钱银飞,陈 金,邵彩虹,关贤交,邱才飞,陈先茂,梁喜欢,谢 江,邓国强,彭春瑞

(江西省农业科学院土壤肥料与资源环境研究所/农业部长江中下游作物生理生态与耕作重点实验室/国家红壤改良工程技术研究中心 南昌 330200)

水稻(Oryza sativa)是主要粮食作物之一,全球约有一半以上的人口以稻米为主食。保障水稻的单产对于保障世界粮食安全具有重要意义[1]。水稻虽为沼生植物,但是氧气仍然是其正常生长发育的必要条件[2]。据Li 等[3]的研究,水稻根系维持正常生理活动的土壤含氧量为3%～5%,当根表氧浓度低于0.001 mol·m−3时,根停止伸长。水稻生产过程中需要灌水,在灌水过程中常导致水稻根际氧气被土壤水排出,而水稻根区缺氧,限制了水稻单产的提高。为了协调水和氧的矛盾,学者们提出了加氧灌溉的方法,即在灌溉水中加入氧气,从而避免灌溉使得根区缺氧导致生长发育不良等问题以及改善作物生长[4]。实践证明,加氧灌溉是一种新型的高效灌溉,低施肥、低污染、环保节能、生态可持续,经济效益和环境效益明显[5]。人们也在不断探索各种加氧措施,如增氧灌溉[6]、起垄栽培[7]、干湿交替[8]等,均取得了不错的进展,也证明了加氧灌溉的优越性。但这些技术仍存在不足之处就是氧气气泡大,很容易从根际土壤中逸出。而随着氧气溶入技术的不断发展,特别是近年来随着微纳米气泡技术的发展,可以使氧气在水中处于微纳米气泡状态,使得根际氧气不易逸出,溶氧效果较之前的加氧技术措施也更为稳定。其在改善土壤环境,促进植物生长发育,提高产量品质[9-11]上的作用效果显著。但目前为止,微纳米气泡在水稻上的应用报道相对较少。有限的报道中也主要侧重于微纳米气泡对某一类型水稻产量的影响,如才硕等[12-13]发现采用微纳米气泡灌溉可比常规水灌溉减少排水量、灌水量和耗水量,提高降水利用效率和水分利用效率,减少地表径流中总氮和总磷的损失,节肥增产等。而微纳米气泡对不同类型水稻生长发育、产量的影响鲜有报道。而据李奕林[14]的研究发现高产和低产水稻品种利用氧气的能力存在差异。特别是我国超级稻育种在世界上处于领先地位,目前已育成一批在生产上推广应用的超级稻品种或杂交组合,超级稻增产效果十分明显。同时超级稻与常规稻对环境的适应能力存在很大的不同。超级稻与常规稻对微纳米气泡的响应是否存在差异以及这些差异可能的意义缺乏深入的研究。因此,本试验选用江西双季稻区近年来主推的超级稻和常规稻为材料,以普通水灌溉为对照,系统研究了微纳米气泡灌溉对其生长发育和产量形成等方面的影响,以期明确微纳米气泡对这两个水稻品种生长发育和产量形成的影响差异,揭示微纳米气泡灌溉对不同类型水稻产量形成的作用机理,进而为微纳米气泡在水稻高产高效栽培上的应用提供研究基础和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点及品种

试验于2019−2020年在江西省南昌市江西省农业科学院土壤肥料与资源环境研究所实验温网室(28°33′46.44″N,115°56′11.67″E)进行,该地属于亚热带湿润季风气候区,多年平均气温17.8 ℃,年均降雨量 1662.5 mm,无霜期 89 d,全年日照时间约1603.4 h。水稻品种分别为超级杂交稻(super rice,简称SR)‘五丰优T025’和常规稻(inbred rice,简称IR)‘赣晚籼37’,均为试验区主栽籼稻品种,均作晚稻种植。

1.2 试验设计与方法

2年试验均采用旱育育秧;均于6月20日播种,7月25日移栽至盆钵,2019年11月10日收获,2020年11月15日收获。移栽秧苗生长基本一致。每盆3 穴,每穴2 苗。塑料盆钵规格:直径25 cm,高30 cm。试验土取自南昌县八一乡涂家村稻稻轮作稻田,为第四纪红黄泥土,2019年土壤pH 5.41,碱解氮132 mg·kg−1,全氮2.01 g·kg−1,速效磷34.5 mg·kg−1,速效钾84.1 mg·kg−1。土壤过0.5 mm 筛后装盆,每盆18 kg,试验采用一次性施肥,于移栽前每盆施尿素2.5 g,氯化钾1.1 g,钙镁磷肥4.75 g。试验设2 种处理:1)微纳米气泡处理(micro-nano bubbles,MNB),由普通水通过离式螺旋微气泡泵调节进气速率600 mL·min−1,在曝气罐充分曝气20 min 后形成。离式螺旋微气泡泵型号XPK-0.75(北京化工大学生产,工作电压为380 V,工作压力0.38～0.42 MPa,水泵功率0.75 kW,气泡粒径700 nm～12 μm,气泡上升速度10～15 mm·s−1,含气率82%～90%,溶气水量0.7～1.0 m3·h−1),曝气控制温度20 ℃,气压101.325 kPa,每次产生的微纳米气泡溶解氧浓度变化如图1所示。2)对照普通水处理(不加气,记作CK,24 h 水中平均溶解氧浓度5.2 mg·L−1)。水分管理均为移栽到黄熟期间5 d 加一次水,每次加水到离盆面2～3 cm 水层,全程采用带刻度的水杯精确每次加水量,确保每盆加水量一致,黄熟后盆内断水收获。试验期间保持遮雨状态。试验每处理15 盆。其他管理措施按常规栽培要求实施。

1.3 测定内容及数据分析

1.3.1 溶解氧浓度(DO)

采用便携式溶氧仪(YSI550A,美国维塞YSI 公司)测定盆中土壤溶液DO 浓度,在每次灌完水后以及灌水48 h 后测定,每个处理测定3 盆。

1.3.2 净光合速率(Pn)

采用光合作用测定仪(Li-6400XT,美国LI-COR公司)测定净光合速率(Pn,μmol·m−2·s−1),测量时均选取最上部完全展开叶进行测定,每个处理测定3 张叶片,分别于拔节期、孕穗期、齐穗期、乳熟期和黄熟期的上午9:00−11:00 测定。

1.3.3 叶绿素相对含量(SPAD 值)

采用叶绿素测定计(SPAD-502,日本美能达公司)测定剑叶SPAD 值,每次测量最上部完全展开叶中部(除叶脉)的SPAD 值,每个处理测3 遍,分别于拔节期、孕穗期、齐穗期、乳熟期和黄熟期的上午9:00−11:00 测定。

1.3.4 根系性状

于水稻齐穗期,以整盆为单位,每处理取3 盆,用于测定根系性状。取样后装入70 目的塑料网袋中,先用流水冲洗,然后用去离子水将根冲洗干净后进行测定。采用排水法测量根系体积,甲烯蓝蘸根法测定根系总吸收表面积和活跃吸收表面积,采用α-萘胺法[15]测定根系活力。

1.3.5 生物量

在齐穗期和成熟期,以整盆为单位,每处理取3 盆,将水稻地上部分的穗、茎鞘和叶剪下,根系完整挖出,用水将泥土冲洗干净后,将地上部和地下部分开测量,105 ℃杀青30 min 后,调节至80 ℃放置72 h 烘干至恒重后称重。

1.3.6 穗部性状

水稻成熟后,每处理按其平均穗数各选取有代表性稻株3 盆,将所有稻穗沿穗颈节剪下,考察各处理的穗长、一次枝梗数、一次枝梗上的实粒数、空瘪粒数,每个一次枝梗上的二次枝梗数,每个二次枝梗上的实粒数、空瘪粒数以及主轴上的实粒数和空瘪粒数。

1.3.7 产量

以盆为单位测产,水稻收获后每处理按其平均穗数各选取有代表性5 盆,于阳光下晾晒至恒重,采用百分之一电子天平称量水稻籽粒质量,计算产量。并将全部稻穗装进塑料窗纱口袋内,风干后,脱粒、去杂质(不去空瘪粒),求出总粒数,进而求得每穗粒数;用水漂法去除空瘪粒,求取结实率;以1000 实粒样本(干种子)称重,重复3 次(误差不超过0.05 g)求取千粒重。

1.4 数据处理

同理计算二次枝梗和主轴的结实率。

1.5 数据分析方法

2019年与2020年的规律相似,本研究主要采用2020年数据。数据使用Microsoft Excel 2013 录入,Sigmaplot 10.0 作图,用SPSS 22.0 进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 灌微纳米气泡水后土壤中溶解氧浓度(DO)变化

图1 为水稻移栽后MNB 和CK 处理土壤溶液的溶解氧浓度(DO)的变化。如图所示,CK 处理的土壤DO 值比较稳定,一直维持在5.2 mg·L−1左右。而MNB 处理的土壤DO 值则随着移栽日数的增加表现出先下降再上升再下降的趋势,灌溉微纳米气泡后,土壤溶液中DO 值迅速上升,随着时间增长,DO 值下降,再灌微纳米气泡,则DO 值又迅速上升。整个生育期MNB 处理的土壤溶液中DO 值在5.2～6.7 mg·L−1波动,极显著高于CK 处理土壤溶液中的DO值(P=0.0001)。

2.2 不同类型水稻籽粒产量对微纳米气泡的响应

微纳米气泡处理(MNB)和普通水对照处理(CK)对不同水稻品种籽粒产量的影响如图2所示。整体而言,相同灌溉条件下,超级稻的产量高于常规稻。微纳米气泡处理提高了两类型水稻的籽粒产量。与CK 相比,2019年MNB 使常规稻和超级稻分别每盆增产5.03 g 和9.11 g,增幅分别为8.46%和11.32%,差异均达显著水平(P<0.05)。2020年MNB 使常规稻和超级稻分别每盆增产9.2 g 和13.3 g,增幅分别达17.9%和22.09%,差异分别达显著(P<0.05)和极显著水平(P<0.01)。

2.3 不同类型水稻产量构成因素对微纳米气泡的响应

分析不同处理对不同类型水稻的产量构成因子(表1)的影响可见:2019年和2020年两种类型水稻品种的千粒重受MNB 的影响较小,与对照处理间差异不显著。2019年IR-MNB(常规稻品种采用微纳米气泡灌溉,下同)处理的穗数、穗粒数和结实率分别较IR-CK(常规稻品种采用普通水灌溉,下同)增加6.67%(P<0.05)、1.24%和1.65%(P<0.05),2020年IRMNB 处理的穗数、穗粒数和结实率分别较IR-CK增加16.67%(P<0.05)、1.61%和1.05%;2019年SRMNB(超级稻品种采用微纳米气泡灌溉,下同)的穗数、穗粒数和结实率分别较SR-CK(超级稻品种采用普通水灌溉,下同)增加2.06%、7.20%(P<0.05)和1.14%(P<0.05),2020年SR-MNB 的穗数、穗粒数和结实率分别较SR-CK 增加11.62%(P<0.05)、3.23%(P<0.05)和6.57%(P<0.05)。IR 主要是穗数受MNB 处理影响最大,与CK 相比,差异达显著水平,而其他产量构成因素受MNB 处理影响较小,差异未达显著水平。SR 主要是穗粒数和结实率受MNB 处理的影响较大,差异达显著水平,而穗数受微纳米气泡影响较小,差异不显著。

表1 不同类型水稻品种籽粒产量构成因素对微纳米气泡灌溉的响应Table 1 Effect of the micro-nano bubble water irrigation on the yield components of inbred rice and super rice

2.4 不同类型水稻穗部性状对微纳米气泡的响应

不同处理对两种类型水稻穗部性状的影响如表2所示。微纳米气泡改善了两类水稻的穗部性状,MNB 处理下IR(常规稻)和SR(超级稻)的穗长、着粒密度、一次枝梗数及其着生粒数、二次枝梗数及其着生粒数、主轴着生粒数、以及一次枝梗、二次枝梗和主轴的籽粒结实率均较各自的CK 处理有所增加。IR 穗部性状各指标除了主轴上的结实率显著增加，其余指标在MNB 处理和CK 处理之间差异不显著。而SR-MNB 处理除了一次枝梗数、一次枝梗着生粒数、一次枝梗结实率、二次枝梗数和二次枝梗着生粒数与SR-CK 处理之间差异不显著,其余指标均达显著差异(P<0.05)。尤其是二次枝梗和主轴上的着生粒数和结实率,SR-MNB 处理较SR-CK处理分别增加4.3 粒、9.1 个百分点(P<0.05)、0.6粒(P<0.05)和5.9 个百分点(P<0.01),高于IR-MNB处理较IR-CK 处理高出的1.0 粒(P>0.05)、1.0 个百分点(P>0.05)、0 粒(P>0.05)和2.0 个百分点(P<0.05)。

表2 2020年微纳米气泡灌溉下不同类型水稻品种穗部性状Table 2 Effect of the micro-nano bubble water irrigation on panicle traits of inbred rice and super rice in 2020

2.5 不同类型水稻分蘖特性对微纳米气泡的响应

水稻的最终成穗数取决于最高分蘖数和分蘖成穗率。最高分蘖数在水稻分蘖期形成,而分蘖成穗率主要取决于水稻最高分蘖苗期以后分蘖消亡状态。如图3所示,微纳米气泡提高了两类水稻的最高分蘖数和成穗率,但差异均未达显著水平。相同灌溉条件下IR 的最高茎蘖数高于SR 的最高分蘖数,而SR 的分蘖成穗率高于IR 的分蘖成穗率。

2.6 不同类型水稻生物量和经济系数(HI)对微纳米气泡的响应

水稻的籽粒产量为生物量和经济系数的乘积。较CK 处理,MNB 处理增加了IR 和SR 的总生物量和齐穗前、后的生物量,但均未达显著水平(图4A)。在相同灌溉条件下,SR 的生物量高于IR 的生物量,但差异均不显著。SR-MNB 和SR-CK 齐穗后生物量分别占总生物产量的47.8%和46.66%,而IR-MNB和IR-CK 齐穗后生物量仅分别占总生物产量的42.57%和40.15%,这表明IR 和SR 的生物量50%以上在齐穗期前形成,SR 的齐穗后期生物量积累量所占总生物量的比重高于IR。

整体而言,常规稻的HI(经济系数)高于超级稻的HI(图4B)。与各自对照相比,SR-MNB 和IR-MNB的HI 分别增加5.00%(P<0.05)和1.82%(P<0.05),均达显著水平。微纳米气泡对超级稻HI 提升的程度要高于对常规稻HI 的提升。

2.7 不同类型水稻根系特征对微纳米气泡的响应

不同处理齐穗期的根系特征如表3所示。与IRCK 相比,IR-MNB 的根干重、根体积、α-NA 氧化量、根系总吸收表面积、活跃吸收表面积以及根系活跃吸收表面积比分别增加16.14%(P>0.05)、30.18%(P<0.05)、13.1%(P<0.05)、6.66%(P>0.05)、26.58%(P<0.05)和18.68%(P<0.05);与SR-CK 相比,SRMNB 分别增加19.94%(P>0.05)、39.56%(P<0.05)、12.18%(P<0.05)、4.93%(P>0.05)、22.12%(P<0.05)和16.38%(P<0.05)。相同处理下,SR 在根干重、根体积和根系总吸收表面积均优于IR,但α-NA 氧化量、根系活跃吸收表面积以及根系活跃吸收表面积比却不及IR。这表明超级稻在根系体积大小等方面要强于常规稻,但根系活跃程度和根系活力反而不及常规稻。

表3 2020年微纳米气泡灌溉下不同类型水稻品种齐穗期水稻根系特征Table 3 Effect of the micro-nano bubble water irrigation on root traits of inbred rice and super rice in 2020

2.8 不同类型水稻叶片叶绿素含量(SPAD 值)和净光合速率(Pn)值对微纳米气泡的响应

水稻叶片的相对叶绿素含量(SPAD 值)和净光合速率(Pn)是水稻光合作用的重要指标之一。最上部完全展开叶作为最主要的功能叶,其SPAD 值和Pn值能大致反映水稻的光合作用状况。如图5所示,随着生育期的推进,不同处理水稻最上部完全展开叶的SPAD 和Pn值均表现为先增加后减小的趋势,所有处理的SPAD 值均于孕穗期(BS)达最高,而Pn值均在齐穗期(FHS)达最高。与各自的CK 相比,MNB 处理显著增加了IR 和SR 的全生育期最上部完全展开叶的SPAD 和Pn值。这表明MNB 能增强水稻的光合作用,减缓叶片衰老。相同灌溉条件下,SR 在齐穗期以前的SPAD 和Pn值均比IR 高,齐穗以后开始急速下降,下降速度快于IR,到乳熟期(MS)和黄熟期(YS)时SR 的SPAD 和Pn值均不及IR。这表明齐穗期以前,SR 的光合作用能力强于IR,齐穗期以后,SR 和IR 都发生叶片衰老现象,且SR比IR 的衰老进程要快。

3 讨论

3.1 微纳米气泡对水稻生长发育的影响

微纳米气泡中纳米气泡尺寸在0.1～100 nm,微米气泡直径低于50 μm,因此微纳米气泡具有常规气泡不一样的特性。一是微纳米气泡拥有相当大的比表面积,气体溶解能力极强,能有效将气体转移至水中,是目前最高效的曝气方法,它可迅速提高灌溉水体的溶氧值,同时它具有的尺寸效应,使得气泡中氧气不易逸出,增氧效果好[16-17]。本研究也证明了这一点,与CK 相比,全生育期采用MNB 处理的土壤溶液中的DO 值显著提高。同时据张慧娟等[18]的试验发现,利用空气源微纳米气泡泵曝气后的水体DO值衰减非常缓慢,72 h 后水体的DO 值仅比曝气时的最高DO 值下降0.6 mg·L−1。张育斌等[19]的研究发现,微纳米气泡发生装置产生的微纳米气泡增氧效果好,在停止曝气约3 h 之内,溶氧浓度急速下降,之后下降趋势逐渐变缓慢。停止曝气150 h(6 d)后水体DO 值恢复至曝气原始值。本研究盆中的微纳米气泡在曝气48 h 后,水体中DO 值在5.2～5.8 mg·L−1,仍高于普通水,也证明了微纳米气泡增氧持续时间长,衰减速度较慢,从而保证了增氧效果。而据王文泉等[20]的研究,氧气是植物呼吸链电子传递的最终受体,驱动ATP 和NAD(P)+的合成,为细胞的生长发育提供能量。缺氧环境中,水稻的根系以无氧呼吸为主,其产生的能量仅为氧气供应充足时的3%～5%[21],所以提高水稻根际的氧浓度可以大大促进水稻的生长。本研究中微纳米气泡比常规水处理增加了根干重、根体积、α-NA 氧化量、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积以及根系活跃吸收表面积比,更有利于促进根系有氧呼吸,增加水稻根系从周围土壤中吸收营养物质。二是微纳米气泡增加了生物活性。据Park 等[22]的研究表明在相同溶解氧含量的前提下,放置于含有微纳米气泡的溶液中培育的蔬菜,其生长速度相比于在普通溶液中培育的蔬菜要快很多,由此可知,微纳米气泡在植物细胞的生理活动中能够起到一些积极的影响。本研究也证明了这一点。与CK 相比,MNB 处理的超级稻和常规稻的最高分蘖数和分蘖成穗率增加,根系活力增强,叶片光合作用增强,同时减缓了叶片的衰老速度,积累了更多的生物量,并改善了穗部性状,提高了结实性能和经济系数。对于微纳米气泡对水稻产量的影响,已有的研究[13,23-26]一致认为,微纳米气泡能增加水稻的产量。本研究也证明了这一点,即微纳米气泡灌溉显著增加了超级稻‘五丰优T025’和常规稻‘赣晚籼37’的产量。关于微纳米气泡对水稻产量结构的影响,不同研究的结果略有不同。朱练峰等[23]研究表明应用微纳米气泡可通过提高穗数、每穗粒数和千粒重提高水稻产量。才硕等[13]研究表明,应用微纳米气泡可提高早稻的穗数和每穗粒数,但降低了结实率。而本研究结果表明,微纳米气泡处理主要是提高了水稻的有效穗数、每穗粒数和结实率,对千粒重影响较小。这可能与试验的微纳米气泡浓度、试验生态环境存在差异有关,但仍需要进一步研究论证。为了避免微纳米气泡浓度过低或过高而影响微纳米气泡灌溉的增产效果,本研究选用了已被前人验证的600 mL·min−1进气速率进行产气。试验结果表明,该条件下的微纳米气泡灌溉显著增加水稻产量。如果改变进气速率,产生的微纳米气泡浓度发生变化,对水稻生长发育的影响会有何变化仍待进一步研究。

3.2 超级稻和常规稻对微纳米气泡响应的差异

超级稻与常规稻的生长发育及产量形成的规律不同。在本研究中发现,超级稻的生长潜力大、分蘖成穗能力强、易发挥个体优势,稻穗大、穗粒数多、库容大,但也易发生早衰,造成结实率下降。而常规稻分蘖早发快生能力强,根系活力强,根系活跃吸收面积比重大,叶片衰老进程较超级稻慢。由于这些差异,最终导致这两类水稻生长发育和产量形成受微纳米气泡的影响也存在差异。本研究中,微纳米气泡灌溉增加了超级稻‘五丰优T025’和常规稻 ‘赣晚籼37’的产量,增幅分别达11.32%～22.09%和8.46%～17.9%,超级稻增产的效果好于常规稻。这可能与超级稻的增产潜力大于常规稻有关:超级稻库容大、穗粒数大,结实性能提升空间大于常规稻,因此增产潜力大于常规稻的增产空间。本研究还发现超级稻和常规稻的增产途径不同:常规稻受微纳米气泡的影响主要是提高了穗数,而超级稻主要是增加了穗粒数和结实率。常规稻主要是在生育前期通过增加分蘖数,最终提高成穗数而增加总生物产量,提高籽粒产量。而超级稻主要是通过生育后期,提高水稻叶片光合性能,提高水稻中后期的生物量和籽粒数量,促进籽粒灌浆结实(尤其是二次枝梗和主轴上籽粒数量与结实),提高经济系数,最终增产。这也启示我们是否可以采用对常规稻在分蘖期适当增加微纳米气泡供给,以增加水稻穗数,而对超级稻适当增加抽穗后微纳米气泡的供给,以减缓早衰,减少水稻颖花退化,提高穗粒数和结实率的微纳米气泡运筹策略,以便更好地增产增收。

4 结论

2年的试验结果表明,微纳米气泡灌溉能显著增加超级稻‘五丰优T025’和常规稻‘赣晚籼37’的产量。其中,超级稻产量较普通水灌溉分别增加9.11 g·pot−1和13.3 g·pot−1,增幅为11.32%和22.09%,常规稻产量较普通水灌溉分别增加5.03 g·pot−1和9.2 g·pot−1,增幅为8.46%和17.9%。增产原因主要是微纳米气泡灌溉能促进水稻分蘖的发生与成穗、提高叶片光合作用和根系活力,减缓叶片的衰老,促进生物量的积累,改善水稻穗部性状,最终提高籽粒产量。微纳米气泡提高超级稻和常规稻产量的途径不同:超级稻主要是提高穗粒数和结实率而增产,而常规稻主要是提高穗数而增产。