林 燕，方正锋，车练强，冯 斌，徐盛玉，李 健，卓 勇，江雪梅，赵希仑，吴 德 *

（四川农业大学动物营养研究所，四川 成都 611130）

1 不同生长阶段的公猪对营养需求的标准是什么？

尽管公猪对群体的繁殖力很重要，但它们很少被受到重视。有关种公猪的营养和标准的报道极少。许多推荐值都基于在种母猪的研究基础上。种用公猪强健的体质和未来的繁殖性能与好的生长率同样重要。早在20世纪90年代，几个研究团队都在估计公猪繁殖所需的蛋白质和能量（Kemp等，1991年；Close和Roberts，1993）。对于成年公猪目前普遍推荐每天37 MJ的代谢能和230 g粗蛋白质似乎足以满足维持、性欲和生精的需要。然而实际生产中需要注意的是，公猪的营养需求受到品种、环境因素（尤其是温度）、健康状况和使用频率等的影响。因此，每个公猪站对公猪的营养供给可能有所不同。

在人类和其他雄性哺乳动物中，如公牛、公羊、公猪等睾丸发育受阻往往妨碍其繁殖性能。猪的睾丸发育分为两个关键阶段，第一个阶段为出生到1月龄之间，睾丸支持细胞数目增加了约6倍；第二个阶段发生在3至4月龄之间，或者在青春期之前（4至5月龄），支持细胞数目增加80%左右（França等，2000）。因此在生命的早期阶段，睾丸的发育至关重要，睾丸发育的好坏极大地影响成年雄性繁殖性能。然而，目前对于性成熟前的公猪培育以及营养需求的研究十分有限。事实上，文章研究团队前期研究发现，正常出生体重（NBW）仔猪成年后的睾丸体积和睾丸远端的Leydig和Sertoli细胞数均高于宫内发育迟缓（IUGR）仔猪，且IUGR公猪的精液量和每次射精精子总数（P=0.08）较低，这主要是由于IUGR公猪睾丸DNA甲基转移酶（Dnmt）基因Dnmt1、Dnmt3a、组蛋白赖氨酸N-甲基转移酶（Suv39h2）和赖氨酸（K）特异性去甲基化酶Kdm4a的表达发生改变（Lin等，2017）。Lin等（2019）研究也表明母猪妊娠期低能量水平日粮影响了后代公猪脂质代谢、睾丸免疫、睾丸组织形态和细胞数量，进而可能影响公猪成年后精子生成。与此同时，研究团队应用蛋白组学发现，母猪妊娠期日粮中供给高水平纤维后，后代公猪睾丸中淀粉和蔗糖代谢、脂肪酸代谢、谷胱甘肽代谢等代谢通路发生改变，证实了某些信号通路在母体纤维营养调节子代睾丸发育中的重要性（Lin等，2019）。由此说明，早期营养对公猪生殖器官发育及成年后的精液品质有着深远影响，值得关注。

关于成年公猪的营养需要目前也有少量研究。研究发现，成年后公猪营养低于维持需要、蛋白质水平低于12%将显著影响公猪精子产量和性欲。在饲料中添加n-3多不饱和脂肪酸（PUFA）可以改变精子的脂质组成，改善精子活动能力（Lin等，2016，白小龙等， Liu等，2017）。硒（Se）作为谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）的一种结构成分而备受关注。在公猪中，从断奶到9个月龄，补充含0.06 mg/kg硒和0.5 mg/kg硒的基础日粮，比饲喂未补充硒的公猪，精子活力更高，精子异常率更低（Marin-Guzman等，1997），从无机硒到有机硒的使用增加了精子的浓度，但降低了精子的直接运动能力和对氧化应激的抵抗力（Lopez等，2010）。维生素如左旋肉碱或维生素E与精液质量的关系已经被证实，适量补充维生素E（220～400 mg/ kg）和左旋肉碱（625 mg/d）对精子产生或质量有正面影响。正是由于不同生长阶段的公猪发育规律不同，所以笔者建议种公猪按体重进行分阶段营养参数的制定和饲喂管理，具体可参见NRC（2012）和中国猪营养需要（2020）。

2 公猪常见的肢蹄问题，是否可以在前期通过补充营养来避免？如何避免？

种猪肢蹄疾病对种猪使用寿命和繁殖性能均有负面影响，降低了群体繁殖效率，从而降低了猪场的盈利能力。肢蹄问题是公猪常见的健康问题：据报道其患病率在8%～16%之间（也有报道认为高达80%），从而使得公猪未到老年便被淘汰。肢蹄健康受遗传、圈舍条件、背膘、地面、环境和营养等多种因素影响，其中混凝土地面的滑动性、耐磨性、硬度、表面轮廓、空隙率和清洁度是导致地面损伤可能性的主要特征。母猪上的研究发现，跛足与每头母猪的占地面积和卧区湿度之间高度相关。脏母猪的跛足发生概率显著高于干净母猪。每头母猪的占地面积从1.7 m2增加到3.0 m2降低了跛足发生的概率（Liesbet等，2016）。

骨由骨组织、骨髓、骨膜、骨内、神经和血管组成。骨组织含有细胞外基质（ECM），具有有机和无机基质。在生命中，骨骼经历纵向生长以及造型和重塑，营养对骨骼的发育和维持起着重要作用，因为骨骼的结构和含量因营养而异。日粮中纤维水平或者说植酸的含量可能会影响钙的吸收以及骨骼密度，蛋白质水平、来源、酸碱平衡也会影响钙的吸收与排泄。种猪最常见的跛足病因是骨软骨症（OC）、关节炎和蹄损伤，这些疾病会影响骨骼、关节软骨和蹄的质量。营养在跛足中起着重要作用，尤其是在营养组成、采食量和喂养管理方面。然而，大多数情况下，跛足和蹄病变的发生并不取决于单一诱因，比如营养，但是与其他因素有着千丝万缕的联系。从生理角度看，公猪的肢蹄疾病是一个多因素状况，主要与干扰有关骨重建、软骨代谢和蹄生成的过程相关。对于骨骼重塑，碳水化合物、蛋白质和氨基酸的作用尚不确定。主要矿物质钙和磷是极其重要的，Ca水平能够影响蹄、角的角质化作用，Ca/P比例也很重要，当Ca/P比超过1.3，会导致骨骼发育不全。维生素D、生物素可能是与钙、磷一样重要。微量矿物质锌、铜、镁、锰、氟的营养缺乏或毒性也会起到有害的作用。有必要进一步研究，以确定蛋白质水平、蛋白质来源与病理生理产酸增加假说及其对钙吸收，由于在蛋白质水解过程中（发生在骨重建）包括基因翻译后的修饰不能被重新利用以形成新的有机基质（Heaney和Layman，2008），因此蛋白质供应是必要的。关节软骨（AC）依赖于弥散的营养供应。受损的蛋白多糖（PG）和胶原合成是AC相关疾病的前体。氨基酸的添加，特别是与铜、硅等微矿物的结合可以降低矿物的赋存和骨软骨病的严重程度，而宏量矿物质的特殊作用有令人信服的证据。微量矿物Zn、Mn、Fe与这些疾病关联程度较轻。维生素A、维生素 D、维生素E和生物素可能也在发挥作用，其中对生物素的研究始于20世纪90年代初，补充生物素现仍然被认为是重要的。综上所述，营养是种猪跛足的重要诱因，影响骨、关节软骨和蹄质量，其调节机制复杂，尚未完全了解。营养成分经常相互作用，必须保持平衡，因为缺乏和过量的饮食摄入都会干扰骨代谢相关过程。目前推荐的营养需求更多的是基于生长和繁殖性能。Van Barneveld和Vandepeer（2008）假设维持最佳足部健康所需的维生素和矿物质水平可能高于最佳生长和繁殖性能所需的水平，值得进一步深入研究。

3 公猪饲料是否要额外补充生物素等物质？理由是什么？

生物素在细胞内的各种关键代谢反应中起着重要作用，对人类的正常健康、生长和发育至关重要。生物素缺乏会出现严重的临床异常，其中包括生长迟缓、神经系统疾病、皮肤病以及肢蹄异常。事实上，在断奶仔猪饲料中添加440 mg/kg生物素可以改善日增重（Wilt等，2009），但在种猪上，发现玉米-豆粕和小麦-豆粕型饲粮中添加140～440 mg/kg等不同水平的生物素对种猪繁殖性能影响不大（Lewis等，1991；Watkins等，1991）。由此说明，大多数饲料原料中的生物素含量充足。饲料原料中很多生物素以ε-N-生物素酰-L-赖氨酸（生物细胞素）形式存在，不同原料间的生物学效价差异很大，并取决于其所依附蛋白质的消化率。例如，许多公猪站采精后会给种公猪饲喂生鸡蛋，但生蛋清中含有抗生物素蛋白，可与生物素结合使其失去活性，因此过量使用生鸡蛋补充蛋白质可能会引发种公猪生物素的缺乏。大鼠模型研究发现，饲喂含20%生鸡蛋饲粮6周后，大鼠机体启动了修复机制，进而缓解了生物素缺乏带来的不利影响（Krishnamurti 等，2015）。综上所述，正常情况下对种公猪补充生物素作用效果不明显。

4 培养优秀的后备高档公猪应该注重什么营养的补充？

后备期是公猪骨骼、繁殖器官发育的关键时期，决定公猪是否能实现体成熟和性成熟。由于机体各个组织器官的形成主要在后备期，所以后备期的营养十分关键。而对于用于生产种用的祖代、曾祖代公猪来说，母体妊娠期的营养对优秀公猪的培育也十分重要。优秀后备公猪在培育期的营养需求完全不同于后备母猪或者仔猪或生长育肥猪，关于后备公猪系统的营养需要还有待进一步研究和完善。

体格健壮对后备公猪的培育来说是一个重要指数，因为肢蹄相关的问题常常是导致公猪成年后缺乏性欲、无能力爬跨母猪（或假台畜）的主要因素。钙、磷在公猪营养中被认为是最重要的矿物质，因为钙、磷对公猪生长、骨骼增强和体格的健壮至关重要。饲喂过高的钙会使锌的需要量增加，锌在细胞增殖、分化和代谢激活中发挥重要作用。公猪锌需要量高于母猪，要注意锌的补充。供给蛋氨酸、脯氨酸和甘氨酸可能增加胶原蛋白和蛋白多糖的合成，进而有利于骨骼发育和健康。维生素，尤其是维生素A、维生素B族和维生素D的补充并不会影响骨软骨病，但适宜补充维生素C、维生素E可能通过再生其他抗氧化剂来影响骨骼健康，并且有利于结缔组织修复。

后备期公猪繁殖器官的发育对于成年后精子生成具有重要影响。较高的营养水平可以通过代谢激素促进促性腺激素释放激素（GnRH）的分泌，进而诱导促卵泡激素（FSH）和黄体生成素（LH）的分泌，以促进睾丸支持细胞的增殖和阴囊的发育。后备期公猪能量供给不足会导致睾丸和附属性器官发育不正常，推迟性成熟；过高的能量水平也会使公猪体况偏肥，影响公猪情期启动，同时提高了其成年后腿病发病率。脂肪酸对于细胞增殖以及类固醇激素合成等具有重要作用。因此，后备公猪培育期要适度控制能量水平，适宜供给优质蛋白源，提供充足且比例平衡的氨基酸饲粮；同时添加1%～2%的优质油脂，确保适宜的n-3∶n-6比值（4∶1～1∶1），强化维生素供给。

5 一般科学地讲，公猪饲料分几个阶段？

生产上，由于公猪数量较少，对饲料配制和加工需求低，对公猪料的配制相对简单，没有过多的关注公猪生理阶段、环境变化、采精频率等因素对公猪营养的需求，导致生产中公猪饲料基本上用育肥猪料或者母猪料来替代。后备期使用育肥猪料的公猪容易出现骨骼发育不强健、体况偏肥等问题，使得公猪过早被淘汰；而成年时期使用母猪妊娠料或泌乳料可能会导致部分营养素的供给缺乏或者过量。事实上，公猪年龄和体重是饲料配制和饲喂管理的关键因素。由于公猪的选育关键时间点是出生、断奶、育肥到育成，推荐公猪料分为后备期和成年期，其中后备期通常分为三个阶段：体重50～75 kg、75～100 kg和100～130 kg，营养需要可参考猪营养需要量中的公猪营养需要量（2020 GB）；如果能增加体重20～50 kg的阶段性日粮配方，则更好。公猪成年后建议至少分为三个阶段，即体重130～170 kg，此阶段公猪大多处于青春期完全启动、调教阶段或早期配种阶段，此阶段公猪的体成熟和性成熟正趋于完成，其营养需求高于成年阶段；第二阶段是体重170～300 kg（12～36月龄），此阶段属于成熟阶段，每天保证各种营养质均衡供给；第三阶段是体重 ＞300 kg（＞36月龄），此阶段属于繁殖衰退期，除了每天保证各种营养质均衡供给外，需要强化特殊繁殖相关的营养因子，以延长公猪的使用寿命。

6 成年公猪是否需要在不同季节换料？

公猪的繁殖表现如精液品质和性欲呈现季节性变化，是当前公猪生产中存在的一个普遍现象，这种季节变化可能与季节所带来的光周期和温湿度的变化有关，其中最为突出的就是夏季的热应激。高温情况下，通常公猪的性欲、精液质量会受到显著影响。除此以外，公猪生命早期在母猪子宫内热应激会导致公猪成年后精子产量显著下降，精子畸形增加（Lugar等，2018），热应激损伤精子发生和精液质量的可能机制，是上调热休克蛋白，降低睾丸细胞对雄激素的敏感性（Shen等，2019）。由此看出，环境条件对于公猪繁殖十分重要，然而不同公猪站由于其所处的地理位置不同，其热应激的温度、湿度以及持续时间等各不相同，从而导致精液品质影响各不相同。由于猪缺乏有效的热调节汗腺，皮下脂肪组织层较厚，热交换能力降低，极易受到环境温度升高影响，加之人们对生产性状的高强度遗传选择，动物由于高产而产生的大量代谢热，降低了对环境的耐热性。热应激对公猪的免疫功能、新陈代谢、繁殖能力和动物福利都有负面影响。高温环境对公猪的健康也构成了挑战，免疫系统抑制导致疾病发生概率增加。

为了缓解温度冷热应激对公猪的不利影响，近年来，营养学家们开展了一些应对热应激的营养措施。夏天热应激下，采用低蛋白氨基酸平衡模型饲粮即蛋白水平为13%、Lys为0.9%、饲粮Lys:Thr:Trp:Arg为100:76:40:120时，成年公猪可获得较好的精液品质（Ren等，2015）。Lugar 等（2019）在热应激条件下，给公猪补充 维生素C （560 mg/d）、25-OH维生素D3（维生素D） （125 µg/d）和维生素E （275 mg/d） ，结果发现维生素C的作用效果较为明显。炎热的夏季，最佳精液质量和抗氧化能力的精氨酸水平为0.8%至1.0%，最佳性欲表现的精氨酸水平为0.8%（Chen等，2018）。日粮中添加0.63%和1.26%的甜菜碱可使精子浓度分别提高6%和13%，对精液质量无不良影响（Cabezón等，2016）。Santiago （2019）供给复合抗氧化剂可以缓解热应激对猪精子DNA完整性的负面影响，但对精子浓度和运动特征并无显著影响。除此以外，在低温的季节，公猪的产热会增加，当温度从23℃降到13℃时，体重45～120 kg猪只每天产热增加2.9 MJ/猪，由此表明，低温季节要增加公猪饲粮中的能量水平。低温条件下动物的生长激素（GH）受体和类胰岛素生长因子（IGF）基因表达水平也下降，进而影响动物生长、繁殖与健康。综上所述，在温湿度变化（环境条件）的不同季节，适当调整公猪料才能满足公猪的生理需求，以期更好促进公猪优质的精子生成。

7 加强公猪运动的意义是什么？

总的说来，精子总数较高的雄性具有更好的性欲和运动能力。研究显示，健康、非不育男性保持定期运动可以改善精液质量参数。具体地说，较高的和中等至剧烈的运动与精子活力的改善有关，这进一步证实了体力活动可能改善男性生殖健康的现有证据（Sun等，2019）。针对公猪运动的研究较少。母猪上的研究显示，运动对机体健康和免疫有重要影响。随着步行空间的增加，母猪的运动和进攻行为增强，随着占地面积的减小，中性粒细胞、嗜中性粒细胞∶淋巴细胞和自然杀伤细胞增多，但随着占地面积的增加，淋巴细胞增加，对于母猪来说，1.4～3.2 m2栏位面积不能为母猪提供足够的或有质量的空间来改善母猪的健康状况（Salak-Johnson等，2012）。

公猪运动方式分为大栏饲养和运动场模式，运动场模式包括自由式运动、环形式运动、通道式运动、驱赶式运动。环形运动可以提高采精数量和精子活力。不论哪种运动模式都对公猪的肢蹄健康有很重要的影响。研究发现，与定位栏全漏缝模式相比，用大栏实体地板模式饲养的公猪的蹄部损伤发病率更高(88.7%VS 76.9%)，损伤程度更 严 重（Wang等，2018）。与 此同时，动物运动的过程也伴随能量的消耗。研究发现，猪只在水平面上移动的净能量消耗似乎与活重无关，达到了2.98 J/（kg BWh m-1），在-10.5%、0%和+10.5%的坡度，移动的能量消耗分别为2.99、3.31和5.88 J/kg BW。此外，在负坡上行走的净能量消耗与在水平面上移动的净能量消耗相似，体重轻和体重重的猪平均能量消耗值分别为3.11和2.72 kJ/（kg BWh m-1）（Lachica 和Aguilera，2000），为此，增加运动时，应适当补充能量需要。

总的说来，适宜加强运动可以使公猪保持旺盛的性欲，提高精液的质量和数量，同时保持公猪良好的体况，延长种公猪的使用年限，是解决公猪肥胖的有效手段。实际生产中，各公猪站应根据实际情况安排公猪运动，但不要让运动成为公猪的负担。加强运动的同时，加强营养是提高公猪精液数量和质量以及性欲的重要保障。

8 是否有必要在采精后添加鸡蛋对公猪营养进行调控？

鸡蛋属于动物性蛋白，其营养组成较好，消化吸收利用率高。有研究者认为在日粮中每天补充1～2个鸡蛋更有利于公猪性欲的维持，从而有效改善精液品质。生产中，很多公猪站认为有必要在采精后添加鸡蛋对公猪营养进行调控，保证提高公猪采精量的同时提高精液的精子活力和精液密度，以使公猪的遗传性能得到最大限度的发挥。有研究发现，日粮中添加鸡蛋可使公猪精液的采集量比对照期增加25%～40%，精子活力提高7%～15%，精液密度提高10%～15%。还有研究发现在配种季节采精结束后加喂四个鸡蛋，对哈白公猪的精子总数和精液量无影响，但可显著提高精子密度和精子活率，明显降低精子畸形率。事实上，鲜鸡蛋营养组成中水分含量很高，70%以上都是水分；蛋白质含量约为13%，粗脂肪含量约为9%，灰分含量近1%，除此以外，鸡蛋中还含有维生素和矿物元素。通常生产中采精结束后饲喂两个鸡蛋，以每枚鸡蛋50 g计算，2枚鸡蛋重100 g，其可以为成年公猪提供13 g蛋白，9 g脂肪和其他微量成分。事实上，成年公猪每日需要的蛋白质应超过260 g，而每天两枚鲜鸡蛋所提供的蛋白质不到1/20，由此可见其对公猪每日所需的营养的贡献度。笔者认为，从营养角度来看，鸡蛋作为公猪蛋白质和氨基酸来源的一种，在日粮蛋白质及相关营养素满足公猪需要的情况下，额外添加鸡蛋意义不大。除此以外，生蛋清中含有抗生物素蛋白，可与生物素结合使其失去活性，因此使用生鸡蛋补充蛋白质，会加剧种公猪生物素的缺乏；而生物素对公猪的毛发、皮肤、蹄肢及生殖和神经系统的发生和维持有重要作用。在当前非洲猪瘟多发的情况下，鸡蛋在运输过程中的生物安全也值得高度重视。所以在生产中给公猪饲喂鸡蛋来改变其自身的精液品质的时候，应当考虑生物安全和对公猪生物素的补充。除此以外，对公猪的调教采精是一种后天行为，为了更好地训练和作为一种精神鼓励，每次采精完毕后应当进行及时奖励，让公猪形成条件反射，进而达成训练目的。

（参考文献略）