E28和津川1号只在Ca的吸收中表现出不耐Cd性，陆财号只在Cu的吸收中不具有耐Cd性；竹珍B是在所测矿质元素中唯一均表现为促进吸收的水稻品种。

表1 Cd处理下不同品种水稻地下部矿质元素含量和相对含量

续表1 Continued table 1

续表1 Continued table 1

3 讨 论

植物体吸收的Cd主要富集在根部，因此Cd对根部的影响较大[12]。谷建诚等[13]人的研究结果表明：水稻根部的Fe主要用于根部Fe膜的建设，Fe膜可以阻断Cd向根部的迁移，形成自然的“保护层”[13]。可能Cd在进入植物体的过程中首先要破坏根部的Fe膜，才能进入到植物体内，所以表现出22个水稻Fe含量降低，且全部水稻品种Fe含量变化表现为极显著，同时出现了Cd敏感这一类别，这说明0.5 mg/kg Cd浓度对水稻地下部Fe表现为抑制吸收，其抑制吸收程度具有较大的品种差异性。

Cd对不同矿质元素的积累代谢有着不同的影响,在水稻体内,Cd的积累量与Cu和Zn的积累量总是表现出显著的负相关[14]，在Zn的研究中发现，全部水稻品种具有耐Cd性；而在Cu的研究中表明，12个水稻品种被聚类在不耐Cd一类中，这说明在0.5 mg/kg Cd胁迫下，Zn对Cd的耐受程度要大于Cu。

Cd、Ca和Mg具有相互竞争性，低浓度的Cd不仅对植物的根尖组织没有毒害作用，且会刺激水稻微毛的生长，从而促进根系对Ca和Cd的吸收[15]。虽然没有出现大部分水稻品种对Ca促进吸收的现象，但是，大部分水稻品种被聚为耐Cd一类，这种情况的出现可能是由于本试验Cd浓度偏低，从而没有出现与前人结论相似的结果。但是在对Mg的研究中发现，全部水稻品种均具有耐Cd性，这说明在0.5 mg/kg的Cd浓度下，Mg的竞争性大于Ca，且Mg对Cd的耐受性大于Ca。

Mn会被植物通过主动转运吸收，Mn和Cd具有相同的运输和摄取途径，因此Mn和Cd具有相互竞争作用[16]。在对Mn的研究中发现，与CK相比，21个水稻品种Mn含量降低，这说明在0.5 mg/kg Cd浓度下，Cd的竞争性大于Mn，且Cd对Mn的影响表现为抑制吸收。

幼苗根部的K和Na在胁迫下的含量变化可以直观的反应出水稻对离子平衡调节能力的影响[15]。全部水稻品种的K和Na均被聚在了耐Cd类别中，且表现出显著差异。这说明水稻自身的防御机制大于Cd对水稻根部离子平衡的损害，在0.5 mg/kg Cd浓度下，Cd对K和Na的影响显著，但是不会破坏水稻根部的离子平衡。

4 结 论

在0.5 mg/kg Cd处理下的水稻地下部，与CK相比，Cd对Fe的影响表现为抑制吸收；Zn、Mg、K和Na对Cd具有耐受性，Zn的耐受性大于Cu，Cd的竞争性大于Mn，Mg的竞争性和耐Cd性大于Ca。

竹珍B和粳7623在八种矿质元素中表现出了耐Cd性，竹珍B是唯一在Cd胁迫后促进八种矿质元素吸收的水稻品种；可以在轻度Cd污染的土地上种植，竹珍B和粳7623；津原89和天农粳518建议减少在轻度Cd污染且缺Mn的土地上种植；津原U99、E28和津川1号建议减少种植在轻度Cd污染且缺Ca的土地上；陆财号可以种植在轻度Cd污染且Cu含量充足的土地上。植柳沙1号为所测水稻品种中表现为最不耐Cd的水稻品种。