李明美 陈莉 兰国玉 陈帮乾 孙瑞 杨川 吴志祥

(1中国热带农业科学院橡胶研究所 海南儋州 571737;2海南大学林学院 海南海口 570228;3农业农村部儋州热带作物科学观测实验站 海南儋州 571737)

东南亚地区是北半球生物多样非常丰富的地区，但也是目前全球生物多样性情况了解非常少的区域，可能有6万～7万种植物［1］。生物多样性方面的研究一直是生态学研究的一个重要方面，备受世界的科研人员的关注，对于东南亚地区生物多样性的研究也备受关注。在澜沧江-湄公河流域，森林被大面积砍伐的主要原因之一就是以橡胶为主的人工林的种植［2］，这种从原有森林向单一的橡胶等作物种植的转换情况会对区域的多样性产生很大的影响［3］，并且会对碳汇造成影响［4］。越南是世界第四大天然橡胶生产国，越南的主要出口产品之一就是天然橡胶［5］。越南天然橡胶产业能在短期时间内达到如此成就，并形成具有越南特色的产业发展模式，与越南政府一系列的政策紧密相关［6］。目前，旱地上最好的生态系统之一就是橡胶林［7］。越南的主要工业原料之一就是橡胶，大部分被用于出口，其主要出口国之一是中国，其次为马来西亚和韩国。与大部分发展中国家相同，农业在越南国民经济中具有重要地位。天然橡胶主要分布在越南南方的东部到中部高原（西原地区）的部分谷地及高原南侧和东侧。根据越南农业与农村发展部报道，2016年越南橡胶累计出口产量达到126万t。

对于橡胶林下植物物种组成与多样性，中国已有一些相关的研究，但是越南相关的研究很少。植物研究对于橡胶林物种多样性的恢复、天然橡胶产业的可持续发展和生态橡胶园建设的数据支持提供一定的帮助，同时对其他人工林、天然林或热带森林生态系统的发展和其他东南亚地区的植物研究具有一定的参考意义。

1 自然概况与研究方法

1.1 研究区自然概况

越南国土狭长，面积约33万平方公里，紧邻中国南海，北部与中国广西、云南接壤，西与老挝、柬埔寨交界，位于东南亚的中南半岛东部。越南位于北回归线以南，属热带季风气候，雨量充沛。

北部地区一年分为春、夏、秋、冬四季，南部地区雨旱两季分明，年雨量大，大部分地区雨季为5—10月，11月至次年4月为旱季。年平均气温在24℃左右，年平均降雨量为1 500～2 000 mm。越南地势西高东低，境内3/4为山地和高原，北部和西北部为高山和高原。国内河流密布，河流流向为西北—东南的2个主要方向，水资源比较丰富但是分布不均匀。越南资源丰富，自然条件良好。越南橡胶重要分布于中部的承天顺化省（少量）、广南省、昆嵩省、加莱省、平福省、平阳省、多农省、多乐省及南部的胡志明市、头顿省、同奈省等地区。

1.2 方法

1.2.1 取样调查

采用典型取样和随机选取相结合的方法在越南的澜沧江—湄公河流域橡胶林中，通过典型取样和随机取样相结合的方法，共设置32个10 m×10 m的橡胶林样方，取样总面积为3 200 m2，基本上包含越南植胶区橡胶林分布的大部分区域；各样方详细情况信息见附表1。详细记录了样地信息、海拔、经度、纬度、植物信息、高度和郁闭度等。给出32个样方设置的依据

附表1 越南橡胶林样方的基本情况

1.2.2 指标测定

根据调查数据，分析计算出物种丰富度指数（S）、重要值（IV）、Simpson指数（D）、Shannon-Wiener指数 （H） 和Sorensen （Cs） 等［8-9］，具体内容如下：

（1）物种丰富度指数（S）

S为样方中出现的物种总数。

（2）重要值（IV）

IV＝（相对高度＋相对盖度＋相对频度）/3

（3）Simpson指数（D）

（4）Shannon-Wiener指数（H）

式中，i＝1，2，…，S，pi=Ni/N，Ni表示样地中第i种物种的重要值，S为物种数目。

多样性指数数据以及对物种多样性与气候的回归分析和制图采用Excel 2010和R（ggplot2软件包）软件，并采用SPSS对不同林龄和立地条件的越南植胶区林下植物多样性进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 越南橡胶林下植物物种组成

对越南橡胶林下植物的调查结果如表1所示。调查面积为3 200 m2，取样面积内的蕨类植物有23科、23属、29种；维管束植物共有91科、214属、318种；裸子植物1科、1属、1种；被子植物有67科、190属、288种（单子叶植物13科、37属、62种，双子叶植物54科、153属、226种）。蕨类植物、裸子植物和被子植物的科数分别占越南植物总科数的25.27%、1.09%和69.07%；双子叶植物最多，占植物总科数55.67%；裸子叶植物占植物总科数最少，为1.09%。蕨类植物、裸字植物和被子植物的属数分别占越南植物总属数的10.74%、0.46%和88.77%，其中单子叶植物占总属数的17.28%，双子叶植物占总属数的71.49%。蕨类植物、裸子植物和被子植物的物种数分别占越南植物总物种数的9.11%、0.31%、90.56%，单子叶植物和双子叶植物占总物种数的19.49%、71.06%。在被子植物中，双子叶植物最具有优势，科数、属数和种数都是最多的。

表1 越南橡胶林下植物的组成

越南橡胶林下植物重要值前20名物种见表2，前5种植物是飞机草Eupatorium odoratum、地毯草Axonopus compressus、弓果黍Cyrtococcum patens、白花鬼针草Bidens pilosa和阔叶丰花草Borreria latifolia，其重要值分别为8.74%、5.88%、4.24%、2.92%和2.22%。橡胶林下植物有318种，而重要值前20的植物占总物种数的6.28%，重要值达到了43.67%，优势明显。其中蕨类植物只有1种，单子叶植物有7种，双子叶植物有12种，没有裸子植物；禾本科的植物最多，有地毯草、弓果黍、酸模芒和短叶黍。

表2 越南橡胶林下植物重要值前20名物种及其重要值

续表2 越南橡胶林下植物重要值前20名物种及其重要值

2.2 越南橡胶林植物科、属的统计分析

如表3所示，把植物的科分为4类：单种科、寡种科、中等科和优势科。其中2～10种的寡种科有45科、161种，占总科数的49.45%，占总物种数的50.62%；其次是1种的单种科有40科、40种，占总科数的43.95%，总物种数的12.57%；而11～20种的中等科有3科、42种，占总科数的3.29%，总物种数的13.2%；＞20种的优势科有3科、74种，占总科数的3.29%，总物种数的23.27%。

表3 越南橡胶林下植物科的统计

如表4所示，对橡胶林下的植物分为单种属、寡种属、中等属3类进行统计。最多的是1种的单种属，共有165属、165种，占总属数的77.1%，占总物种数的51.88%；其次是2～4种的寡种属共有42属、109种，占总属数的19.62%，占总物种数的34.27%；＞4种的中等属共有7属、44种，占总属数的3.27%，占总物种数的13.83%。

表4 越南橡胶林下植物属的统计

2.3 越南橡胶林植物用途分类统计

对橡胶林下植物调查发现，越南林下植物物种资源丰富。根据资源植物的分类方法，将资源植物分为药用植物、食用植物、经济植物、饲料植物、观赏植物和生态植物，而其中一部分植物目前还没有查询到有何用途，因此归为无用途，详情见表5。结果所示，药用植物最多，有200种，占总物种数的62.89%；食用植物有36种，占总物种数11.32%；经济植物有57种，占总物种数17.92%；饲料植物有26种，占总物种数8.28%；观赏植物有77种，占总物种数24.21%；生态植物有23种，占总物种数8.83%；无用途植物有26种，占总物种数2.23%。

表5 越南橡胶林植物用途分类

2.4 不同林龄橡胶林林下植物物种多样性

把林龄分为3个梯度：＜8龄、8～10龄、11～30龄，林龄梯度划分，8～10龄范围太少，给出划分依据如图1所示，不同林龄橡胶林林下植物物种多样性指数差异显著（p＜0.05）。丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数在各个林龄阶段上的变化趋势一致，随着林龄增长呈现先上升后下降的趋势。丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数在8～10龄上均高于其他2个林龄段。

图1 越南不同林龄橡胶林林下物种多样性

2.5 不同立地条件橡胶林林下植物物种多样性

不同的立地条件，海拔、气温、降水等条件对植物生长有不同的影响。如图2所示，将海拔分为3个梯度：＜200 m、200～600 m、＞600 m。给出划分依据，从海拔变化涉及的环境要素变化而言，差异性不大，影响分析结果越南不同海拔橡胶林林下植物物种多样性差异不显著（p＞0.05）。

图2 越南不同海拔橡胶林林下物种多样性

如图3所示，把坡度分为3个梯度，＜2°、2°～10°、＞10°。随着坡度的增加，越南橡胶林林下植物物种多样性指数有差异（p＜0.05）。在＞10°的坡度上物种丰富度、Shannon-Wiener指数最高，＜2°最低；Simpson指数在＞10°的坡度上最高，2°～10°最低。

图3 越南不同坡度橡胶林林下物种多样性

如图4所示，在平地、东、南、西和北5个坡向上，越南不同坡向橡胶林林下植物物种多样性有差异（p＜0.05），北坡上物种丰富度指数和Shannon指数最高，南坡的Simpson指数最高，说明北坡与南坡的物种多样性较丰富；东坡的物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数最小，说明东坡物种多样性较低。

图4 越南不同坡向橡胶林林下物种多样性

2.6 橡胶林植物物种多样性与气候的回归分析

由图5物种多样性与气温的线性回归分析可知，物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数随气温升高而有所下降，Simpson指数随气温升高而上升，物种丰富度拟合度较高，为R2＝0.049，但Shannon指数和Simpson指数拟合度较低。

图5 越南橡胶林物种多样性与气温线性回归分析

由图6物种多样性与降雨量的线性回归分析可知，物种丰富度随降雨量增加而上升，Shannon指数和Simpson指数随降雨量增加而下降，且3个多样性指数的拟合度都较低。

图6 越南橡胶林物种多样性与降雨量线性回归分析

进行橡胶林物种多样性与树高的线性回归分析，如图7所示。由图7可以看出，物种丰富度指数和Simpson指数随树高的升高而上升，Shannon指数随树高升高而下降，其中物种丰富度指数拟合度较高，为R2＝0.041，Simpson指数和Shannon指数的拟合度都较低。

图7 越南橡胶林物种多样性与树高线性回归分析

橡胶林林下植物物种多样性与橡胶树郁闭度线性回归分析结果见图8。从图8中可以看出，Simpson指数和Shannon指数随着郁闭度升高而上升，物种丰富度指数随着郁闭度升高而下降。物种丰富度指数和Simpson指数拟合度较高，分别是R2＝0.04和 R2＝0.056，Shannon指数拟合度较低。

图8 越南橡胶林物种多样性与郁闭度线性回归分析

3 讨论

本研究结果显示，越南3 200 m2调查样方橡胶林下植物中共有维管束植物91科214属318种，其中被子植物67科、190属、288种，蕨类植物23科、23属、29种，裸子植物1科1属1种。

越南橡胶林下植物重要值前20名的物种中，主要有飞机草、地毯草、弓果黍、白花鬼针草和阔叶丰花草等，与云南橡胶林中菊科、禾本科和茜草科等最常见植物存在相似之处［10］。重要值前20的植物占总物种数的6.28%，重要值达到了43.67%，在越南橡胶林群落中具有明显的优势。越南橡胶林下植物优势科主要是豆科、大戟科和禾本科3科、48属、74种，所占比重达23.27%；中等属主要是榕属、茄属、叶下珠属、薯蓣属、狼尾草属、莎草属、野牡丹属7属、44种，所占比重为13.83%。越南橡胶林下植物物种资源丰富，归为七大类，其中药用植物最多，占总物种数的62.89%。

通过对越南橡胶林不同林龄、不同立地条件进行多样性分析，不同林龄的橡胶林丰富度指数差异显著（p＜0.05）。邢慧等［11］认为，随着林龄的增加，橡胶林林下群落的植物多样性会有所下降。导致这一趋势的原因可能是植胶林在幼生林阶段部分植物物种优势较明显，致使限制其他物种生长，但随着林龄阶段的变化，林龄增长新物种持续入侵其物种多样性增加，老龄林阶段林下的生态系统又趋于稳定。3种多样性指数在8～10龄阶段最高，丰富度指数在11～30龄阶段最低，Shannon指数、Simpson指数在＜8龄阶段是最低的。但与周会平等［12］和刘红梅等［13］研究得出橡胶林多样性会受降雨量和林龄的影响，黄先寒［14］在研究云南橡胶林植物不同林龄多样性存在差异。＜8龄阶段植物多样性最低，这可能与橡胶林人工干预相对较大、郁闭度大等多因素导致的。

越南橡胶林在不同立地条件中形成了一定的规律，在200～600 m的海拔上丰富度指数、Simpson指数和Shannon指数最高，在＞600 m的海拔上最低，这种规律在很大程度上是受海拔上升、水热条件变化以及橡胶林人为干扰不同等综合因素所影响，在对于云南的橡胶林下物种多样性研究中，物种丰富度、Shannon指数和Simpson指数在海拔500～700 m时最高，在＜200和200～500 m时较低。多样性在坡度＞10°坡度较高，在＜2°坡度最低。其原因，一方面坡度的差异在一定程度上反应了水肥条件的不同，从而影响橡胶林下物种多样性。另一方面，橡胶林的坡度越大其被人为干扰的程度越小，与郝建锋等［15］、黄先寒等［16］、李成俊等［10］的研究结果相似。

对于不同坡向而言，在北坡上物种丰富度指数和Shannon指数最高，南坡的Simpson指数最高，说明北坡与南坡的物种多样性较丰富，可能是因为北坡与南坡水分等条件比之其他坡向较好，更适宜物种生长；东坡的物种丰富度指数、Shannon指数和Simpson指数最小，可能是受到坡度和海拔等立地条件的影响。坡向不同产生的物种丰富度的变化还可能是不同坡向上人为干扰因素不同等。兰国玉等［17］研究发现，橡胶林人工群落物种多样性较高，相对热带雨林而言，橡胶人工林群落结构较简单，垂直层次较明显，物种多样性相对稍低［18］。

黄先寒等［19］对于云南林下物种多样性的研究表明，坡度、坡向、海拔等自然因素对植物分布有极显著的影响（p＜0.01），在云南橡胶林物种多样性同气温、降水量、林龄、海拔和坡度的回归分析中，多样性随这些因素的增加均呈增加的趋势。在本研究中提供对越南物种多样性与气候的回归分析，Shannon指数和物种丰富度随着气温升高而下降，而物种丰富度随降水量增加而下降。本研究表明，植物多样性不同程度上受到地形、气温、降水量和土壤等自然条件的影响，还可能受到不同程度的人为干扰的影响。越南属于热带季风气候，也可能对其多样性产生影响。

Hu等［20］研究表明，橡胶林下植物物种多样性受环境因素中的土壤因素影响较大，而非空间因素。兰国玉等［17］认为气温、海拔等自然影响因素对植物的分布影响相对较小，一定程度上人工橡胶林的物种分布受到人为因素的干扰影响较大。而本研究发现，越南样方的平均物种数为25，低于陈莉等［21］在海南的样方平均物种数33。Lan等［22］研究表明，近自然管理可以在不影响胶乳产量的前提下迅速提供橡胶林植物多样性，该研究可为越南橡胶林植物多样性提高与恢复提供参考依据。总之，越南橡胶林下植物多样性较低，林龄、坡度和坡向等影响因素对植物的分布影响较大，建议越南在天然橡胶产业发展的同时，也要注重提高和恢复橡胶林中的植物多样性，从而更好地构建环境友好型生态橡胶。

本研究结论：越南橡胶林下植物优势科主要是豆科、大戟科和禾本科，越南橡胶林下植物物种资源丰富，其中药用植物最多，占总物种数的62.89%。

对于越南橡胶林林下植物物种多样性的研究，可为越南橡胶林的发展提供一定参考价值，减少人为影响因素，促进橡胶的发展，更好地恢复橡胶林下植物。