章 翼,薛 帅,黄红梅,李大志,唐 帅,孔维政,易自力**

(1.湖南农业大学生物科技技术学院 长沙 410128;2.湖南农业大学园艺园林学院 长沙 410128;3.国家柑橘改良中心长沙分中心 长沙 410128)

金柑属(Fortunella)隶属于芸香科(Rutaceae)、柑橘亚科(Aurantioideae)、柑橘族(Citrea)的一类植物,统称为金柑[1]。金柑属起源并主要分布于我国南部地区,目前主流的植物分类体系认为金柑属主要包括山金柑(F.hindsiiSwingle)、罗浮(F.margaritaSwingle)、罗纹(F.japonicaSwingle)、长叶金柑(F.polyandraTanaka)、金弹(F.crassifoliaSwingle)和长寿金柑(F.obovataTanaka)6 个种[2]。金弹果肉多汁清甜且极少刺激味,通常带皮鲜食;罗纹和长叶金柑味酸且有辛辣味,一般加工成蜜饯和果酒;罗浮和长寿金柑果皮呈金黄色,果形不仅有特色且挂果时间长,具有极高的园艺观赏价值。除此以外,金柑属果肉不仅可鲜食外,果皮中的精油可以提取抗氧化和清除体内自由基的黄酮化合物,种子内提取的类柠檬苦素也具有抗癌作用,是一类主要的药用植物[3-4]。

金柑中的金弹作为我国南方的一类特色水果,在广西、福建、江西、湖南、浙江有较大面积的商业化种植[5]。根据《中国年鉴》及中国果业信息网对近10年金柑种植面积的统计,广西阳朔县、融安县等金柑主要种植区保持平均每年1333.33 hm2左右的增长速度;而湖南的浏阳、桂东、蓝山和江西遂川、浙江宁波等传统金柑种植的主要县市,金柑种植面积却逐年下降,其主要原因之一是商业品种单一化,导致种植效益下降。尤其自20世纪初黄龙病在我国华南地区发现后,不断向云南、广西、广东、福建扩散,该病害的发生也导致金柑的种植面积不断缩小[6]。野生金柑资源与商业栽培品种相比,抗病虫害、抗逆境能力强,通过挖掘野生资源的抗性基因,可为金柑新品种的创制和改良提供基础,有利于改善商业品种单一化的现象[7]。随着金柑野生资源不断减少,对相应野生资源的保护与利用迫在眉睫。近年来林大盛等[5]调查了我国金柑属分布及种类情况,主要对不同地区分布的金柑属植物进行形态特征的描述;崔德珍[8]研究了湖南省金柑属种质资源,详细描述了湖南金柑种类特征并分析了不同种之间果实品质的差异;黄新忠等[9]统计了福建省山金柑的分布状况,初步了解山金柑在福建的地理分布、种群数量、濒危情况等。上述对金柑属资源进行调查过程中都尚未结合其气候适宜区域进行区域划分研究,而且实际生产中没有制定种植金柑植物适合的规划区域,从而导致收集资源及引种效率不高。因此,需要预测金柑属资源的适宜地分布,并分析其生长的气候主导因子,为了解金柑属的整体分布概况、实施金柑野生资源调查提供科学依据,而且对野生金柑资源的就地保护、异地保护及新品种适生地推广具有重要的指导意义。

目前,地理信息系统(GIS)与生态位统计模型(SDM)相结合被广泛用于物种适生范围的预测研究。最常用的生态位统计模型有遗传算法(Garp)、生态位因子分析(Enfa)、生物气候模型(Bioclim)和最大熵模型(MaxEnt)[9]。最大熵模型(MaxEnt)是根据目标物种分布样本数据及其分布区环境数据的关系,推论出与其相似的群落生境,从而预测出物种的潜在分布地。在物种分布样本数据不完全的情况下,MaxEnt 模型预测精度值仍较高,所以MaxEnt 模型是一类优于其他预测物种潜在分布的生态位模型[10-12]。MaxEnt 模型作为最常用的生态位模型,已被广泛用于濒临物种的探索、药用植物的潜在分布地预测及规划种植、物种入侵危险性评价、未来气候变化趋势下物种的分布区域变化等研究[13-17]。本文采用实地考察访问和查询相关平台的方法获得金柑属分布点样本数据,结合对应的环境数据,通过MaxEnt 模型预测金柑属6 个种在我国的潜在适生区域,并分析限制金柑属各个种分布的环境因子,旨在为金柑属野生资源收集、保护和优良品种推广提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 分布数据来源

通过查阅全球生物多样性信息网(GBIF)、中国数字植物标本馆平台(CVH)、中国农业科学院柑桔研究所(CRIC)、中国作物种质资源信息网(CGRIS)、中国科学院植物研究所(IBCAS)、中国国家标本平台(NSII)、中国物种信息系统(CESIS)等相关网站,以及中国植物志、中国果树志、地方植物志等各类相关专著,共检索金柑属植物分布点:山金柑53 个、罗浮22 个、罗纹12 个、长叶金柑11 个、金弹37 个、长寿金柑9 个。

2016−2018年实地调查历史上有金柑属分布记录的8 个省共33 个县(市),获得分布点:山金柑26 个、罗浮11 个、罗纹16 个、长叶金柑9 个、金弹23 个、长寿金柑14 个。

通过整理和统计共获得金柑属6 个种的实际分布点数据:山金柑79 个、罗浮33 个、罗纹28 个、长叶金柑20 个、金弹60 个、长寿金柑23 个,用于MaxEnt 模型的运算。

1.2 环境变量数据来源

从Worldclim(http://www.worldclim.org/)网站下载分辨率为5arc-min 的55 个环境监测数据(1950−2000年),包括bio1−bio19(全称见Worldclim)和1−12月份的最低温度、最高温度、降雨量。运用Diva-GIS 软件导出金柑属6 个种所有分布点对应的55 个环境变量数据,然后利用SPSS 16.0 软件对所有分布点对应的环境数据进行多重共线性分析,记录每个环境变量与其他环境变量相关性绝对值≥80%的个数,个数的多少决定该环境变量对金柑属植物生长的重要性程度,若2 个环境变量相关性绝对值同时≥80%的个数相同,则选择其中相关性系数较高的变量。通过4 次不断筛选,最终确定了与金柑属植物生长密切相关的18 个环境变量(表1)用于建模[18-19]。

表1 用于金柑适生范围预测的18 个环境因子Table 1 Environment factors used to predict the potential distribution area of Fortunella

1.3 Maxent 模拟预测

将6 个种的地理分布数据和18 个环境因子变量导入MaxEnt 预测模型,选取分布数据75%为训练点,剩余25%为测试点,其他为默认参数[20-21]。通过模型运算输出预测图层(.asc)格式。在ArcGIS 中将MaxEnt 预测图层导出,并且通过统计学概率“存在性”概念表述和实际分布情况(reclassily)分为4 个等级:不适宜区、低适宜区、较适宜区和最适宜区[22]。此外,还根据《中国种子植物区系地理》将金柑属最适宜区进行区系划分。

同时采用受试者工作曲线(ROC 曲线)对Max-Ent 模型预测的金柑适生性分布结果进行预测精度测评[23]。AUC 值范围为[0,1],不同的AUC 值代表不同的预测效果,AUC 值越大表明模型判断力越准确。AUC 预测分为4 个标准:较差[0.5,0.6),一般[0.6,0.7),较准确[0.7,0.8),准确[0.8,0.9),极准确[0.9,1][22]。

在MaxEnt 预测模型结果中,通过刀切法(Jacknife)显示主要环境因子对金柑生长的贡献率,根据贡献率的大小判断环境因子对金柑属分布的重要性。进一步分析气候因子对金柑属6 个种的适宜性响应曲线,以分布概率P>0.5 为分界线,确定其主导气候因子的参数范围[22-25]。

2 结果与分析

2.1 山金柑在我国的气候适宜区及主导气候因子参数范围

MaxEnt 对山金柑适宜区预测结果的AUC 值为0.987,表明预测结果非常好。由预测图1a 可见,从植物区系层面来看,山金柑的最适宜分布区为闽北山地地区、粤北亚地区、浙南山地亚地区、赣南−湘东丘陵亚地区、粤桂山地地区、台湾亚地区。山金柑在我国的潜在适生区面积达504 700 km2,其中最适宜区域面积达354 000 km2,占我国国土总面积的3.69%,其中江西(最适合区总面积的31.16%)、湖南(24.94%)、福建(24.29%)、广东(12.88%)、广西(6.05%)是最适生区面积最大的5 个省。

从表2 可以看出,影响山金柑生长的主要气候因子有4月降雨量、6月降雨量、等温性,以上3 个气候因子累计贡献率达91.5%。山金柑生长的主导气候因子的适宜范围为:4月降雨量145～225 mm,6月降雨量200～250 mm,等温性比值为28.5～35.0。

2.2 罗浮在我国的气候适宜区及主导气候因子参数范围

在对罗浮生境适宜性预测精度测评中,AUC 值为0.990,表明MaxEnt 模型对罗浮在我国的潜在分布预测极准确。预测图1b 可见,罗浮在我国的潜在适生区和最适合区面积分别占我国国土面积的6.56%和2.88%,分别达906 500 km2和276 100 km2。最适宜区主要集中在闽北山地地区、赣南−湘东丘陵亚地区、粤桂山地地区,其中湖南(85 800 km2)、江西(85 500 km2)、福建(39 000 km2)、浙江(32 400 km2)省最适宜面积较大。

从表2 可以看出,影响罗浮潜在分布的主要气候因子有4月降雨量、6月降雨量、2月最低温度、7月最低温度、等温性和最干月降雨量,以上6 个气候因子累计贡献率达82.1%。罗浮主导气候因子参数范围为:4月降雨量145～225 mm、6月降雨量200～300 mm、2月最低温度5～10 ℃、7月最低温度23～26 ℃、等温性比值28.5～35.0、最干月份降雨量26.5～49.0 mm。

2.3 罗纹在我国的气候适宜区及主导气候因子参数范围

MaxEnt 对罗纹适生区预测结果也极准确,其AUC 值为0.973。根据图1c,罗纹在我国的潜在适生面积为962 000 km2,最适宜区面积达495 800 km2,最适宜区占国土面积的5.16%。罗纹最适生区主要在闽北山地地区、浙南山地亚地区、赣南−湘东丘陵亚地区,其中江西(占最适宜区面积比15.17%)、湖南(24.75%)、福建(15.17%)、浙江(10.41%)、广西(7.85%)、广东(6.49%)和湖北(4.20%)是最适生区面积最大的7 个省份。

从表2 可以看出,影响罗纹生长的气候因子主要有4月降雨量、6月降雨量、7月最低温度、等温性、最干月降雨量和最暖季度平均降雨量,以上6 个主要的气候因子累计贡献率达87.4%。罗纹适合生长的主导气候因子的参数范围:4月降雨量132～150 mm,6月降雨量133～166 mm,7月最低温度23～26 ℃,等温性比值25～35,最干月份降雨量37.5～50.0 mm,最暖季度平均降雨量403～750 mm。

2.4 长叶金柑在我国的气候适宜区及主导气候因子参数范围

长叶金柑适宜分布区预测Maxent 模型的AUC值为0.996,说明预测结果非常准确。预测图1d 的统计结果显示,长叶金柑在我国的潜在适生区和最适合区面积分别占我国国土面积的16.56%和6.39%,分别为3 002 400 km2和613 600 km2。长叶金柑的最适宜分布区主要集中在琼西南亚地区、琼中亚地区、南岭东段亚地区、四川盆地亚地区、粤桂山地亚地区、黔桂亚地区、红水河亚地区、北部湾地区、滇东南石灰岩亚地区、滇西亚区域、滇东亚地区、滇缅泰地区、台湾亚地区,其中广西(170 400 km2)、广东(114 000 km2)和云南(102 800 km2)3 个省份最适宜面积超过100 000 km2。

从表2 可以看出,影响长叶金柑分布的主要气候因子有7月降雨量、12月降雨量、2月最低温度、6月最低温度和最暖季度平均降雨量,以上5 个主要气候因子累计贡献率为76.0%。长叶金柑适合生长的主导气候因子参数范围为:7月降雨量150～500 mm、12月降雨量32～100 mm、2月最低温度3.2～17.5 ℃、6月最低温度23.2～30.0 ℃、最暖季度平均降雨量500～2000 mm。

2.5 金弹在我国的气候适宜区及主导气候因子参数范围

MaxEnt 对金弹适生区预测结果的AUC 值为0.918,表明预测结果可靠。根据图1e 预测分布范围的统计可知,金弹在我国的潜在适生面积为955 200 km2,最适生长区面积为474 400 km2,其中最适宜区域占我国国土面积的4.94%。金弹的最适宜分布区位于粤桂山地亚地区、粤北亚地区、闽北山地亚地区、赣南−湘东丘陵亚地区、浙江山地亚地区、台湾亚地区。金弹的适生区属于亚热带季风气候,江西(占最适宜区总面积26.20%)、湖南(19.52%)、福建(14.82%)、广西(11.76%)是最适生区面积最大的4 个省份。

从表2 可以看出,影响金弹生长的主要气候因子有4月降雨量、6月降雨量、等温性、最暖季度平均降雨量和7月最低温度,以上5 个环境因子的贡献率累计达92.0%。金弹适合生长的主导气候因子的参数范围为:4月降雨量为150～275 mm、6月降雨量为150～350 mm、等温性比值为15～35、最暖季度平均降雨量为333～666 mm、7月最低温度为23.2～25.0 ℃。

表2 金柑属6 个种的主要气候因子贡献率及气候因子参数范围Table 2 Relative contributions of the main Climatic variables to suitable distribution of six Fortunella species

2.6 长寿金柑在我国的气候适宜区及主导气候因子参数范围

MaxEnt 模型对长寿金柑的适宜区预测结果也比较好,预测结果的AUC 值为0.951。长寿金柑在我国的潜在适生区和最适宜区面积分别占我国国土面积的15.03%和6.91%。由图1f 可知,长寿金柑的最适宜区主要集中在黄淮平原亚地区、赣南−湘东丘陵亚地区、闽北山地亚地区、粤北亚地区、粤桂山地亚地区、南岭东段亚地区、黔桂亚地区、红水河亚地区、滇东南石灰岩亚地区、四川盆地亚地区、台湾亚地区。从行政区划分布来看,广西(156 500 km2)、广东(119 600 km2)、福建(85 500 km2)、江西(82 100 km2)和四川(80 100 km2)为长寿金柑的主要适生分布区,面积占总适生区面积的31.49%。

从表2 可以看出,影响长寿金柑潜在分布的主要气候因子有6月降雨量、7月最低温度、等温性比值、最暖季度平均降雨量,以上4 个主要气候因子累计贡献率达86.5%。长寿金柑适合生长的主导气候因子的参数范围:6月降雨量166～400 mm,7月最低温度23.2～25.0 ℃,等温性比值为25～35,最暖季度平均降雨量为457～832 mm。

3 讨论

本研究系统对金柑属6 个种植物在我国的潜在气候适宜区进行了详细的分析,并首次绘制出了金柑属在我国气候适宜区分布图,明确了主导气候的参数范围值。本研究中金柑属6 个种适宜区预测模型的AUC 值均大于0.9,说明本研究预测分布范围与实际分布拟合度较高,可作为实际引种的参考。

3.1 金柑属在我国潜在分布区范围

根据图1 可知,6 个种适生区主要分布于大别山−大巴山以南地区。此地以低丘陵和平原为主,海拔在500～1500 m,气候温暖湿润,属于中亚热带季风气候到热带季风气候过渡区。从行政区层面来看,除长叶金柑外,其他5 个种适生区主要集中于湖南、江西、广西、福建、浙江、广东6 个省份,而本研究的金柑潜在分布是以实际分布为中心向四周蔓延,这些省份与最适宜区省份相邻,在环境特征上有相似性。潜在适生区可扩大至贵州东部、四川东南部、重庆、湖北东南地区、安徽东南地区、江苏南部地区、台湾西北部。叶荫民[2]研究的金柑的实际分布区域在南岭以南地区,长叶金柑最适宜地分布除上述各省份外包括海南岛和云南省大部分面积。长叶金柑分布这一结果与林大盛等[5]的研究不一致,前者结果表明长叶金柑仅分布于海南及广州,分布区属热带季风气候,年降雨量在1500～2000 mm,最低温高于10 ℃。本研究预测模型中长叶金柑的预测最适宜区还包括四川南部、重庆、贵州南部、云南南部、广西、台湾。其最适宜区多以山地为主,气候为热带半湿润气候伴随多云雾等特点。这与苗平生[26]对长叶金柑的生长环境描述一致。长叶金柑喜阴喜湿,但因其抗涝性差所以多生长在山坡非积水地带。在中国数字植物标本馆平台查询到源自贵州南部长叶金柑标本(采集号:5426),因此该模型预测出的长叶金柑最适宜区与实际分布较吻合。

3.2 影响金柑分布的气候限制因子

本研究发现限制金柑属植物资源生长的主要气候因子包括:2月、7月最低温度,4月、6月降雨量,昼夜温差与年温差比值,最干月降水量。1−3月金柑的腋芽处于休眠状态,但其仍然具有生长活动的潜势,此时腋芽受到过低温度影响后,春梢的萌发将受到阻碍。此时萌发的抽出新梢发育成熟后是当年结果的母枝,只有当2月前后的温度符合花芽萌发温度时,金柑在4月左右才能正常的抽出春梢,从而保证当年金柑的结果量。金柑一年开4 批花,开花时间从4月中旬延续到8月初。金柑一年开4 批花,开花时间从4月中旬延续到8月初。尤其金弹鲜食价值最高,前2 批花的质量决定果实产量。因此如果4−6月份降雨量在150～275 mm,花粉传播才不会受影响,从而不会影响坐果率。6 个种对6、7月份的温度要求均在23 ℃以上,最暖季度平均降雨量达333 mm 以上,才不会影响金柑的正常生长。

4 结论

本文运用物种分布模型对6 种金柑属植物的气候适宜区进行预测,定量地展示了6 个种在我国的气候适宜区的范围。MaxEnt 精度模拟AUC 值达0.9 以上,预测结果与结合实际调查分布状况相符,从一定程度上说明预测结果的真实性,并且反映了该模型对金柑属气候适宜区评价的实用性。通过对气候适宜区进行分析,金柑属中山金柑、罗浮、罗纹、金弹主要种植优势区域有:Ⅰ.湘东−闽西规划带,主要包括湖南浏阳、衡阳、岳阳等地,江西大部分地区,福建龙岩市、三明市等地;Ⅱ.浙东−闽东−粤北规划带,主要包括浙江宁波和温州、福建莆田和泉州市、广州韶关和河源等地区;Ⅲ.赣南−湘南−桂北规划带,主要包括江西吉安、赣州,湖南邵阳、郴州、永州和广西桂林、柳州等地。长寿金柑主要种植优势区域有:Ⅰ.闽−粤−桂规划带,主要包括福建、广东、广西3 省;Ⅱ.蜀东规划带,主要包括四川宜宾地区;Ⅲ.苏南−鄂北−赣南−浙南规划带,主要包括湖北、江西、浙江、安徽、江苏省份。长叶金柑主要种植优势区域有Ⅰ.滇南−台东规划带,主要包括云南南部、贵州南部、广西、海南、广东、台湾东部;Ⅱ.蜀南−渝西,主要包括四川南部至重庆西部地区。MaxEnt(最大熵模型)是预测一个物种在无任何竞争物种的限制下在某一地区占据的最大的生态位,即一物种除了气候的影响,并不会受到非生物因素(地形、土壤)和生物因素(中间相互竞争、繁殖能力、病虫害传播)的影响[27]。金柑属作为经济价值较高的果树,其分布往往由环境因子、经济政策结构、土地分布利用以及人为因素综合影响[28]。本文并未结合综合因素进行统一的分析,因此模型预测中的精确度会有一定的差异。然而本研究是合理规划保护金柑资源的第一步,这对金柑属资源的收集和合理化种植起着非常重要的作用。同时有助于土地资源合理分配,这为金柑优质品种的商业栽培及推广提供了基础,